Conflito sexual - Sexual conflict
O conflito sexual ou antagonismo sexual ocorre quando os dois sexos têm estratégias conflitantes de aptidão ideal em relação à reprodução , particularmente sobre o modo e a frequência do acasalamento, potencialmente levando a uma corrida armamentista evolutiva entre machos e fêmeas . Em um exemplo, os machos podem se beneficiar de vários acasalamentos, enquanto vários acasalamentos podem prejudicar ou colocar em perigo as fêmeas, devido às diferenças anatômicas dessas espécies. O conflito sexual está por trás da distinção evolucionária entre homem e mulher.
O desenvolvimento de uma corrida armamentista evolucionária também pode ser visto no modelo de seleção sexual de perseguição , que coloca os conflitos intersexuais no contexto da evolução característica sexual secundária , exploração sensorial e resistência feminina. De acordo com a seleção de afastamento, o conflito sexual contínuo cria um ambiente no qual a frequência de acasalamento e o desenvolvimento de traços sexuais secundários masculinos estão um tanto em sintonia com o grau de resistência da fêmea. Foi estudado principalmente em animais , embora possa, em princípio, se aplicar a qualquer organismo que se reproduz sexualmente , como plantas e fungos . Existem algumas evidências de conflito sexual em plantas.
O conflito sexual assume duas formas principais:
- O conflito sexual interloco é a interação de um conjunto de alelos antagônicos em um ou mais loci em homens e mulheres. Um exemplo é o conflito sobre as taxas de acasalamento. Os machos freqüentemente têm uma taxa de acasalamento ideal mais alta do que as fêmeas porque, na maioria das espécies animais, eles investem menos recursos na prole do que suas contrapartes fêmeas. Portanto, os machos têm inúmeras adaptações para induzir as fêmeas a acasalar com eles. Outro exemplo bem documentado de conflito sexual interlócus são as proteínas do fluido seminal de Drosophila melanogaster , que regulam positivamente a taxa de postura das fêmeas e reduz seu desejo de re-acasalar com outro macho (servindo aos interesses do macho), mas também encurtar o tempo de vida da fêmea, reduzindo seu condicionamento.
- Conflito sexual intraloco - Este tipo de conflito representa um cabo de guerra entre a seleção natural em ambos os sexos e a seleção sexual em um sexo. Um exemplo seria a cor do bico em tentilhões-zebra. A ornamentação pode ser cara de produzir, mas é importante na escolha do parceiro. No entanto, também torna o indivíduo mais vulnerável a predadores. Como resultado, os alelos para tais características fenotípicas existem sob seleção antagônica. Esse conflito é resolvido por meio de um elaborado dimorfismo sexual, mantendo, assim, alelos sexualmente antagônicos na população. As evidências indicam que o conflito intraloco pode ser uma restrição importante na evolução de muitas características.
O conflito sexual pode levar à coevolução antagônica , na qual um sexo (geralmente masculino) desenvolve um traço favorável que é compensado por um traço contrário no outro sexo. Da mesma forma, o conflito sexual interlocalizado pode ser o resultado do que é chamado de ciclo perpétuo. O ciclo perpétuo começa com as características que favorecem a competição reprodutiva masculina, que eventualmente se manifesta na persistência masculina. Essas características favoráveis causarão uma redução na aptidão das mulheres devido à sua persistência. Após esse evento, as fêmeas podem desenvolver uma contra-adaptação, ou seja, um traço favorável que reduz os custos diretos implementados pelos machos. Isso é conhecido como resistência feminina. Após esse evento, a depressão da aptidão das mulheres diminui e o ciclo começa novamente. O conflito sexual interloco reflete as interações entre os parceiros para atingir suas estratégias ideais de aptidão e pode ser explicado por meio de conceitos evolutivos.
A exploração sensorial pelos homens é um mecanismo que envolve os homens tentando superar a relutância feminina. Isso pode resultar em seleção de perseguição, o que então leva a uma corrida armamentista coevolucionária. Existem também outros mecanismos envolvidos no conflito sexual, como inseminação traumática , cópula forçada , esgrima do pênis , dardos de amor e outros.
A resistência feminina tradicionalmente inclui a redução dos efeitos negativos dos mecanismos implementados pelos machos, mas fora da norma pode incluir canibalismo sexual , aumento da aptidão das fêmeas na prole e aumento da agressão aos machos.
Alguns consideram o conflito sexual um subconjunto da seleção sexual (tradicionalmente considerada mutualística ), enquanto outros sugerem que é um fenômeno evolutivo separado .
