Besouro -Beetle

Besouro
Faixa temporal:299–0  Ma Primeiro Permiano - Presente
Coleoptera Collage.png
No sentido horário, a partir do canto superior esquerdo: besouro-veado-dourado ( Lamprima aurata ), besouro-rinoceronte ( Megasoma sp.), gorgulho-de-nariz-comprido ( Rhinotia hemistictus ), besouro-vaqueiro ( Chondropyga dorsalis ) e uma espécie de Amblytelus
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Artrópodes
Classe: Insecta
(sem classificação): Endopterigota
Ordem: Coleoptera
Linnaeus , 1758
Subordens

Veja subgrupos da ordem Coleoptera

Os besouros são insetos que formam a ordem Coleoptera ( / k l ɒ p t ər ə / ), na superordem Endopterygota . Seu par frontal de asas são endurecidos em caixas de asas, élitros , distinguindo-os da maioria dos outros insetos. O Coleoptera, com cerca de 400.000 espécies descritas, é a maior de todas as ordens, constituindo quase 40% dos insetos descritos e 25% de todas as formas de vida animais conhecidas; novas espécies são descobertas com freqüência, com estimativas sugerindo que existem entre 0,9 a 2,1 milhões de espécies totais. Encontrados em quase todos os habitats, exceto no mar e nas regiões polares , eles interagem com seus ecossistemas de várias maneiras: os besouros geralmente se alimentam de plantas e fungos , decompõem detritos de animais e plantas e comem outros invertebrados . Algumas espécies são pragas agrícolas graves, como o besouro da batata do Colorado , enquanto outros, como Coccinellidae (joaninhas ou joaninhas) comem pulgões , cochonilhas , tripes e outros insetos sugadores de plantas que danificam as plantações.

Os besouros normalmente têm um exoesqueleto particularmente duro, incluindo os élitros , embora alguns, como os besouros rove, tenham élitros muito curtos, enquanto os besouros blister têm élitros mais macios. A anatomia geral de um besouro é bastante uniforme e típica de insetos, embora existam vários exemplos de novidade, como adaptações em besouros aquáticos que prendem bolhas de ar sob o élitro para uso durante o mergulho. Os besouros são endopterigotos , o que significa que sofrem metamorfose completa , com uma série de mudanças evidentes e relativamente abruptas na estrutura do corpo entre a eclosão e a fase adulta após um estágio de pupa relativamente imóvel . Alguns, como besouros de veado , têm um dimorfismo sexual acentuado , os machos possuem mandíbulas enormemente alargadas que usam para lutar contra outros machos. Muitos besouros são aposemáticos , com cores brilhantes e padrões alertando sobre sua toxicidade, enquanto outros são inofensivos mímicos Batesianos de tais insetos. Muitos besouros, inclusive os que vivem em locais arenosos, possuem camuflagem eficaz .

Os besouros são proeminentes na cultura humana , desde os escaravelhos sagrados do antigo Egito até a arte de besouro e uso como animais de estimação ou insetos de combate para entretenimento e jogos de azar. Muitos grupos de besouros são coloridos de forma brilhante e atraente, tornando-os objetos de coleção e exibições decorativas. Mais de 300 espécies são utilizadas como alimento , principalmente como larvas ; espécies amplamente consumidas incluem larvas de cascudinhos e besouros rinocerontes . No entanto, o maior impacto dos besouros na vida humana é como pragas agrícolas, florestais e hortícolas . Pragas graves incluem o bicudo do algodão, o besouro da batata do Colorado , o besouro hispânico do coco e o besouro do pinheiro da montanha . A maioria dos besouros, no entanto, não causa danos econômicos e muitos, como as joaninhas e os besouros rola -bosta, são benéficos ajudando no controle de pragas de insetos.

Etimologia

O nome da ordem taxonômica, Coleoptera, vem do grego koleopteros (κολεόπτερος), dado ao grupo por Aristóteles por seus élitros , asas anteriores endurecidas em forma de escudo, de koleos , bainha, e pteron , asa. O nome em inglês beetle vem da palavra do inglês antigo bitela , pouco mordedor, relacionada a bītan (mordedura), levando ao inglês médio betylle . Outro nome em inglês antigo para besouro é ċeafor , chafer , usado em nomes como cockchafer , do proto-germânico * kebrô ("besouro"; compare alemão Käfer , holandês kever ).

Distribuição e diversidade

Os besouros são de longe a maior ordem de insetos: as cerca de 400.000 espécies representam cerca de 40% de todas as espécies de insetos descritas até agora e cerca de 25% de todos os animais. Um estudo de 2015 forneceu quatro estimativas independentes do número total de espécies de besouros, dando uma estimativa média de cerca de 1,5 milhão com um "intervalo surpreendentemente estreito" abrangendo todas as quatro estimativas de um mínimo de 0,9 a um máximo de 2,1 milhões de espécies de besouros. As quatro estimativas usaram relações de especificidade de hospedeiro (1,5 a 1,9 milhão), razões com outros táxons (0,9 a 1,2 milhão), razões planta:besouro (1,2 a 1,3) e extrapolações baseadas no tamanho do corpo por ano de descrição (1,7 para 2,1 milhões).

Os besouros são encontrados em quase todos os habitats, incluindo habitats de água doce e costeiros, onde quer que a folhagem vegetativa seja encontrada, de árvores e suas cascas a flores, folhas e raízes subterrâneas - mesmo dentro de plantas em galhas, em todos os tecidos vegetais, incluindo mortos ou em decomposição uns. As copas das florestas tropicais têm uma grande e diversificada fauna de besouros, incluindo Carabidae, Chrysomelidae e Scarabaeidae.

O besouro mais pesado, na verdade o estágio de inseto mais pesado, é a larva do besouro goliath , Goliathus goliatus , que pode atingir uma massa de pelo menos 115 g (4,1 onças) e um comprimento de 11,5 cm (4,5 pol). Besouros goliath machos adultos são o besouro mais pesado em seu estágio adulto, pesando 70-100 g (2,5-3,5 oz) e medindo até 11 cm (4,3 pol). Besouros de elefante adultos , Megasoma elephas e Megasoma actaeon geralmente atingem 50 g (1,8 oz) e 10 cm (3,9 pol).

O besouro mais longo é o besouro de Hércules Dynastes hercules , com um comprimento total máximo de pelo menos 16,7 cm (6,6 pol), incluindo o chifre pronotal muito longo. O menor besouro registrado e o menor inseto de vida livre (a partir de 2015), é o besouro Scydosella musawasensis, que pode medir apenas 325  μm de comprimento.

Evolução

Paleozóico Superior e Triássico

Fóssil e restauração da vida de Moravocoleus permianus ( Tshekardocoleidae ) do Permiano Inferior da República Tcheca, representante da morfologia dos primeiros besouros

O mais antigo besouro conhecido é o Coleopsis , do Permiano mais antigo ( Asselian ) da Alemanha, há cerca de 295 milhões de anos. Acredita-se que os primeiros besouros do Permiano, que são agrupados coletivamente em " Protocoleoptera ", eram xilófagos (comedores de madeira) e perfuradores de madeira . Fósseis dessa época foram encontrados na Sibéria e na Europa, por exemplo, nos leitos fósseis de ardósia vermelha de Niedermoschel, perto de Mainz, na Alemanha. Outros fósseis foram encontrados em Obora, República Tcheca e Tshekarda, nos montes Urais, na Rússia. No entanto, existem apenas alguns fósseis da América do Norte antes do Permiano médio , embora tanto a Ásia quanto a América do Norte tenham se unido à Euramerica . As primeiras descobertas da América do Norte feitas na Formação Wellington de Oklahoma foram publicadas em 2005 e 2008. Os primeiros membros das linhagens modernas de besouros apareceram durante o final do Permiano . No evento de extinção Permiano-Triássico no final do Permiano, a maioria das linhagens de "protocoleópteros" se extinguiram. A diversidade de besouros não se recuperou a níveis pré-extinção até o Triássico Médio .

jurássico

Os gêneros de besouros eram principalmente saprófagos ( detritívoros ) no Permiano e Triássico . Durante o Jurássico , gêneros herbívoros e depois carnívoros tornaram-se mais comuns. No Cenozóico , os gêneros em todos os três níveis tróficos tornaram-se muito mais numerosos.

Durante o Jurássico ( 210 a 145 milhões de anos ), houve um aumento dramático na diversidade de famílias de besouros, incluindo o desenvolvimento e crescimento de espécies carnívoras e herbívoras. A Chrysomeloidea se diversificou na mesma época, alimentando-se de uma grande variedade de hospedeiros vegetais, de cicadáceas e coníferas a angiospermas . Perto do Jurássico Superior, os Cupedidae diminuíram, mas a diversidade das primeiras espécies herbáceas aumentou. Os besouros herbívoros mais recentes se alimentam de plantas com flores ou angiospermas, cujo sucesso contribuiu para a duplicação de espécies herbívoras durante o Jurássico Médio . No entanto, o aumento do número de famílias de besouros durante o Cretáceo não se correlaciona com o aumento do número de espécies de angiospermas. Na mesma época, numerosos gorgulhos primitivos (por exemplo, Curculionoidea ) e besouros de clique (por exemplo , Elateroidea ) apareceram. Os primeiros besouros de joia (por exemplo , Buprestidae ) estão presentes, mas permaneceram raros até o Cretáceo. Os primeiros escaravelhos não eram coprófagos, mas presumivelmente se alimentavam de madeira podre com a ajuda de fungos; eles são um dos primeiros exemplos de um relacionamento mutualista .

