Cascata trófica - Trophic cascade

Cascatas tróficas são poderosas interações indiretas que podem controlar ecossistemas inteiros , ocorrendo quando um nível trófico em uma teia alimentar é suprimido. Por exemplo, uma cascata de cima para baixo ocorrerá se os predadores forem eficazes o suficiente na predação para reduzir a abundância ou alterar o comportamento de suas presas , liberando assim o próximo nível trófico inferior da predação (ou herbivoria se o nível trófico intermediário for um herbívoro )

A cascata trófica é um conceito ecológico que tem estimulado novas pesquisas em muitas áreas da ecologia . Por exemplo, pode ser importante para compreender os efeitos indiretos da remoção dos principais predadores das teias alimentares , como os humanos fizeram em muitos lugares por meio da caça e da pesca .

Uma cascata de cima para baixo é uma cascata trófica em que o principal consumidor / predador controla a população de consumidores primários . Por sua vez, a população de produtores primários prospera. A remoção do predador de topo pode alterar a dinâmica da teia alimentar. Nesse caso, os consumidores primários superpovoariam e explorariam os produtores primários. Eventualmente, não haveria produtores primários suficientes para sustentar a população consumidora. A estabilidade da teia alimentar de cima para baixo depende da competição e predação nos níveis tróficos superiores. As espécies invasoras também podem alterar esta cascata removendo ou se tornando um predador de topo. Essa interação nem sempre pode ser negativa. Estudos têm mostrado que certas espécies invasoras começaram a mudar as cascatas; e, como consequência, a degradação do ecossistema foi reparada.

Por exemplo, se a abundância de grandes peixes piscívoros aumenta em um lago , a abundância de suas presas, peixes menores que comem zooplâncton , deve diminuir. O aumento resultante no zooplâncton deve, por sua vez, fazer com que a biomassa de sua presa, o fitoplâncton , diminua.

Em uma cascata ascendente , a população de produtores primários sempre controlará o aumento / diminuição da energia nos níveis tróficos superiores. Os produtores primários são plantas, fitoplâncton e zooplâncton que requerem fotossíntese. Embora a luz seja importante, as populações de produtores primários são alteradas pela quantidade de nutrientes no sistema. Esta rede alimentar depende da disponibilidade e limitação de recursos. Todas as populações experimentarão crescimento se inicialmente houver uma grande quantidade de nutrientes.

Em uma cascata de subsídios , as populações de espécies em um nível trófico podem ser suplementadas por alimentos externos. Por exemplo, animais nativos podem se alimentar de recursos que não se originam em seu mesmo habitat, como predadores nativos comendo gado. Isso pode aumentar suas abundâncias locais, afetando outras espécies do ecossistema e causando uma cascata ecológica. Por exemplo, Luskin et al. (2017) descobriram que animais nativos que vivem em floresta tropical primária protegida na Malásia encontraram subsídios alimentares em plantações de dendê vizinhas. Esse subsídio permitiu que as populações de animais nativos aumentassem, o que desencadeou poderosos efeitos secundários de 'cascata' na comunidade de árvores da floresta. Especificamente, o javali invasor de plantações ( Sus scrofa ) construiu milhares de ninhos com vegetação de sub-bosque da floresta e isso causou um declínio de 62% na densidade de mudas de árvores da floresta em um período de estudo de 24 anos. Essas cascatas de subsídios transfronteiriços podem ser generalizadas em ecossistemas terrestres e marinhos e apresentar desafios de conservação significativos.

Essas interações tróficas moldam padrões de biodiversidade globalmente. Os seres humanos e as mudanças climáticas afetaram essas cascatas drasticamente. Um exemplo pode ser visto com lontras marinhas (Enhydra lutris) na costa do Pacífico dos Estados Unidos da América. Com o tempo, as interações humanas causaram a remoção das lontras marinhas. Uma de suas principais presas, o ouriço-do-mar roxo do Pacífico (Strongylocentrotus purpuratus) finalmente começou a superpopular. A superpopulação causou aumento da predação de algas gigantes ( Macrocystis pyrifera ). Como resultado, houve extrema deterioração das florestas de algas marinhas ao longo da costa da Califórnia. É por isso que é importante que os países regulamentem os ecossistemas marinhos e terrestres.