Conflitos de interesses entre sexos
As diferenças entre os interesses evolutivos gerais masculinos e femininos podem ser melhor compreendidas por meio da análise dos vários fatores que afetam o conflito sexual. Em situações que envolvem um homem e uma mulher, apenas as posições relativas dos valores de traço ideais são importantes, pois são suas posições comparativas que fornecem uma visão sobre o conflito resultante. A barra de valor do traço na parte inferior da figura a seguir indica a intensidade relativa de cada traço. O lado esquerdo representa a extremidade mal desenvolvida da faixa de intensidade, enquanto o lado direito representa a extremidade fortemente desenvolvida da faixa.
Homens e mulheres diferem nos seguintes componentes gerais de aptidão, levando assim ao conflito sexual. Consulte a figura anexa nesta seção.
Taxa de acasalamento: os machos geralmente aumentam sua aptidão ao acasalar com vários parceiros, enquanto as fêmeas estão na seção intermediária da faixa porque não favorecem um lado específico do espectro. Por exemplo, as fêmeas tendem a ser o sexo mais seletivo, mas a presença de promiscuidade sexual feminina em ovelhas Soay mostra que as fêmeas podem não ter uma preferência de acasalamento estabelecida. No entanto, as ovelhas Soay são uma raça de ovelhas domésticas, logo, podem não estar sujeitas aos mecanismos evolutivos tradicionais devido à interferência humana.
Limiar de estimulação feminina: geralmente, as mulheres se beneficiam por serem mais seletivas do que os homens gostariam que fossem. Por exemplo, a aranha neotropical, Paratrechalea ornata , exibe comportamentos de dar presentes nupciais durante o namoro como parte de seus esforços de acasalamento dos machos. Esses presentes nupciais permitem ao macho controlar a duração da cópula e aumentar a velocidade de oviposição da fêmea.
Grau de fidelidade feminina: Como a fidelidade feminina depende do sistema de acasalamento particular da espécie, elas estão na seção intermediária do espectro. No entanto, os machos que procuram parceiras têm preferências diferentes, dependendo se eles não são emparelhados ou estão emparelhados. Os machos emparelhados se beneficiam da alta fidelidade feminina, enquanto os machos não pareados se beneficiam da baixa fidelidade feminina para aumentar suas frequências de acasalamento.
Toxicidade do fluido seminal: As fêmeas se beneficiam de uma baixa toxicidade do fluido seminal, enquanto os machos se beneficiam de um alto nível de toxicidade, pois isso aumenta sua vantagem competitiva.
Fecundidade feminina: os machos se beneficiam de uma alta fecundidade feminina, pois isso significa que as fêmeas podem produzir mais descendentes e ter um maior potencial de reprodução. É importante notar que as fêmeas também se beneficiam da alta fecundidade e, portanto, essa característica é provavelmente mais afetada pela seleção natural clássica.
Investimento materno: em muitas espécies, os machos se beneficiam do alto investimento materno, pois isso permite que preservem mais energia e tempo para acasalamentos adicionais, em vez de investir seus recursos em uma prole. Espera-se que as mulheres invistam uma certa quantidade de tempo e recursos, mas também pode ser prejudicial para a mulher se houver expectativa de muito investimento materno.
Expressão gênica enviesada por sexo
A seleção natural e / ou sexual de traços que influenciam a aptidão do homem ou da mulher dá origem a diferenças fenotípicas e comportamentais fundamentais entre eles, chamadas de dimorfismo sexual . Pressões seletivas sobre tais características dão origem a diferenças na expressão desses genes tanto no nível transcricional quanto translacional. Em certos casos, essas diferenças são tão dramáticas quanto genes não sendo expressos em nenhum dos sexos. Essas diferenças na expressão gênica são o resultado da seleção natural no potencial reprodutivo e de características de sobrevivência de qualquer sexo ou seleção sexual de características relevantes para a competição intra-sexual e escolha do parceiro intersexual.
Genes enviesados por sexo podem ser enviesados por machos ou fêmeas e a análise da sequência desses genes codificadores de proteínas revelaram sua taxa de evolução mais rápida, que foi atribuída à sua seleção positiva vs. restrição seletiva reduzida. Além da seleção natural específica do sexo e da seleção sexual que inclui a seleção intersexual e intra-sexual, um terceiro fenômeno também explica as diferenças nas expressões gênicas entre dois sexos - o antagonismo sexual. O antagonismo sexual representa um conflito evolutivo em um locus único ou múltiplo que contribui de forma diferenciada para a aptidão masculina e feminina. O conflito ocorre como a propagação de um alelo em um locus masculino ou feminino que diminui a aptidão do outro sexo. Isso dá origem a diferentes pressões de seleção em machos e fêmeas. Uma vez que o alelo é benéfico para um sexo e prejudicial para o outro, podem se desenvolver contra adaptações na forma de alelos supressores em diferentes loci genéticos que reduzem os efeitos do alelo deletério, dando origem a diferenças na expressão gênica. A seleção de tais características em machos selecionaria alelos supressores em fêmeas, aumentando assim as chances de reter o alelo deletério na população em conflito sexual interloco .