Existem mais de 150 importantes sítios fósseis do Jurássico, a maioria na Europa Oriental e Norte da Ásia. Locais de destaque incluem Solnhofen na Alta Baviera , Alemanha, Karatau no sul do Cazaquistão , a formação Yixian em Liaoning , norte da China, bem como a formação Jiulongshan e outros sítios fósseis na Mongólia . Na América do Norte existem apenas alguns sítios com registos fósseis de insectos do Jurássico, nomeadamente os depósitos de calcário de conchas na bacia de Hartford, na bacia de Deerfield e na bacia de Newark.

Cretáceo

O Cretáceo viu a fragmentação da massa de terra meridional, com a abertura do Oceano Atlântico meridional e o isolamento da Nova Zelândia, enquanto a América do Sul, Antártica e Austrália ficaram mais distantes. A diversidade de Cupedidae e Archostemata diminuiu consideravelmente. Besouros predadores terrestres (Carabidae) e besouros rove (Staphylinidae) começaram a se distribuir em diferentes padrões; os Carabidae ocorreram predominantemente nas regiões quentes, enquanto os Staphylinidae e os besouros clique (Elateridae) preferiram climas temperados. Da mesma forma, espécies predadoras de Cleroidea e Cucujoidea caçavam suas presas sob a casca das árvores junto com os besouros-joia (Buprestidae). A diversidade de besouros de joalheria aumentou rapidamente, pois eram os principais consumidores de madeira, enquanto os besouros de chifre longo ( Cerambycidae ) eram bastante raros: sua diversidade aumentou apenas no final do Cretáceo Superior. Os primeiros besouros coprófagos são do Cretáceo Superior e podem ter vivido do excremento de dinossauros herbívoros. São encontradas as primeiras espécies em que larvas e adultos estão adaptados a um estilo de vida aquático. Os besouros Whirligig (Gyrinidae) eram moderadamente diversos, embora outros besouros primitivos (por exemplo, Dytiscidae) fossem menos, sendo o mais difundido as espécies de Coptoclavidae , que predavam larvas de moscas aquáticas. Uma revisão de 2020 das interpretações paleoecológicas de besouros fósseis de âmbares do Cretáceo sugeriu que a saproxilicidade era a estratégia de alimentação mais comum, com espécies fungívoras em particular parecendo dominar.

Muitos sítios fósseis em todo o mundo contêm besouros do Cretáceo. A maioria está na Europa e na Ásia e pertence à zona de clima temperado durante o Cretáceo. Os sítios do Cretáceo Inferior incluem os leitos fósseis do Crato na bacia do Araripe no Ceará , Norte do Brasil, bem como a formação de Santana sobrejacente; o último estava perto do equador naquele momento. Na Espanha, locais importantes estão perto de Montsec e Las Hoyas . Na Austrália, os leitos fósseis Koonwarra do grupo Korumburra, South Gippsland , Victoria, são notáveis. Os principais locais do Cretáceo Superior incluem Kzyl-Dzhar no sul do Cazaquistão e Arkagala na Rússia.

Cenozóico

Besouro fóssil buprestide do Eoceno (50 mya) Messel pit , que mantém sua cor estrutural

Fósseis de besouros são abundantes no Cenozóico; pelo Quaternário (até 1,6 milhões de anos), as espécies fósseis são idênticas às vivas, enquanto a partir do Mioceno Superior (5,7 milhões de anos) os fósseis ainda estão tão próximos das formas modernas que provavelmente são os ancestrais das espécies vivas. As grandes oscilações no clima durante o Quaternário fizeram com que os besouros mudassem tanto suas distribuições geográficas que a localização atual dá poucas pistas sobre a história biogeográfica de uma espécie. É evidente que o isolamento geográfico das populações muitas vezes deve ter sido quebrado à medida que os insetos se moviam sob a influência das mudanças climáticas, causando mistura de pools de genes, evolução rápida e extinções, especialmente em latitudes médias.

Filogenia

O grande número de espécies de besouros apresenta problemas especiais para classificação . Algumas famílias contêm dezenas de milhares de espécies e precisam ser divididas em subfamílias e tribos. Esse número imenso levou o biólogo evolucionista JBS Haldane a gracejar, quando alguns teólogos lhe perguntaram o que poderia ser inferido sobre a mente do Deus cristão a partir das obras de Sua Criação: "Um carinho desordenado por besouros". Polyphaga é a maior subordem, contendo mais de 300.000 espécies descritas em mais de 170 famílias, incluindo besouros rove (Staphylinidae), besouros escaravelhos ( Scarabaeidae ), besouros blister ( Meloidae ), besouros veados ( Lucanidae ) e gorgulhos verdadeiros ( Curculionidae ). Esses grupos de besouros polífagos podem ser identificados pela presença de escleritos cervicais (partes endurecidas da cabeça usadas como pontos de fixação para os músculos) ausentes nas outras subordens. Adephaga contém cerca de 10 famílias de besouros em grande parte predadores, incluindo besouros terrestres (Carabidae), besouros aquáticos ( Dytiscidae ) e besouros whirligig (Gyrinidae). Nesses insetos, os testículos são tubulares e o primeiro esterno abdominal (uma placa do exoesqueleto ) é dividido pelas coxas posteriores (as articulações basais das pernas do besouro). Archostemata contém quatro famílias de besouros principalmente carnívoros, incluindo besouros reticulados (Cupedidae) e o besouro do poste telefônico . Os Archostemata têm uma placa exposta chamada metatrocantina na frente do segmento basal ou coxa da perna traseira. Myxophaga contém cerca de 65 espécies descritas em quatro famílias, a maioria muito pequenas, incluindo Hydroscaphidae e o gênero Sphaerius . Os besouros mixófagos são pequenos e principalmente se alimentam de algas. Suas peças bucais são características de falta de gáleas e de um dente móvel na mandíbula esquerda.

A consistência da morfologia dos besouros , em particular a sua posse de élitros , há muito sugere que Coleoptera é monofilético , embora tenha havido dúvidas sobre o arranjo das subordens , nomeadamente Adephaga , Archostemata , Myxophaga e Polyphaga dentro desse clado . Acredita-se que os parasitas de asa torcida, Strepsiptera , sejam um grupo irmão dos besouros, tendo se separado deles no início do Permiano .

A análise filogenética molecular confirma que os Coleoptera são monofiléticos. Duane McKenna et ai. (2015) usaram oito genes nucleares para 367 espécies de 172 de 183 famílias de coleópteros. Eles dividiram o Adephaga em 2 clados, Hydradephaga e Geadephaga, dividiram o Cucujoidea em 3 clados e colocaram o Lymexyloidea dentro do Tenebrionoidea. Os Polyphaga parecem datar do Triássico. A maioria das famílias de besouros existentes parece ter surgido no Cretáceo. O cladograma é baseado em McKenna (2015). O número de espécies em cada grupo (principalmente superfamílias) é mostrado entre parênteses e em negrito se for superior a 10.000. Nomes comuns em inglês são fornecidos sempre que possível. As datas de origem dos principais grupos são mostradas em itálico em milhões de anos atrás (mya).

Coleópteros
240mya

Archostemata 160mya (40)Archostemata Tenomerga mucida01 girado.jpg

Mixófaga 220mya (94)Sphaerius.acaroides.Reitter.tafel64 (girado).jpg

Adephaga

Hydradephaga (5560) por exemplo Dytiscidae (besouros mergulhadores)Dytiscus marginalis Linné, 1758 feminino.jpg

Geadephaga ( 35000 ) por exemplo Carabidae (besouros terrestres)Cicindela sylvicola01.jpg

200 milhões
Polyphaga

Scirtoidea (800) + Derodontoidea (29) 200mya Clambus punctulum (Beck, 1817) (12924039694). png

Staphylinidae 195mya ( 48000 , besouros rove)Cordalia tsavoana Pace, 2008 (2912937616).jpg

Scarabaeoidea 145mya ( 35000 , escaravelhos, escaravelhos, etc.)Mimela splendens virada para a esquerda.jpg

Hydrophiloidea (2800, besouros limpadores de água)Hydrophilus piceus (Linné, 1758) fêmea (4035156238).jpg

Histeroidea (3800, besouros palhaços)Hister quadrimaculatus MHNT Fronton Blanc.jpg

Elateriformia

Nosodendridae (70)

Dascilloidea (180)Dascillus cervinus (Linné, 1758) (5598492362).jpg

Buprestoidea ( 14000 , besouros de joia)Buprestis octoguttata side.JPG

Byrrhoidea (400, pílula e besouros tartaruga, etc.)Chaetophora.spinosa.-.calwer.16.17.jpg

Elateroidea ( 23000 , clique e besouros soldados, vaga-lumes)Agriotes lineatus bl2.JPG

190mya
190mya

Bostrichoidea (3150, Deathwatch, Poste de Pó e Besouros de Pele)Anthrenus verbasci MHNT Fronton Side view.jpg

Cucujiformia

Coccinelloidea (6000, joaninhas ou joaninhas)Coccinella.quinquepunctata.jacobs24.jpg

Tenebrionoidea 180mya ( 35000 , besouros de folha/flor, etc.) e Lymexyloidea Tribolium.castaneum.jpg

Cleroidea (9900, besouros xadrez e aliados)Trichodes ornatus, U, costas, Fossil Butte NM, Wyoming 2012-10-16-15.20 (8095655020).jpg

Cucujoidea (8000)Cucujus cinnaberinus habitus rodado.jpg

Phytophaga
Chrysomeloidea

Chrysomelidae ( 35000 , besouros de folha)Mesoplatys cincta (Olivier, 1790) (8245535128). png

Cerambycidae ( 25000 , besouros longhorn)Leptura (sin. Strangalia, Rutpela) maculata (Poda, 1761) macho (3926136467).jpg

Curculionoidea ( 97000 , gorgulhos)Curculio glandium Marsham, 1802 fêmea (8112399337).png

170mya
225mya
285mya

Morfologia externa

Estrutura do corpo do besouro, usando besouro . A: cabeça, B: tórax, C: abdômen. 1: antena, 2: olho composto, 3: fêmur, 4: élitro (cobertura da asa), 5: tíbia, 6: tarso, 7: garras, 8: peças bucais, 9: protórax, 10: mesotórax, 11: metatórax, 12 : esternitos abdominais, 13: pigídio.