As interações induzidas por predadores podem influenciar fortemente o fluxo de carbono atmosférico se gerenciadas em escala global. Por exemplo, um estudo foi conduzido para determinar o custo do carbono potencial armazenado na biomassa viva de algas marinhas em ecossistemas aprimorados para lontras marinhas ( Enhydra lutris ). O estudo avaliou o armazenamento potencial entre $ 205 milhões e $ 408 milhões de dólares (EUA) na European Carbon Exchange (2012).

Origens e teoria

Aldo Leopold é geralmente considerado o primeiro a descrever o mecanismo de uma cascata trófica, com base em suas observações do sobrepastoreio de encostas de montanhas por veados após o extermínio humano de lobos. Nelson Hairston , Frederick E. Smith e Lawrence B. Slobodkin são geralmente creditados por introduzir o conceito no discurso científico, embora também não tenham usado o termo. Hairston, Smith e Slobodkin argumentaram que os predadores reduzem a abundância de herbívoros, permitindo que as plantas floresçam. Isso geralmente é conhecido como a hipótese do mundo verde. A hipótese do mundo verde é creditada por chamar a atenção para o papel das forças de cima para baixo (por exemplo, predação) e efeitos indiretos na formação de comunidades ecológicas . A visão predominante das comunidades anteriores a Hairston, Smith e Slobodkin era a trofodinâmica, que tentava explicar a estrutura das comunidades usando apenas forças de baixo para cima (por exemplo, limitação de recursos). Smith pode ter se inspirado nas experiências de um ecologista tcheco, Hrbáček , que conheceu em um intercâmbio cultural do Departamento de Estado dos Estados Unidos . Hrbáček mostrou que os peixes em tanques artificiais reduzem a abundância de zooplâncton , levando a um aumento na abundância de fitoplâncton .

Hairston, Smith e Slobodkin argumentaram que as comunidades ecológicas atuavam como cadeias alimentares com três níveis tróficos. Modelos subsequentes expandiram o argumento para cadeias alimentares com mais ou menos de três níveis tróficos. Lauri Oksanen argumentou que o nível trófico superior em uma cadeia alimentar aumenta a abundância de produtores nas cadeias alimentares com um número ímpar de níveis tróficos (como no modelo de três níveis tróficos de Hairston, Smith e Slobodkin), mas diminui a abundância dos produtores em cadeias alimentares com um número par de níveis tróficos. Além disso, ele argumentou que o número de níveis tróficos em uma cadeia alimentar aumenta à medida que aumenta a produtividade do ecossistema .

Críticas

Embora a existência de cascatas tróficas não seja controversa, os ecologistas há muito debatem o quão onipresentes elas são. Hairston, Smith e Slobodkin argumentaram que os ecossistemas terrestres , via de regra, se comportam como uma cascata trófica de três níveis tróficos, o que provocou controvérsia imediata. Algumas das críticas, tanto ao modelo de Hairston, Smith e Slobodkin quanto ao modelo posterior de Oksanen, foram:

  • As plantas possuem inúmeras defesas contra a herbivoria, e essas defesas também contribuem para reduzir o impacto dos herbívoros nas populações de plantas.
  • As populações de herbívoros podem ser limitadas por outros fatores além da alimentação ou predação, como locais de nidificação ou território disponível.
  • Para que as cascatas tróficas sejam onipresentes, as comunidades geralmente devem atuar como cadeias alimentares, com níveis tróficos discretos. A maioria das comunidades, entretanto, tem teias alimentares complexas . Em redes alimentares reais, os consumidores muitas vezes se alimentam em vários níveis tróficos ( onivória ), os organismos muitas vezes mudam sua dieta à medida que crescem, ocorre o canibalismo e os consumidores são subsidiados por entradas de recursos de fora da comunidade local, todos os quais confundem as distinções entre níveis tróficos.