A retenção de tais alelos antagonistas em uma população também poderia ser explicada em termos de aumento na aptidão líquida da linha materna, por exemplo, o locus para orientação sexual masculina em humanos foi identificado em regiões subteloméricas de cromossomos X após estudos realizados em 114 famílias de homens homossexuais. A orientação do mesmo sexo foi encontrada para ser maior em tios maternos e primos do sexo masculino de sujeitos gays. Um modelo evolucionário explicou esta descoberta em termos de aumento da fertilidade das fêmeas nas linhas maternas, adicionando assim ao ganho líquido de aptidão.
Evidência de seleção positiva em genes sexualmente antagônicos
Dados combinados de estudos de sequência de codificação em C. elegans , Drosophila , humanos e chimpanzés mostram um padrão semelhante de evolução molecular em genes com viés de sexo, ou seja, a maioria dos genes com viés masculino e feminino quando comparados com genes igualmente expressos em ambos tinham Ka / Ks mais elevados proporção . Genes tendenciosos masculinos mostram maior divergência do que genes tendenciosos femininos. A razão Ka / Ks foi maior para genes tendenciosos masculinos que são expressos exclusivamente em tecidos reprodutivos, por exemplo, testículos em linhagens de primatas. Em C. elegans , que é uma espécie androdioica (uma população constituída apenas por hermafroditas e machos), a taxa de evolução dos genes expressos durante a espermatogênese foi maior nos machos do que nos hermafroditas. Em Drosophila , a divergência interespécies foi encontrada para ser maior do que o polimorfismo intraespecífico em locais não sinônimos de genes masculinos enviesados que elucidaram o papel da seleção positiva e mostraram que genes masculinos enviesados sofrem evolução adaptativa frequente. Embora a evolução positiva esteja associada com a maioria dos genes tendenciosos masculinos e femininos, é difícil isolar genes que mostraram tendenciosidade apenas devido ao conflito / antagonismo sexual. No entanto, uma vez que os genes sexualmente antagônicos dão origem à expressão tendenciosa e a maioria dos genes tendenciosos está sob seleção positiva, podemos argumentar o mesmo em favor dos genes sexualmente antagônicos. Uma tendência semelhante à observada na evolução da sequência codificadora foi observada com os níveis de expressão gênica. A divergência de expressão interespecífica foi maior do que o polimorfismo de expressão intraespecífica. A seleção positiva em proteínas da glândula acessória (Acps) (produzida por machos) e proteínas do trato reprodutivo feminino (Frtps) também foi relatada anteriormente.
Antagonismo sexual, ligação sexual e localização genômica de genes em conflito
Embora os cromossomos X tenham sido considerados pontos quentes para o acúmulo de alelos sexualmente antagônicos, outras localizações autossômicas também foram relatadas como abrigando alelos sexualmente antagônicos. O sistema de determinação de sexo XY, XX e ZW, ZZ permite a fixação acelerada de alelos que são recessivos ligados ao sexo, benéficos para os homens e prejudiciais para as mulheres devido à exposição constante à seleção positiva agindo no sexo heterogamético (XY, ZW) em comparação com seleção purificadora removendo os alelos apenas no estado homozigoto. No caso de traços ligados ao sexo parcial ou completamente dominantes que são prejudiciais ao homem, a probabilidade de seleção para o alelo seria de 2/3 em comparação com a seleção contra a probabilidade de 1/3. Considerando o cenário acima, é provável que os cromossomos X e W abrigassem muitos alelos sexualmente antagônicos. No entanto, recentemente Innocenti et al. identificou genes candidatos sexualmente antagônicos em Drosophila melanogaster que contribuíram com cerca de 8% do total de genes. Estes foram distribuídos em X, segundo e terceiro cromossomos. As proteínas da glândula acessória, que têm tendência masculina e mostram seleção positiva, residem inteiramente nos autossomos. Eles são parcialmente sexualmente antagônicos, pois não são expressos em mulheres e são dominantes por natureza e, portanto, subrepresentados em X.