Os besouros são geralmente caracterizados por um exoesqueleto particularmente duro e asas dianteiras duras ( élitros ) não utilizáveis ​​para voar. Quase todos os besouros têm mandíbulas que se movem em um plano horizontal. As peças bucais raramente são suctoriais, embora às vezes sejam reduzidas; as maxilas sempre apresentam palpos. As antenas geralmente têm 11 ou menos segmentos, exceto em alguns grupos como os Cerambycidae (besouros longhorn) e os Rhipiceridae (besouros parasitas da cigarra). As coxas das pernas geralmente estão localizadas em recesso dentro de uma cavidade coxal. As estruturas genitais são telescópicas para o último segmento abdominal em todos os besouros existentes. As larvas de besouros muitas vezes podem ser confundidas com as de outros grupos de endopterigotos. O exoesqueleto do besouro é formado por numerosas placas, chamadas escleritos , separadas por finas suturas. Este design fornece defesas blindadas, mantendo a flexibilidade. A anatomia geral de um besouro é bastante uniforme, embora órgãos e apêndices específicos variem muito em aparência e função entre as muitas famílias da ordem. Como todos os insetos, os corpos dos besouros são divididos em três seções: a cabeça, o tórax e o abdômen. Por existirem tantas espécies, a identificação é bastante difícil e depende de atributos como o formato das antenas, as fórmulas tarsais e formas desses pequenos segmentos nas pernas, no aparelho bucal e nas placas ventrais (esterna, pleura, coxae) . Em muitas espécies, a identificação precisa só pode ser feita pelo exame das estruturas genitais masculinas únicas.

Cabeça

Vista frontal da cabeça do textor de Lamia

A cabeça, com peças bucais projetadas para frente ou às vezes voltadas para baixo, geralmente é fortemente esclerotizada e às vezes é muito grande. Os olhos são compostos e podem apresentar notável adaptabilidade, como no caso dos besouros aquáticos ( Gyrinidae ), onde são divididos para permitir uma visão tanto acima quanto abaixo da linha d'água. Alguns besouros Longhorn ( Cerambycidae ) e gorgulhos, bem como alguns vaga-lumes ( Rhagophthalmidae ) têm olhos divididos, enquanto muitos têm olhos entalhados e alguns têm ocelos , olhos pequenos e simples geralmente mais atrás na cabeça (no vértice ) ; estes são mais comuns em larvas do que em adultos. A organização anatômica dos olhos compostos pode ser modificada e depende se uma espécie é primariamente crepuscular ou diurna ou noturna ativa. Ocelli são encontrados no besouro adulto do tapete ( Dermestidae ), alguns besouros rove ( Omaliinae ) e os Derodontidae .

Polyphylla fullo tem antenas distintas em forma de leque , uma das várias formas distintas para os apêndices entre os besouros.

As antenas de besouros são principalmente órgãos de percepção sensorial e podem detectar movimento, odor e substâncias químicas, mas também podem ser usadas para sentir fisicamente o ambiente de um besouro . Famílias de besouros podem usar antenas de diferentes maneiras. Por exemplo, ao se mover rapidamente, os besouros-tigre podem não conseguir enxergar muito bem e, em vez disso, seguram suas antenas rigidamente na frente deles para evitar obstáculos. Certos Cerambycidae usam antenas para se equilibrar, e os besouros podem usá-los para agarrar. Algumas espécies de besouros aquáticos podem usar antenas para coletar ar e passá-lo sob o corpo enquanto submersos. Da mesma forma, algumas famílias usam antenas durante o acasalamento e algumas espécies as usam para defesa. No cerambycid Onychocerus albitarsis , as antenas possuem estruturas de injeção de veneno usadas na defesa, o que é único entre os artrópodes . As antenas variam muito em forma, às vezes entre os sexos, mas geralmente são semelhantes dentro de qualquer família. As antenas podem ser batidas , filiformes , anguladas , em forma de um cordão de contas , semelhantes a pentes (de um lado ou de ambos, bipectinadas) ou dentadas . A variação física das antenas é importante para a identificação de muitos grupos de besouros. Os Curculionidae têm antenas cotoveladas ou geniculadas. Penas como antenas flabeladas são uma forma restrita encontrada em Rhipiceridae e algumas outras famílias. Os Silphidae possuem antenas capitadas com cabeça esférica na ponta. Os Scarabaeidae normalmente têm antenas lameladas com os segmentos terminais estendidos em longas estruturas planas empilhadas juntas. Os Carabidae normalmente têm antenas em forma de fio. As antenas surgem entre o olho e as mandíbulas e nos Tenebrionidae, as antenas sobem na frente de um entalhe que quebra o contorno geralmente circular do olho composto. Eles são segmentados e geralmente consistem em 11 partes, a primeira parte é chamada de escapo e a segunda parte é o pedicelo. Os outros segmentos são chamados conjuntamente de flagelo.

Os besouros têm peças bucais como as dos gafanhotos . As mandíbulas aparecem como grandes pinças na frente de alguns besouros. As mandíbulas são um par de estruturas duras, muitas vezes parecidas com dentes, que se movem horizontalmente para agarrar, esmagar ou cortar alimentos ou inimigos (veja defesa , abaixo). Dois pares de apêndices semelhantes a dedos, os palpos maxilar e labial, são encontrados ao redor da boca na maioria dos besouros, servindo para mover o alimento para a boca. Em muitas espécies, as mandíbulas são sexualmente dimórficas, com as dos machos enormemente aumentadas em comparação com as das fêmeas da mesma espécie.

Tórax

O tórax é segmentado em duas partes discerníveis, o pró e o pterotórax. O pterotórax é o meso e o metatórax fundidos, que são comumente separados em outras espécies de insetos, embora articulados de forma flexível a partir do protórax. Quando visto de baixo, o tórax é a parte de onde surgem todos os três pares de pernas e ambos os pares de asas. O abdome é tudo posterior ao tórax. Quando vistos de cima, a maioria dos besouros parece ter três seções claras, mas isso é enganoso: na superfície superior do besouro, a seção do meio é uma placa dura chamada pronoto , que é apenas a parte frontal do tórax; a parte de trás do tórax é escondida pelas asas do besouro . Essa segmentação adicional geralmente é melhor vista no abdômen.

Acilius sulcatus , um besouro mergulhador com patas traseiras adaptadas comomembros nadadores

Pernas

As pernas multisegmentadas terminam em dois a cinco pequenos segmentos chamados tarsos. Como muitas outras ordens de insetos, os besouros têm garras, geralmente um par, na extremidade do último segmento do tarso de cada perna. Enquanto a maioria dos besouros usa suas pernas para andar, as pernas foram adaptadas de várias maneiras para outros usos. Besouros aquáticos, incluindo Dytiscidae (besouros mergulhadores) , Haliplidae e muitas espécies de Hydrophilidae , as pernas, muitas vezes o último par, são modificadas para nadar, normalmente com fileiras de cabelos longos. Os besouros mergulhadores machos têm taças suctoriais nas patas dianteiras que usam para agarrar as fêmeas. Outros besouros têm pernas fossoriais alargadas e muitas vezes espinhosas para cavar. Espécies com tais adaptações são encontradas entre os escaravelhos, besouros terrestres e besouros palhaços ( Histeridae ). As patas traseiras de alguns besouros, como besouros de pulga (dentro de Chrysomelidae) e gorgulhos de pulga (dentro de Curculionidae), têm fêmures aumentados que os ajudam a pular.

Asas

Besouro xadrez Trichodes alvearius decolando, mostrando os élitros duros (asas dianteiras adaptadas como asas) mantidos rigidamente longe das asas de voo

As asas anteriores dos besouros não são usadas para o vôo , mas formam élitros que cobrem a parte traseira do corpo e protegem as asas posteriores. Os élitros são geralmente estruturas semelhantes a conchas duras que devem ser levantadas para permitir que as asas traseiras se movam para o vôo. No entanto, nos besouros soldados ( Cantharidae ), os élitros são macios, ganhando esta família o nome de asas de couro. Outros besouros de asas macias incluem o besouro de asa-rede Calopteron discrepans , que tem asas quebradiças que se rompem facilmente para liberar produtos químicos para defesa.