Antagonisticamente, esse princípio é às vezes chamado de "gotejamento trófico".

Exemplos clássicos

As florestas saudáveis ​​de algas do Pacífico, como esta na Ilha de San Clemente, nas Ilhas do Canal da Califórnia , têm demonstrado florescer quando as lontras marinhas estão presentes. Quando as lontras estão ausentes, as populações de ouriços-do-mar podem irromper e degradar gravemente o ecossistema da floresta de algas.

Embora Hairston, Smith e Slobodkin formulassem seus argumentos em termos de cadeias alimentares terrestres, as primeiras demonstrações empíricas de cascatas tróficas vieram de ecossistemas marinhos e, especialmente, aquáticos . Alguns dos exemplos mais famosos são:

  • Nos lagos da América do Norte , os peixes piscívoros podem reduzir drasticamente as populações de peixes zooplanctívoros; peixes zooplanctívoros podem alterar dramaticamente as comunidades zooplanctônicas de água doce , e o pastoreio do zooplâncton pode, por sua vez, ter grandes impactos sobre as comunidades fitoplanctônicas . A remoção de peixes piscívoros pode mudar a água do lago de clara para verde, permitindo que o fitoplâncton floresça.
  • No Rio Eel , no norte da Califórnia , os peixes ( truta prateada e barata ) consomem larvas de peixes e insetos predadores . Esses predadores menores se alimentam de larvas de mosquitos , que se alimentam de algas . A remoção dos peixes maiores aumenta a abundância de algas.
  • Nas florestas de algas do Pacífico , as lontras marinhas se alimentam de ouriços-do-mar . Em áreas onde lontras marinhas foram caçadas até a extinção , os ouriços-do-mar aumentam em abundância e as populações de algas marinhas são reduzidas.
  • Um exemplo clássico de cascata trófica terrestre é a reintrodução de lobos cinzentos ( Canis lupus ) no Parque Nacional de Yellowstone , o que reduziu o número e mudou o comportamento de alces ( Cervus canadensis ). Isso, por sua vez, liberou várias espécies de plantas da pressão do pastejo e, subsequentemente, levou à transformação dos ecossistemas ribeirinhos. Este exemplo de cascata trófica é vividamente mostrado e explicado no vídeo viral "Como os lobos mudam os rios".

Cascatas tróficas terrestres

O fato de que as primeiras cascatas tróficas documentadas ocorreram em lagos e riachos levou um cientista a especular que diferenças fundamentais entre as teias alimentares aquáticas e terrestres tornavam as cascatas tróficas principalmente um fenômeno aquático. As cascatas tróficas eram restritas a comunidades com diversidade de espécies relativamente baixa , nas quais um pequeno número de espécies poderia ter uma influência avassaladora e a teia alimentar poderia operar como uma cadeia alimentar linear. Além disso, cascatas tróficas bem documentadas naquele momento ocorreram em cadeias alimentares com algas como produtor primário . Cascatas tróficas, argumentou Strong, só podem ocorrer em comunidades com produtores de rápido crescimento que não têm defesas contra a herbivoria .

Pesquisas subsequentes documentaram cascatas tróficas em ecossistemas terrestres, incluindo:

Os críticos apontaram que as cascatas tróficas terrestres publicadas geralmente envolviam subconjuntos menores da teia alimentar (frequentemente apenas uma única espécie de planta). Isso era bem diferente das cascatas tróficas aquáticas, nas quais a biomassa dos produtores como um todo era reduzida quando os predadores eram removidos. Além disso, a maioria das cascatas tróficas terrestres não demonstrou redução da biomassa vegetal quando os predadores foram removidos, mas apenas aumentaram os danos às plantas dos herbívoros. Não estava claro se tais danos resultariam na redução da biomassa ou abundância vegetal. Em 2002, uma meta-análise descobriu que as cascatas tróficas são geralmente mais fracas em ecossistemas terrestres, o que significa que mudanças na biomassa de predadores resultaram em mudanças menores na biomassa vegetal. Em contraste, um estudo publicado em 2009 demonstrou que várias espécies de árvores com autecologias altamente variáveis são de fato fortemente impactadas pela perda de um predador de vértice. Outro estudo, publicado em 2011, demonstrou que a perda de grandes predadores terrestres também degrada significativamente a integridade dos sistemas fluviais e de riachos, impactando sua morfologia , hidrologia e comunidades biológicas associadas.