As asas de voo dos besouros são cruzadas com veias e são dobradas após o pouso, muitas vezes ao longo dessas veias, e armazenadas abaixo dos élitros. Uma dobra ( jugum ) da membrana na base de cada asa é característica. Alguns besouros perderam a capacidade de voar. Estes incluem alguns besouros terrestres (Carabidae) e alguns gorgulhos verdadeiros (Curculionidae), bem como espécies de outras famílias que habitam o deserto e as cavernas. Muitos têm os dois élitros fundidos, formando um escudo sólido sobre o abdômen. Em algumas famílias, tanto a capacidade de voar quanto os élitros foram perdidos, como nos vaga -lumes ( Phenodidae ), onde as fêmeas se assemelham a larvas durante toda a vida. A presença de élitros e asas nem sempre indica que o besouro voará. Por exemplo, o besouro tansy caminha entre habitats apesar de ser fisicamente capaz de voar.

Abdômen

O abdome é a seção atrás do metatórax, composto por uma série de anéis, cada um com um orifício para respiração e respiração, chamado espiráculo , compondo três diferentes escleritos segmentados: o tergo, a pleura e o esterno. O tergum em quase todas as espécies é membranoso, ou geralmente macio e escondido pelas asas e élitros quando não está em vôo. As pleuras são geralmente pequenas ou escondidas em algumas espécies, com cada pleura tendo um único espiráculo. O esterno é a parte mais visível do abdome, sendo um segmento mais ou menos esclerotizado. O abdômen em si não possui apêndices, mas alguns (por exemplo, Mordellidae ) possuem lobos esternais articulados.

Anatomia e fisiologia

Sistemas do corpo de um besouro

Sistema digestivo

O sistema digestivo dos besouros é adaptado principalmente para uma dieta herbívora. A digestão ocorre principalmente no intestino médio anterior , embora em grupos predadores como os Carabidae , a maior parte da digestão ocorra na cultura por meio de enzimas do intestino médio. Nos Elateridae , as larvas são alimentadores líquidos que digerem extraoralmente seus alimentos secretando enzimas. O canal alimentar consiste basicamente em uma faringe curta e estreita , uma expansão alargada, o papo e uma moela pouco desenvolvida . Segue-se o intestino médio, que varia em dimensões entre as espécies, com grande quantidade de ceco , e o intestino posterior, com comprimentos variados. Existem tipicamente quatro a seis túbulos de Malpighi .

Sistema nervoso

O sistema nervoso em besouros contém todos os tipos encontrados em insetos, variando entre as diferentes espécies, de três gânglios torácicos e sete ou oito abdominais que podem ser distinguidos àquele em que todos os gânglios torácicos e abdominais estão fundidos para formar uma estrutura composta.

Sistema respiratório

Os espiráculos de Dytiscus (à direita) na parte superior do abdômen, normalmente cobertos pelos élitros, estão em contato com uma bolha de ar quando o besouro mergulha.

Como a maioria dos insetos, os besouros inalam o ar, pelo oxigênio que contém, e exalam dióxido de carbono , através de um sistema traqueal . O ar entra no corpo através dos espiráculos e circula dentro da hemocele em um sistema de traqueias e traqueias, através de cujas paredes os gases podem se difundir.

Besouros mergulhadores, como os Dytiscidae , carregam uma bolha de ar com eles quando mergulham. Tal bolha pode estar contida sob os élitros ou contra o corpo por pêlos hidrofóbicos especializados. A bolha cobre pelo menos alguns dos espiráculos, permitindo que o ar entre nas traqueias. A função da bolha não é apenas conter uma reserva de ar, mas atuar como uma guelra física . O ar que ele retém está em contato com a água oxigenada, então, à medida que o consumo do animal esgota o oxigênio na bolha, mais oxigênio pode se difundir para reabastecê-lo. O dióxido de carbono é mais solúvel em água do que o oxigênio ou o nitrogênio, por isso se difunde mais rapidamente do que dentro. O nitrogênio é o gás mais abundante na bolha e o menos solúvel, por isso constitui um componente relativamente estático da bolha e atua como um meio estável para que os gases respiratórios se acumulem e passem. Visitas ocasionais à superfície são suficientes para o besouro restabelecer a constituição da bolha.

Sistema circulatório

Como outros insetos, os besouros têm sistemas circulatórios abertos , baseados na hemolinfa e não no sangue. Como em outros insetos, um coração tubular segmentado está preso à parede dorsal da hemocele . Ele tem entradas ou óstios emparelhados em intervalos ao longo de seu comprimento e circula a hemolinfa da cavidade principal da hemocele e para fora através da cavidade anterior na cabeça.

Órgãos especializados

Diferentes glândulas são especializadas em diferentes feromônios para atrair parceiros. Feromônios de espécies de Rutelinae são produzidos a partir de células epiteliais que revestem a superfície interna dos segmentos abdominais apicais; feromônios baseados em aminoácidos de Melolonthinae são produzidos a partir de glândulas eversíveis no ápice abdominal. Outras espécies produzem diferentes tipos de feromônios. Dermestídeos produzem ésteres , e espécies de Elateridae produzem aldeídos e acetatos derivados de ácidos graxos . Para atrair um companheiro, os vaga-lumes ( Lampyridae ) usam células modificadas do corpo adiposo com superfícies transparentes apoiadas com cristais reflexivos de ácido úrico para produzir luz por bioluminescência . A produção de luz é altamente eficiente, pela oxidação da luciferina catalisada por enzimas ( luciferases ) na presença de adenosina trifosfato (ATP) e oxigênio, produzindo oxiluciferina , dióxido de carbono e luz.

Órgãos timpânicos ou órgãos auditivos consistem em uma membrana (tímpano) esticada através de uma estrutura apoiada por um saco aéreo e neurônios sensoriais associados, são encontrados em duas famílias. Várias espécies do gênero Cicindela (Carabidae) possuem órgãos auditivos nas superfícies dorsais de seus primeiros segmentos abdominais abaixo das asas; duas tribos em Dynastinae (dentro dos Scarabaeidae ) têm órgãos auditivos logo abaixo de seus escudos pronotais ou membranas do pescoço. Ambas as famílias são sensíveis às frequências ultrassônicas, com fortes evidências indicando que funcionam para detectar a presença de morcegos por sua ecolocalização ultrassônica.

Reprodução e desenvolvimento

Os besouros são membros da superordem Endopterygota e, portanto, a maioria deles sofre metamorfose completa . A forma típica de metamorfose em besouros passa por quatro estágios principais: o ovo , a larva , a pupa e a imago ou adulto. As larvas são comumente chamadas de larvas e a pupa às vezes é chamada de crisálida. Em algumas espécies, a pupa pode ser encerrada em um casulo construído pela larva no final de seu instar final . Alguns besouros, como os membros típicos das famílias Meloidae e Rhipiphoridae , vão além, sofrendo hipermetamorfose em que o primeiro instar assume a forma de uma triungulina .

Acasalamento

Acasalamento de forras de flores pontilhadas ( Neorrhina punctata , Scarabaeidae)

Alguns besouros têm comportamento de acasalamento intrincado. A comunicação de feromônios é muitas vezes importante na localização de um parceiro. Diferentes espécies usam diferentes feromônios. Escaravelhos como os Rutelinae usam feromônios derivados da síntese de ácidos graxos , enquanto outros escaravelhos como os Melolonthinae usam aminoácidos e terpenóides. Outra maneira pela qual os besouros encontram parceiros é vista nos vaga- lumes (Lampyridae), que são bioluminescentes , com órgãos abdominais produtores de luz. Os machos e as fêmeas travam um diálogo complexo antes do acasalamento; cada espécie tem uma combinação única de padrões de voo, duração, composição e intensidade da luz produzida.

Antes do acasalamento, machos e fêmeas podem estridular ou vibrar os objetos em que estão. Nos Meloidae, o macho sobe no dorso da fêmea e acaricia suas antenas em sua cabeça, palpos e antenas. Em Eupompha , o macho desenha suas antenas ao longo de seu vértice longitudinal. Eles podem não acasalar se não realizarem o ritual pré-copulatório. Este comportamento de acasalamento pode ser diferente entre populações dispersas da mesma espécie. Por exemplo, o acasalamento de uma população russa de besouro tansy ( Chysolina graminis ) é precedido por um ritual elaborado que envolve o macho batendo nos olhos, pronoto e antenas da fêmea com suas antenas, o que não é evidente na população desta espécie nos Estados Unidos Reino .

A competição pode desempenhar um papel nos rituais de acasalamento de espécies como os besouros enterradores ( Nicrophorus ), os insetos que lutam para determinar quem pode acasalar. Muitos besouros machos são territoriais e defendem ferozmente seus territórios de machos invasores. Em tais espécies, o macho geralmente tem chifres na cabeça ou no tórax, tornando o comprimento do corpo maior do que o de uma fêmea. A cópula é geralmente rápida, mas em alguns casos dura várias horas. Durante a cópula, os espermatozóides são transferidos para a fêmea para fertilizar o óvulo.

Ciclo da vida

O ciclo de vida do escaravelho inclui três instares .

Ovo

Essencialmente, todos os besouros põem ovos, embora alguns Aleocharinae mirmecófilos e alguns Chrysomelinae que vivem nas montanhas ou no subártico sejam ovovivíparos , pondo ovos que eclodem quase imediatamente. Ovos de besouro geralmente têm superfícies lisas e macias, embora os Cupedidae tenham ovos duros. Os ovos variam muito entre as espécies: os ovos tendem a ser pequenos em espécies com muitos ínstares (estágios larvais) e naquelas que põem um grande número de ovos. Uma fêmea pode colocar de várias dezenas a vários milhares de ovos durante sua vida, dependendo da extensão do cuidado parental. Isso vai desde a simples postura de ovos sob uma folha, até os cuidados parentais prestados por escaravelhos , que abrigam, alimentam e protegem seus filhotes. Os Attelabidae enrolam as folhas e colocam seus ovos dentro do rolo para proteção.

Larva

A larva é geralmente o principal estágio de alimentação do ciclo de vida do besouro . As larvas tendem a se alimentar vorazmente quando emergem de seus ovos. Alguns se alimentam externamente de plantas, como os de certos besouros de folhas, enquanto outros se alimentam de suas fontes alimentares. Exemplos de alimentadores internos são a maioria dos besouros Buprestidae e longhorn. As larvas de muitas famílias de besouros são predatórias como os adultos (besouros terrestres, joaninhas, besouros). O período larval varia entre as espécies, mas pode durar vários anos. As larvas de besouros de pele sofrem um grau de desenvolvimento reverso quando passam fome e depois voltam a crescer até o nível de maturidade alcançado anteriormente. O ciclo pode ser repetido muitas vezes (ver Imortalidade biológica ). A morfologia larval é muito variada entre as espécies, com cabeças bem desenvolvidas e esclerotizadas, segmentos torácicos e abdominais distinguíveis (geralmente o décimo, embora às vezes o oitavo ou nono).

As larvas de besouros podem ser diferenciadas de outras larvas de insetos por suas cabeças endurecidas, muitas vezes escurecidas, pela presença de peças bucais mastigadoras e espiráculos ao longo dos lados de seus corpos. Como os besouros adultos, as larvas têm aparência variada, particularmente entre as famílias de besouros. Os besouros com larvas um tanto achatadas e altamente móveis incluem os besouros terrestres e os besouros rove; suas larvas são descritas como campodeiformes. Algumas larvas de besouros se assemelham a vermes endurecidos com cápsulas escuras na cabeça e pernas minúsculas. Estas são larvas elateriformes, e são encontradas nas famílias do besouro-clique (Elateridae) e do besouro-escuro (Tenebrionidae). Algumas larvas elateriformes de besouros de clique são conhecidas como minhocas. Besouros no Scarabaeoidea têm larvas curtas e grossas descritas como scarabaeiformes, mais comumente conhecidas como larvas.

Todas as larvas de besouros passam por vários ínstares , que são os estágios de desenvolvimento entre cada muda . Em muitas espécies, as larvas simplesmente aumentam de tamanho a cada ínstar sucessivo à medida que mais comida é consumida. Em alguns casos, no entanto, ocorrem mudanças mais dramáticas. Entre certas famílias ou gêneros de besouros, particularmente aqueles que exibem estilos de vida parasitários, o primeiro instar (o planidium ) é altamente móvel para procurar um hospedeiro, enquanto os seguintes são mais sedentários e permanecem em seu hospedeiro. Isso é conhecido como hipermetamorfose ; ocorre em Meloidae , Micromalthidae e Ripiphoridae . O escaravelho Epicauta vittata (Meloidae), por exemplo, possui três estágios larvais distintos. Sua primeira fase, a triungulina , tem pernas mais longas para ir em busca dos ovos de gafanhotos. Depois de se alimentar por uma semana, muda para o segundo estágio, chamado de estágio carabóide, que se assemelha à larva de um besouro carabídeo . Em outra semana ele muda e assume a aparência de uma larva de escaravelho - o estágio de escaravelho. Seu penúltimo estágio larval é a pseudo-pupa ou a larva coarcada, que hibernará e se tornará pupa até a próxima primavera.

O período larval pode variar muito. Um fungo estafilinídeo Phanerota fasciata sofre três mudas em 3,2 dias à temperatura ambiente enquanto Anisotoma sp. (Leiodidae) completa sua fase larval no corpo de frutificação do fungo limo em 2 dias e possivelmente representa os besouros de crescimento mais rápido. Os besouros dermestídeos, Trogoderma inclusum , podem permanecer em um estado larval prolongado sob condições desfavoráveis, mesmo reduzindo seu tamanho entre as mudas. Uma larva é relatado para ter sobrevivido por 3,5 anos em um recipiente fechado.

Pupa e adulto

O besouro marfim, Eburia quadrigeminata , pode viver até 40 anos dentro das madeiras de lei em que a larva se alimenta.

Tal como acontece com todos os endopterigotos, as larvas de besouros pupam, e dessas pupas emergem besouros adultos sexualmente maduros ou imagos totalmente formados . As pupas nunca têm mandíbulas (são adécticas). Na maioria das pupas, os apêndices não estão presos ao corpo e são considerados exarados ; em alguns besouros (Staphylinidae, Ptiliidae etc.) os apêndices são fundidos com o corpo (denominados como pupas obtect ).

Os adultos têm uma expectativa de vida extremamente variável, de semanas a anos, dependendo da espécie. Alguns besouros de madeira podem ter ciclos de vida extremamente longos. Acredita-se que quando móveis ou madeiras de casas são infestadas por larvas de besouros, a madeira já continha as larvas quando foi serrada pela primeira vez. Uma estante de bétula de 40 anos liberou Eburia quadrigeminata adulta ( Cerambycidae ), enquanto Buprestis aurulenta e outros Buprestidae foram documentados como emergentes até 51 anos após a fabricação de itens de madeira.

Comportamento

Locomoção

Photinus pyralis , vaga-lume, em voo

Os élitros permitem que os besouros voem e se movam através de espaços confinados, dobrando as asas delicadas sob os élitros enquanto não estão voando e dobrando suas asas logo antes da decolagem. O desdobramento e dobramento das asas são operados por músculos ligados à base das asas; enquanto a tensão nas veias radial e cubital permanecer, as asas permanecem retas. Em algumas espécies diurnas (por exemplo, Buprestidae , Scarabaeidae ), o vôo não inclui grandes quantidades de levantamento dos élitros, tendo as asas metatóracas estendidas sob as margens laterais dos élitros. A altitude alcançada pelos besouros em voo varia. Um estudo que investigou a altitude de voo das espécies de joaninhas Coccinella septempunctata e Harmonia axyridis usando radar mostrou que, enquanto a maioria em voo sobre um único local estava a 150-195 m acima do nível do solo, algumas atingiram altitudes superiores a 1100 m.

Muitos besouros têm élitros bastante reduzidos e, embora sejam capazes de voar, na maioria das vezes se movem no chão: seus corpos macios e fortes músculos abdominais os tornam flexíveis, facilmente capazes de se contorcer em pequenas rachaduras.

Besouros aquáticos usam várias técnicas para reter o ar abaixo da superfície da água. Besouros mergulhadores (Dytiscidae) mantêm o ar entre o abdômen e os élitros ao mergulhar. Hydrophilidae têm pêlos em sua superfície inferior que retêm uma camada de ar contra seus corpos. Besouros de água rastejantes adultos usam tanto seus élitros quanto suas coxas traseiras (o segmento basal das patas traseiras) na retenção de ar, enquanto os besouros -turbilhão simplesmente carregam uma bolha de ar sempre que mergulham.

Comunicação

Os besouros têm uma variedade de maneiras de se comunicar, incluindo o uso de feromônios . O besouro do pinheiro da montanha emite um feromônio para atrair outros besouros para uma árvore. A massa de besouros é capaz de superar as defesas químicas da árvore. Depois que as defesas da árvore se esgotam, os besouros emitem um feromônio antiagregação. Esta espécie pode estridular para se comunicar, mas outras podem usar o som para se defender quando atacadas.

Cuidado paterno

Um besouro rolando esterco

O cuidado parental é encontrado em algumas famílias de besouros, talvez para proteção contra condições adversas e predadores. O besouro Bledius spectabilis vive em pântanos salgados , de modo que os ovos e as larvas estão ameaçados pela maré alta . O besouro materno patrulha os ovos e larvas, escavando-os para evitar inundações e asfixia , e os protege do predador carabídeo Dicheirotrichus gustavi e da vespa parasitóide Barycnemis blediator , que mata cerca de 15% das larvas.

Os besouros -enterrados são pais atentos e participam do cuidado cooperativo e da alimentação de seus filhotes. Ambos os pais trabalham para enterrar carcaças de pequenos animais para servir como recurso alimentar para seus filhotes e construir uma câmara de criação ao redor dela. Os pais preparam a carcaça e a protegem dos competidores e da decomposição precoce. Depois que seus ovos eclodem, os pais mantêm as larvas limpas de fungos e bactérias e ajudam as larvas a se alimentarem regurgitando comida para elas.

Alguns besouros rola -bosta fornecem cuidados parentais, coletando esterco de herbívoros e pondo ovos dentro desse suprimento de alimentos, um exemplo de abastecimento em massa . Algumas espécies não saem após esse estágio, mas permanecem para proteger sua prole.

A maioria das espécies de besouros não exibe comportamentos de cuidado parental após a postura dos ovos.

A subsocialidade, onde as fêmeas guardam seus filhotes, está bem documentada em duas famílias de Chrysomelidae, Cassidinae e Chrysomelinae.

Eussocialidade

A eussocialidade envolve o cuidado cooperativo da prole (incluindo o cuidado da prole de outros indivíduos), sobreposição de gerações dentro de uma colônia de adultos e uma divisão do trabalho em grupos reprodutivos e não reprodutivos. Poucos organismos fora dos Hymenoptera exibem esse comportamento; o único besouro a fazê-lo é o gorgulho Austroplatypus incompertus . Esta espécie australiana vive em redes horizontais de túneis, no cerne dos eucaliptos . É uma das mais de 300 espécies de besouros de ambrosia que distribuem os esporos de fungos de ambrosia. Os fungos crescem nos túneis dos besouros, fornecendo alimento para os besouros e suas larvas; a prole feminina permanece nos túneis e mantém o crescimento do fungo, provavelmente nunca se reproduzindo. O cuidado cooperativo de cria também é encontrado nos besouros bess ( Passalidae ), onde as larvas se alimentam das fezes semi-digeridas dos adultos.