O modelo dos críticos é desafiado por estudos que se acumulam desde a reintrodução dos lobos cinzentos ( Canis lupus ) no Parque Nacional de Yellowstone . O lobo cinzento, depois de ser extirpado na década de 1920 e ausente por 70 anos, foi reintroduzida ao parque em 1995 e 1996. Desde então, uma cascata trófica de três camadas foi restabelecido envolvendo lobos, alces ( Cervus elaphus ) e lenhosas de navegação espécies tais como álamo tremedor ( Populus tremuloides ), choupos ( Populus spp.) e salgueiros ( Salix spp.). Os mecanismos provavelmente incluem a predação real dos alces por lobos, o que reduz seus números, e a ameaça de predação, que altera o comportamento e os hábitos alimentares dos alces, resultando na liberação dessas espécies de plantas da intensa pressão de navegação. Posteriormente, suas taxas de sobrevivência e recrutamento aumentaram significativamente em alguns lugares dentro da faixa norte de Yellowstone. Este efeito é particularmente notado entre as comunidades de plantas ribeirinhas da região, com as comunidades das terras altas apenas recentemente começando a mostrar sinais semelhantes de recuperação.

Exemplos desse fenômeno incluem:

  • Um aumento de 2–3 vezes na cobertura de vegetação lenhosa decídua , principalmente de salgueiro, na área de Soda Butte Creek entre 1995 e 1999.
  • As alturas dos salgueiros mais altos no vale do rio Gallatin aumentaram de 75 cm para 200 cm entre 1998 e 2002.
  • As alturas dos salgueiros mais altos na área de Blacktail Creek aumentaram de menos de 50 cm para mais de 250 cm entre 1997 e 2003. Além disso, a cobertura do dossel sobre os riachos aumentou significativamente, de apenas 5% para uma faixa de 14-73%.
  • Na faixa do norte, a cobertura de vegetação lenhosa decídua alta aumentou 170% entre 1991 e 2006.
  • Nos vales de Lamar e Soda Butte, o número de choupos jovens que foram recrutados com sucesso passou de 0 para 156 entre 2001 e 2010.

As cascatas tróficas também impactam a biodiversidade dos ecossistemas e, quando examinados dessa perspectiva, os lobos parecem estar causando impactos múltiplos e positivos em cascata sobre a biodiversidade do Parque Nacional de Yellowstone. Esses impactos incluem:

Este diagrama ilustra a cascata trófica causada pela remoção do predador superior. Quando o predador de topo é removido, a população de veados é capaz de crescer sem controle e isso causa consumo excessivo dos produtores primários.
  • Necrófagos , como corvos ( Corvus corax ), águias ( Haliaeetus leucocephalus ) e até ursos pardos ( Ursus arctos horribilis ), são provavelmente subsidiados pelas carcaças de lobos.
  • Na região norte, a abundância relativa de seis entre sete pássaros canoros nativos que utilizam salgueiros foi considerada maior em áreas de recuperação de salgueiros, em oposição àquelas onde os salgueiros permaneceram suprimidos.
  • O número de bisões ( bisões ) na região norte tem aumentado constantemente à medida que o número de alces diminuiu, presumivelmente devido a uma diminuição na competição interespecífica entre as duas espécies.
  • É importante ressaltar que o número de colônias de castores ( Castor canadensis ) no parque aumentou de uma em 1996 para doze em 2009. A recuperação é provavelmente devido ao aumento na disponibilidade de salgueiros, uma vez que eles têm se alimentado quase exclusivamente dele. Como espécie-chave , o ressurgimento do castor é um evento crítico para a região. Foi demonstrado que a presença de castores tem um impacto positivo na erosão das margens dos rios , retenção de sedimentos , lençóis freáticos , ciclagem de nutrientes e na diversidade e abundância da vida vegetal e animal entre as comunidades ribeirinhas.