Alimentando

Hycleus sp. ( Meloidae ) alimentando-se das pétalas de Ipomoea carnea

Os besouros são capazes de explorar uma ampla diversidade de fontes de alimento disponíveis em seus muitos habitats. Alguns são onívoros , comendo plantas e animais. Outros besouros são altamente especializados em sua dieta. Muitas espécies de besouros de folhas, besouros longhorn e gorgulhos são muito específicos do hospedeiro, alimentando-se apenas de uma única espécie de planta. Besouros terrestres e besouros rove ( Staphylinidae ), entre outros, são principalmente carnívoros e capturam e consomem muitos outros artrópodes e pequenas presas, como minhocas e caracóis. Enquanto a maioria dos besouros predadores são generalistas, algumas espécies têm necessidades ou preferências de presas mais específicas. Em algumas espécies, a capacidade digestiva depende de uma relação simbiótica com fungos - alguns besouros têm leveduras vivendo em suas entranhas, incluindo algumas leveduras não descobertas em nenhum outro lugar.

A matéria orgânica em decomposição é uma dieta primária para muitas espécies. Isso pode variar de esterco , que é consumido por espécies coprófagas (como certos escaravelhos nos Scarabaeidae ), até animais mortos, que são comidos por espécies necrófagas (como os besouros carniceiros , Silphidae ). Alguns besouros encontrados em esterco e carniça são de fato predadores. Estes incluem membros do Histeridae e Silphidae , predando as larvas de insetos coprófagos e necrófagos . Muitos besouros se alimentam sob a casca, alguns se alimentam de madeira, enquanto outros se alimentam de fungos que crescem em madeira ou serapilheira. Alguns besouros possuem mycangia especial , estruturas para o transporte de esporos de fungos.

Ecologia

Adaptações anti-predador

Besouros, adultos e larvas, são presas de muitos predadores de animais, incluindo mamíferos , de morcegos a roedores , pássaros , lagartos , anfíbios , peixes , libélulas , robberflies , insetos reduviídeos , formigas , outros besouros e aranhas . Os besouros usam uma variedade de adaptações anti-predadores para se defender. Estes incluem camuflagem e mimetismo contra predadores que caçam pela visão, toxicidade e comportamento defensivo.

Camuflar

A camuflagem é comum e difundida entre as famílias de besouros, especialmente aqueles que se alimentam de madeira ou vegetação, como besouros de folha (Chrysomelidae, que geralmente são verdes) e gorgulhos . Em algumas espécies, esculturas ou várias escamas ou cabelos coloridos fazem com que besouros como o gorgulho do abacate Heilipus apiatus se assemelhem a esterco de pássaros ou outros objetos não comestíveis. Muitos besouros que vivem em ambientes arenosos se confundem com a coloração desse substrato.

Mimetismo e aposematismo

Alguns besouros longhorn (Cerambycidae) são imitadores Batesianos eficazes de vespas . Os besouros podem combinar coloração com mimetismo comportamental, agindo como as vespas com as quais já se assemelham. Muitos outros besouros, incluindo joaninhas , besouros blister e besouros lycid secretam substâncias desagradáveis ​​ou tóxicas para torná-los intragáveis ​​ou venenosos, e são frequentemente aposemáticos , onde a coloração brilhante ou contrastante adverte os predadores; muitos besouros e outros insetos imitam essas espécies quimicamente protegidas.

Besouros de bolhas como Hycleus têm coloração aposemática brilhante , alertando para sua toxicidade.
O besouro de nariz sangrento, Timarcha tenebricosa , defendendo-se liberando uma gota de líquido vermelho nocivo (base da perna, à direita)

A defesa química é importante em algumas espécies, geralmente sendo anunciada por cores aposemáticas brilhantes. Alguns Tenebrionidae usam sua postura para liberar substâncias químicas nocivas para alertar os predadores. As defesas químicas podem servir a outros propósitos além da proteção contra vertebrados, como proteção contra uma ampla gama de micróbios. Algumas espécies sequestram substâncias químicas das plantas das quais se alimentam, incorporando-as em suas próprias defesas.

Outras espécies têm glândulas especiais para produzir produtos químicos de dissuasão. As glândulas defensivas dos besouros terrestres carabídeos produzem uma variedade de hidrocarbonetos , aldeídos , fenóis , quinonas , ésteres e ácidos liberados de uma abertura no final do abdômen. Os besouros carabídeos africanos (por exemplo, Anthia ) empregam os mesmos produtos químicos que as formigas: ácido fórmico . Os besouros-bombardeiros têm glândulas pigidiais bem desenvolvidas que se esvaziam dos lados das membranas intersegmentares entre o sétimo e o oitavo segmentos abdominais. A glândula é composta por duas câmaras contendo, uma para hidroquinonas e peróxido de hidrogênio , a outra contendo peróxido de hidrogênio e enzimas catalase . Esses produtos químicos se misturam e resultam em uma ejeção explosiva, atingindo uma temperatura de cerca de 100 ° C (212 ° F), com a quebra de hidroquinona em hidrogênio, oxigênio e quinona. O oxigênio impulsiona o spray químico nocivo como um jato que pode ser direcionado com precisão aos predadores.

Outras defesas

Grandes besouros terrestres, como Carabidae , o besouro rinoceronte e os besouros longhorn se defendem usando mandíbulas fortes , ou espinhos ou chifres fortemente esclerotizados (blindados) para deter ou combater predadores. Muitas espécies de gorgulhos que se alimentam ao ar livre nas folhas das plantas reagem ao ataque empregando um reflexo de queda. Alguns o combinam com a tanatose , na qual fecham seus apêndices e "fingem de mortos". Os besouros de clique ( Elateridae ) podem subitamente se catapultar para fora do perigo, liberando a energia armazenada por um mecanismo de clique, que consiste em uma espinha robusta no prosterno e um sulco correspondente no mesoesterno. Algumas espécies assustam um atacante produzindo sons através de um processo conhecido como estridulação .

Parasitismo

Algumas espécies de besouros são ectoparasitas em mamíferos. Uma dessas espécies, Platypsyllus castoris , parasita castores ( Castor spp.). Este besouro vive como um parasita tanto como larva quanto como adulto, alimentando-se de tecido epidérmico e possivelmente de secreções da pele e exsudatos de feridas. Eles são surpreendentemente achatados dorsoventralmente, sem dúvida como uma adaptação para deslizar entre os pêlos dos castores. Eles são sem asas e sem olhos, assim como muitos outros ectoparasitas. Outros são cleptoparasitas de outros invertebrados, como o pequeno besouro das colmeias ( Aethina tumida ) que infesta ninhos de abelhas , enquanto muitas espécies são inquilinos parasitas ou comensais nos ninhos de formigas . Alguns grupos de besouros são parasitóides primários de outros insetos, alimentando-se e, eventualmente, matando seus hospedeiros.

Polinização

Uma flor de cobre israelense ( Protaetia cuprea ignicollis ) em uma margarida da coroa ( Glebionis coronaria )

As flores polinizadas por besouros são geralmente grandes, de cor esverdeada ou esbranquiçada e fortemente perfumadas. Os aromas podem ser picantes, frutados ou semelhantes a material orgânico em decomposição. Os besouros foram provavelmente os primeiros insetos a polinizar as flores. A maioria das flores polinizadas por besouros são achatadas ou em forma de prato, com pólen facilmente acessível, embora possam incluir armadilhas para manter o besouro por mais tempo. Os ovários das plantas são geralmente bem protegidos das peças bucais de seus polinizadores. As famílias de besouros que polinizam habitualmente as flores são os Buprestidae , Cantharidae , Cerambycidae , Cleridae , Dermestidae , Lycidae , Melyridae , Mordellidae , Nitidulidae e Scarabaeidae . Os besouros podem ser particularmente importantes em algumas partes do mundo, como áreas semiáridas do sul da África e sul da Califórnia e as pastagens montanhosas de KwaZulu-Natal na África do Sul.

Mutualismo

1: Besouro ambrosia adulto se enterra na madeira e põe ovos, carregando esporos de fungos em sua micângia .
2: A larva se alimenta de fungo, que digere a madeira, removendo toxinas, para benefício mútuo.
3: Larva em pupa.

O mutualismo é bem conhecido em alguns besouros, como o besouro ambrosia , que faz parceria com fungos para digerir a madeira de árvores mortas. Os besouros escavam túneis em árvores mortas nos quais cultivam jardins de fungos, sua única fonte de nutrição. Depois de pousar em uma árvore adequada, um besouro ambrosia escava um túnel no qual libera esporos de seu simbionte fúngico . O fungo penetra no tecido do xilema da planta, digere-o e concentra os nutrientes sobre e perto da superfície da galeria do besouro, de modo que os gorgulhos e o fungo se beneficiam. Os besouros não podem comer a madeira devido às toxinas e usam sua relação com os fungos para ajudar a superar as defesas de sua árvore hospedeira, a fim de fornecer nutrição para suas larvas. Mediado quimicamente por um peróxido poliinsaturado produzido por bactérias, essa relação mutualística entre o besouro e o fungo é co- evoluída .

Besouro encontrado no distrito de Tharparkar
Besouro Tenebrionid no deserto de Thar

Tolerância a ambientes extremos

O besouro do deserto do Namibe , Stenocara gracilipes , é capaz de sobreviver coletando água do nevoeiro em suas costas.

Cerca de 90% das espécies de besouros entram em um período de diapausa adulta , uma fase tranquila com metabolismo reduzido para enfrentar condições ambientais desfavoráveis. A diapausa adulta é a forma mais comum de diapausa em Coleoptera. Para suportar o período sem comida (muitas vezes com duração de muitos meses), os adultos se preparam acumulando reservas de lipídios, glicogênio, proteínas e outras substâncias necessárias para resistir a futuras mudanças perigosas das condições ambientais. Essa diapausa é induzida por sinais que anunciam a chegada da estação desfavorável; geralmente o sinal é fotoperiódico . A duração curta (decrescente) do dia serve como um sinal de aproximação do inverno e induz a diapausa do inverno (hibernação). Um estudo de hibernação no besouro do Ártico Pterostichus brevicornis mostrou que os níveis de gordura corporal de adultos foram mais altos no outono com o canal alimentar cheio de comida, mas vazio no final de janeiro. Essa perda de gordura corporal foi um processo gradual, ocorrendo em combinação com a desidratação.

Todos os insetos são poiquilotérmicos , então a capacidade de alguns besouros de viver em ambientes extremos depende de sua resiliência a temperaturas excepcionalmente altas ou baixas. O escaravelho Pityogenes chalcographus pode sobreviver a -39 °C enquanto hiberna sob a casca das árvores; o besouro do Alasca Cucujus clavipes puniceus é capaz de suportar -58 °C ; suas larvas podem sobreviver -100 °C . A essas baixas temperaturas, a formação de cristais de gelo nos fluidos internos é a maior ameaça à sobrevivência dos besouros, mas isso é impedido pela produção de proteínas anticongelantes que impedem que as moléculas de água se agrupem. As baixas temperaturas sofridas por Cucujus clavipes podem sobreviver através de sua desidratação deliberada em conjunto com as proteínas anticongelantes. Isso concentra os anticongelantes várias vezes. A hemolinfa do besouro Tenebrio molitor contém várias proteínas anticongelantes . O besouro do Alasca Upis ceramboides pode sobreviver a -60°C: seus crioprotetores são o xilomanano , uma molécula que consiste em um açúcar ligado a um ácido graxo , e o açúcar-álcool, o treitol .

Por outro lado, os besouros do deserto são adaptados para tolerar altas temperaturas. Por exemplo, o besouro Tenebrionid Onymacris rugatipennis pode suportar 50 °C . Os besouros-tigre em áreas quentes e arenosas são frequentemente esbranquiçados (por exemplo, Habroscelimorpha dorsalis ), para refletir mais calor do que uma cor mais escura. Esses besouros também exibem adaptações comportamentais para tolerar o calor: eles são capazes de ficar eretos em seus tarsos para manter seus corpos longe do chão quente, procurar sombra e virar-se para o sol, de modo que apenas as partes da frente de suas cabeças estejam diretamente expor.

O besouro do deserto do Namibe , Stenocara gracilipes , é capaz de coletar água do nevoeiro , pois seus élitros têm uma superfície texturizada que combina saliências hidrofílicas (que gostam de água) e calhas hidrofóbicas e cerosas . O besouro enfrenta a brisa da manhã, segurando seu abdômen; gotículas se condensam nos élitros e correm ao longo das cristas em direção às suas peças bucais. Adaptações semelhantes são encontradas em vários outros besouros do deserto do Namibe, como Onymacris unguicularis .

Alguns besouros terrestres que exploram habitats costeiros e de várzea têm adaptações fisiológicas para sobreviver a inundações. Em caso de inundação, os besouros adultos podem ser móveis o suficiente para se afastarem da inundação, mas as larvas e pupas geralmente não. Os adultos de Cicindela togata são incapazes de sobreviver à imersão em água, mas as larvas são capazes de sobreviver a um período prolongado, até 6 dias, de anoxia durante as cheias. A tolerância à anoxia nas larvas pode ter sido mantida pela mudança para vias metabólicas anaeróbicas ou pela redução da taxa metabólica. A tolerância à anoxia no besouro carabídeo adulto Pelophilia borealis foi testada em condições de laboratório e descobriu-se que eles poderiam sobreviver por um período contínuo de até 127 dias em uma atmosfera de 99,9% de nitrogênio a 0 °C.

Migração

Muitas espécies de besouros realizam movimentos de massa anuais que são denominados como migrações. Estes incluem o escaravelho do pólen Meligethes aeneus e muitas espécies de coccinelídeos . Esses movimentos de massa também podem ser oportunistas, em busca de comida, e não sazonais. Um estudo de 2008 de um surto incomumente grande de Mountain Pine Beetle ( Dendroctonus ponderosae ) na Colúmbia Britânica descobriu que os besouros eram capazes de voar de 30 a 110 km por dia em densidades de até 18.600 besouros por hectare.

Relacionamento com humanos

Nas culturas antigas

xpr
Escaravelho
Gardiner : L1
hieróglifos egípcios
Um escaravelho no Vale dos Reis

Várias espécies de escaravelhos, especialmente o escaravelho sagrado, Scarabaeus sacer , eram reverenciados no Egito Antigo . A imagem hieroglífica do besouro pode ter tido significado existencial, ficcional ou ontológico. Imagens do escaravelho em osso, marfim , pedra, faiança egípcia e metais preciosos são conhecidas desde a Sexta Dinastia e até o período do domínio romano. O escaravelho era de importância primordial no culto funerário do antigo Egito. O escaravelho estava ligado a Khepri , o deus do sol nascente , desde a suposta semelhança do rolar da bola de esterco pelo besouro ao rolar do sol pelo deus. Alguns dos vizinhos do antigo Egito adotaram o motivo do escaravelho para focas de vários tipos. O mais conhecido deles são os selos da Judéia LMLK , onde oito dos 21 desenhos continham escaravelhos, que foram usados ​​exclusivamente para carimbar impressões em frascos de armazenamento durante o reinado de Ezequias . Os besouros são mencionados como um símbolo do sol, como no antigo Egito, na Moralia do século I de Plutarco . Os papiros mágicos gregos do século II a.C. ao século V d.C. descrevem os escaravelhos como ingrediente de um feitiço.

Plínio, o Velho , discute os besouros em sua História Natural , descrevendo o besouro veado : "Alguns insetos, para a preservação de suas asas, são cobertos com uma erust ( elytra ) - o besouro, por exemplo, cuja asa é peculiarmente fina e frágil A esses insetos o ferrão foi negado pela Natureza, mas em um tipo grande encontramos chifres de comprimento notável, com duas pontas nas extremidades e formando pinças, que o animal fecha quando tem a intenção de morder. O besouro é registrado em um mito grego por Nicandro e lembrado por Antoninus Liberalis em que Cerambus é transformado em besouro: "Ele pode ser visto em troncos e tem dentes de gancho, sempre movendo suas mandíbulas. tem asas duras como um grande escaravelho". A história termina com o comentário de que os besouros foram usados ​​como brinquedos por meninos, e que a cabeça foi removida e usada como pingente.

Como pragas

Cerca de 75% das espécies de besouros são fitófagos tanto na fase larval quanto na fase adulta. Muitos se alimentam de plantas economicamente importantes e produtos vegetais armazenados, incluindo árvores, cereais, tabaco e frutas secas. Alguns, como o bicudo , que se alimenta de cotonetes e flores, podem causar danos gravíssimos à agricultura. O bicudo cruzou o Rio Grande perto de Brownsville , Texas , para entrar nos Estados Unidos vindo do México por volta de 1892, e chegou ao sudeste do Alabama em 1915. Em meados da década de 1920, ele entrou em todas as regiões de cultivo de algodão nos EUA, viajando 40 a 160 milhas (60–260 km) por ano. Continua a ser a praga de algodão mais destrutiva na América do Norte. A Universidade Estadual do Mississippi estimou que, desde que o bicudo entrou nos Estados Unidos, custou aos produtores de algodão cerca de US$ 13 bilhões e, nos últimos tempos, cerca de US$ 300 milhões por ano.

O besouro de casca, o besouro de folha de olmo e o besouro asiático de chifre longo ( Anoplophora glabripennis ) estão entre as espécies que atacam os olmos . Os besouros da casca ( Scolytidae ) carregam a doença do olmo holandês à medida que se deslocam de locais de reprodução infectados para árvores saudáveis. A doença devastou os olmos em toda a Europa e América do Norte.

Larvas do besouro da batata do Colorado , Leptinotarsa ​​decemlineata , uma grave praga agrícola

Algumas espécies de besouros desenvolveram imunidade a inseticidas. Por exemplo, o besouro da batata do Colorado , Leptinotarsa ​​decemlineata , é uma praga destrutiva das plantas de batata. Seus hospedeiros incluem outros membros das Solanaceae , como beladona , tomate , berinjela e pimentão , além da batata. Diferentes populações entre si desenvolveram resistência a todas as principais classes de inseticidas. O besouro da batata do Colorado foi avaliado como uma ferramenta de guerra entomológica durante a Segunda Guerra Mundial , com a ideia de usar o besouro e suas larvas para prejudicar as plantações de nações inimigas. A Alemanha testou seu programa de armamento de besouros da batata do Colorado ao sul de Frankfurt , liberando 54.000 besouros.