Existem vários outros exemplos de cascatas tróficas envolvendo grandes mamíferos terrestres, incluindo:

  • Em ambos Zion National Park e Yosemite National Park , o aumento na visita humano durante a primeira metade do século 20 foi encontrado para corresponder ao declínio de nativo puma ( concolor ) populações em, pelo menos, parte da sua gama. Logo depois, as populações nativas de veados-mula ( Odocoileus hemionus ) entraram em erupção, sujeitando as comunidades residentes de choupos ( Populus fremontii ) em Zion e carvalho negro da Califórnia ( Quercus kelloggii ) em Yosemite a intensificação da pastagem. Isso interrompeu o recrutamento bem-sucedido dessas espécies, exceto em refúgios inacessíveis aos cervos. Em Sião, a supressão de choupos aumentou a erosão dos rios e diminuiu a diversidade e abundância de anfíbios, répteis, borboletas e flores silvestres. Em partes do parque onde pumas ainda eram comuns, esses impactos negativos não foram expressos e as comunidades ribeirinhas estavam significativamente mais saudáveis.
  • Na África Subsaariana , o declínio das populações de leões ( Panthera leo ) e leopardos ( Panthera pardus ) levou a um aumento da população de babuínos azeitonas ( Papio anubis ). Este caso de liberação de mesopredador impactou negativamente as populações de ungulados já em declínio e é uma das razões para o aumento do conflito entre babuínos e humanos, já que os primatas invadem plantações e espalham parasitas intestinais .
  • Nos estados australianos de New South Wales e South Australia , a presença ou ausência de dingoes ( Canis lupus dingo ) foi inversamente relacionada à abundância de raposas vermelhas invasoras ( Vulpes vulpes ). Em outras palavras, as raposas eram mais comuns onde os dingos eram menos comuns. Posteriormente, as populações de uma espécie de presa ameaçada, o camundongo pulo- escuro ( Notomys fuscus ), também foram menos abundantes onde os dingos estavam ausentes devido às raposas, que consomem os camundongos, não sendo mais controlados pelo predador superior.

Cascatas tróficas marinhas

Além dos exemplos clássicos listados acima, exemplos mais recentes de cascatas tróficas em ecossistemas marinhos foram identificados:

  • Um exemplo de cascata em um ecossistema de oceano aberto complexo ocorreu no Atlântico noroeste durante as décadas de 1980 e 1990. A remoção do bacalhau do Atlântico ( Gadus morhua ) e de outros peixes terrestres por sobrepesca sustentada resultou em aumentos na abundância de espécies de presas para esses peixes terrestres, particularmente peixes forrageiros menores e invertebrados, como o caranguejo das neves do norte ( Chionoecetes opilio ) e camarão do norte ( Pandalus borealis ). O aumento da abundância dessas espécies de presas alterou a comunidade do zooplâncton que serve de alimento para peixes menores e invertebrados como um efeito indireto.
  • Uma cascata semelhante, envolvendo também o bacalhau do Atlântico, ocorreu no Mar Báltico no final da década de 1980. Após um declínio do bacalhau do Atlântico, a abundância da sua presa principal, a espadilha ( Sprattus sprattus ), aumentou e o ecossistema do Mar Báltico deixou de ser dominado pelo bacalhau para ser dominado pela espadilha. O próximo nível da cascata trófica foi uma diminuição na abundância de Pseudocalanus acuspes , um copépode que a espadilha presa.
  • Nos recifes de coral caribenhos , várias espécies de peixes-anjo e peixes- papagaio comem espécies de esponjas que carecem de defesas químicas . A remoção dessas espécies de peixes comedores de esponjas dos recifes por armadilhas e redes resultou em uma mudança na comunidade de esponjas em direção a espécies de esponjas de crescimento rápido que carecem de defesas químicas. Essas espécies de esponjas de rápido crescimento são competidoras superiores por espaço, e crescem demais e sufocam os corais que formam recifes em maior extensão em recifes superexplorados.

Veja também

Referências