O besouro do relógio da morte , Xestobium rufovillosum ( Ptinidae ), é uma praga séria de edifícios de madeira mais antigos na Europa. Ataca madeiras duras como o carvalho e o castanheiro , sempre onde ocorreu ou está a ocorrer alguma decomposição fúngica. Acredita-se que a introdução real da praga nos edifícios ocorra no momento da construção.

Outras pragas incluem o besouro hispânico do coco, Brontispa longissima , que se alimenta de folhas jovens , mudas e coqueiros maduros , causando sérios danos econômicos nas Filipinas . O besouro do pinheiro da montanha é uma praga destrutiva do pinheiro lodgepole maduro ou enfraquecido , às vezes afetando grandes áreas do Canadá.

Como recursos benéficos

Coccinella septempunctata , um besouro predador benéfico para a agricultura

Os besouros podem ser benéficos para a economia humana controlando as populações de pragas. As larvas e adultos de algumas espécies de joaninhas ( Coccinellidae ) se alimentam de pulgões que são pragas. Outras joaninhas se alimentam de cochonilhas , mosca branca e cochonilhas . Se as fontes normais de alimento são escassas, eles podem se alimentar de pequenas lagartas , insetos de plantas jovens ou melada e néctar . Besouros terrestres (Carabidae) são predadores comuns de muitas pragas de insetos, incluindo ovos de moscas, lagartas e minhocas. Besouros terrestres podem ajudar a controlar ervas daninhas comendo suas sementes no solo, reduzindo a necessidade de herbicidas para proteger as plantações. A eficácia de algumas espécies na redução de certas populações de plantas resultou na introdução deliberada de besouros para controlar ervas daninhas. Por exemplo, o gênero Zygogramma é nativo da América do Norte, mas tem sido usado para controlar Parthenium hysterophorus na Índia e Ambrosia artemisiifolia na Rússia.

Escaravelhos ( Scarabidae ) têm sido usados ​​com sucesso para reduzir as populações de moscas pestilentas, como Musca vetustissima e Haematobia exigua que são pragas graves de gado na Austrália . Os besouros tornam o esterco indisponível para as pragas reprodutoras, rolando e enterrando-o rapidamente no solo, com o efeito adicional de melhorar a fertilidade do solo, a inclinação e a ciclagem de nutrientes. O Australian Dung Beetle Project (1965-1985), introduziu espécies de escaravelho na Austrália da África do Sul e Europa para reduzir as populações de Musca vetustissima , após testes bem sucedidos desta técnica no Havaí . O Instituto Americano de Ciências Biológicas relata que os besouros rola-bosta economizam à indústria pecuária dos Estados Unidos cerca de US$ 380 milhões por ano ao enterrar fezes de gado acima do solo.

Os Dermestidae são frequentemente usados ​​em taxidermia e na preparação de espécimes científicos, para limpar tecidos moles dos ossos. As larvas se alimentam e removem a cartilagem junto com outros tecidos moles.

Como comida e remédio

Mealworms em uma tigela para consumo humano

Os besouros são os insetos mais consumidos, com cerca de 344 espécies utilizadas como alimento, geralmente na fase larval. A larva da farinha (a larva do besouro escuro ) e o besouro rinoceronte estão entre as espécies comumente consumidas. Uma grande variedade de espécies também é usada na medicina popular para tratar pessoas que sofrem de uma variedade de distúrbios e doenças, embora isso seja feito sem estudos clínicos que comprovem a eficácia de tais tratamentos.

Como indicadores de biodiversidade

Devido à sua especificidade de habitat, muitas espécies de besouros foram sugeridas como indicadores adequados, sua presença, número ou ausência fornecendo uma medida da qualidade do habitat. Besouros predadores como os besouros-tigre ( Cicindelidae ) encontraram uso científico como um táxon indicador para medir padrões regionais de biodiversidade. Eles são adequados para isso, pois sua taxonomia é estável; sua história de vida é bem descrita; são grandes e simples de observar ao visitar um site; ocorrem em todo o mundo em muitos habitats, com espécies especializadas em habitats particulares; e sua ocorrência por espécie indica com precisão outras espécies, tanto vertebradas quanto invertebradas. De acordo com os habitats, muitos outros grupos, como os besouros rove em habitats modificados pelo homem, besouros rola-bosta em savanas e besouros saproxilicos em florestas têm sido sugeridos como potenciais espécies indicadoras.

Na arte e adorno

Zopheridae em joias na Texas A&M University Insect Collection
Relógio pendente em forma de besouro, Suíça 1850–1900 ouro, diamante, esmalte

Muitos besouros têm élitros duráveis ​​que têm sido usados ​​como material na arte, sendo o besouro o melhor exemplo. Às vezes, eles são incorporados em objetos rituais por seu significado religioso. Besouros inteiros, como estão ou envoltos em plástico transparente, são transformados em objetos que vão desde lembranças baratas, como chaveiros, até joias caras de arte. Em partes do México, os besouros do gênero Zopherus são transformados em broches vivos , anexando bijuterias e correntes de ouro, o que é possível graças aos élitros incrivelmente duros e aos hábitos sedentários do gênero.

Em entretenimento

Besouros de combate são usados ​​para entretenimento e jogos de azar . Este esporte explora o comportamento territorial e a competição de acasalamento de certas espécies de grandes besouros. No distrito de Chiang Mai , no norte da Tailândia, besouros rinocerontes Xylotrupes machos são capturados na natureza e treinados para lutar. As fêmeas são mantidas dentro de um tronco para estimular os machos lutadores com seus feromônios. Essas lutas podem ser competitivas e envolver jogos de dinheiro e propriedades. Na Coréia do Sul , a espécie Dytiscidae Cybister tripunctatus é usada em um jogo semelhante à roleta.

Os besouros às vezes são usados ​​como instrumentos: o Onabasulu de Papua Nova Guiné historicamente usava o gorgulho " hugu " Rhynchophorus ferrugineus como instrumento musical, deixando a boca humana servir como uma câmara de ressonância variável para as vibrações das asas do besouro adulto vivo.

Como animais de estimação

Algumas espécies de besouros são mantidas como animais de estimação , por exemplo, os besouros de mergulho ( Dytiscidae ) podem ser mantidos em um tanque doméstico de água doce.

"Besouros notáveis ​​encontrados em Simunjon, Bornéu". Algumas das 2.000 espécies de besouros coletadas por Alfred Russel Wallace em Bornéu

No Japão , a prática de manter besouros rinocerontes com chifres ( Dynastinae ) e besouros veados ( Lucanidae ) é particularmente popular entre os meninos. Tal é a popularidade no Japão que as máquinas de venda automática de besouros vivos foram desenvolvidas em 1999, cada uma com capacidade para até 100 besouros.

Como coisas para colecionar

A coleta de besouros tornou-se extremamente popular na era vitoriana . O naturalista Alfred Russel Wallace coletou (por sua própria contagem) um total de 83.200 besouros durante os oito anos descritos em seu livro de 1869 The Malay Archipelago , incluindo 2.000 espécies novas para a ciência.

Como inspiração para tecnologias

Várias adaptações de coleópteros têm despertado interesse em biomimética com possíveis aplicações comerciais. O poderoso spray repelente do besouro bombardeiro inspirou o desenvolvimento de uma tecnologia de spray de névoa fina, que alega ter um baixo impacto de carbono em comparação com sprays de aerossol. O comportamento de coleta de umidade pelo besouro do deserto do Namibe ( Stenocara gracilipes ) inspirou uma garrafa de água auto-enchida que utiliza materiais hidrofílicos e hidrofóbicos para beneficiar as pessoas que vivem em regiões secas sem chuvas regulares.

Besouros vivos têm sido usados ​​como ciborgues . Um projeto financiado pela Agência de Projetos de Pesquisa Avançada de Defesa implantou eletrodos em besouros Mecynorhina torquata , permitindo que eles fossem controlados remotamente por meio de um receptor de rádio nas costas, como prova de conceito para o trabalho de vigilância. Tecnologia semelhante foi aplicada para permitir que um operador humano controle a direção de voo livre e as marchas de Mecynorhina torquata , bem como o giro gradual e a marcha para trás de Zophobas morio .

Pesquisa publicada em 2020 buscou criar uma mochila de câmera robótica para besouros. Câmeras em miniatura pesando 248 mg foram anexadas a besouros vivos dos gêneros Tenebrionid Asbolus e Eleodes . As câmeras filmaram em uma faixa de 60° por até 6 horas.

Em conservação

Como os besouros formam uma parte tão grande da biodiversidade do mundo, sua conservação é importante e, da mesma forma, a perda de habitat e biodiversidade certamente causará impacto nos besouros. Muitas espécies de besouros têm habitats muito específicos e longos ciclos de vida que os tornam vulneráveis. Algumas espécies estão altamente ameaçadas, enquanto outras já estão extintas. Espécies insulares tendem a ser mais suscetíveis, como no caso de Helictopleurus undatus de Madagascar, que se acredita ter sido extinto no final do século XX. Os conservacionistas tentaram despertar o gosto por besouros com espécies emblemáticas como o besouro-veado, Lucanus cervus e besouros-tigre ( Cicindelidae ). No Japão, o vaga-lume de Genji, Luciola cruciata , é extremamente popular, e na África do Sul o besouro de esterco de elefante Addo oferece a promessa de ampliar o ecoturismo para além das cinco grandes espécies de mamíferos turísticos . A antipatia popular por besouros-praga também pode se transformar em interesse público por insetos, assim como adaptações ecológicas incomuns de espécies como o besouro-caçador de camarões-fada, Cicinis bruchi .

Notas

Referências

Bibliografia

Leitura adicional

links externos