Teorias evolucionárias
O conflito sexual interloco envolve numerosos conceitos evolutivos que são aplicados a uma ampla gama de espécies a fim de fornecer explicações para as interações entre os sexos. O conflito entre as interações de homens e mulheres pode ser descrito como uma corrida armamentista evolucionária contínua.
Segundo Darwin (1859), a seleção sexual ocorre quando alguns indivíduos são favorecidos em relação a outros do mesmo sexo no contexto da reprodução. A seleção sexual e o conflito sexual estão relacionados porque os machos geralmente acasalam com várias fêmeas, enquanto as fêmeas costumam acasalar com menos machos. A hipótese é que tanto afugentar a seleção quanto o conflito sexual podem ser o resultado do uso masculino da exploração sensorial. Os machos são capazes de explorar os preconceitos sensoriais das fêmeas devido à existência de escolha feminina . Por exemplo, as fêmeas podem se comportar de maneiras que são consideravelmente tendenciosas para o sucesso do acasalamento e da fertilização devido à atratividade dos machos que exibem uma característica sexual secundária enganosa ou exagerada . Uma vez que algumas características masculinas são prejudiciais às mulheres, a fêmea torna-se insensível a essas características. A coevolução sexualmente antagônica envolve o processo cíclico entre os traços exagerados (persistentes) e os traços resistentes pelos sexos. Se as características masculinas que diminuem a aptidão feminina se espalharem, a preferência feminina mudará.
Resistência feminina
A resistência feminina é um conceito evolutivo em que as mulheres desenvolvem características para conter a influência dos homens. Este conceito pode ser apoiado pelos exemplos de conflito sexual no strider aquático e no peixe pigmeu.
Os striders aquáticos machos exibem cópula forçada na fêmea. Como resultado, a fêmea lutará com o macho para reduzir os efeitos prejudiciais. A luta feminina é um subproduto da resistência feminina.
A população de peixes pigmeus Xiphophorus pygmaeus ou peixes pigmeus de cauda em espada consistia inicialmente de pequenos machos. Um estudo testou a escolha feminina usando grandes machos hetero-específicos. Eles descobriram que as fêmeas do peixe rabo-de-espada pigmeu favoreciam os machos maiores, indicando que as fêmeas mudaram sua preferência de machos pequenos para machos grandes. Este padrão de preferência feminina por um corpo masculino maior desapareceu nas populações que consistiam em machos menores. O estudo concluiu que esse comportamento é causado pela resistência feminina e não devido a uma preferência geral por machos de maior tamanho corporal.
Competição de esperma
A competição espermática é um conceito evolutivo desenvolvido por Geoff Parker (1970) e descreve um mecanismo pelo qual diferentes machos competem para fertilizar o óvulo de uma fêmea. A competição de espermatozoides seleciona traços ofensivos e defensivos. A competição ofensiva de espermatozóides consiste em machos deslocando espermatozoides do macho anterior, bem como no uso de espermatozoides tóxicos para destruir o esperma rival. Inversamente, a competição defensiva de espermatozóides consiste em machos impedindo as fêmeas de se casarem, prolongando a duração de seu próprio acasalamento ou restringindo o interesse das fêmeas por outros machos. A competição espermática pode ser exibida por meio de adaptações masculinas comportamentais, morfológicas e fisiológicas. Alguns exemplos de adaptações comportamentais são guarda do parceiro ou cópula forçada. As adaptações morfológicas podem incluir claspers masculinos, genitália alterada (por exemplo, genitais pontiagudos) e plugues copulatórios (por exemplo, plugues de acasalamento ). As adaptações fisiológicas podem consistir em espermatozóides tóxicos ou outros produtos químicos no fluido seminal que atrasam a capacidade de uma mulher se regenerar.
O conflito sexual é exibido quando os machos visam outros machos por meio da competição de esperma. Por exemplo, os machos do lagarto-da-rocha ibérico ( Lacerta monticola ) criam plugues de acasalamento duros. Esses plugues de acasalamento são colocados dentro da cloaca feminina imediatamente após a cópula, que foi considerada como um " cinto de castidade ". No entanto, o estudo não encontrou nenhuma evidência para apoiar a hipótese, já que os machos foram capazes de deslocar os plugues de acasalamento de outros machos. Não há conflito direto entre machos e fêmeas, mas os machos podem desenvolver características de manipulação para impedir a remoção de seus plugues de acasalamento.
Os homens também desenvolvem comportamentos diferentes para a garantia da paternidade. Um estudo da competição espermática revelou que havia uma relação positiva entre o tamanho do testículo e os níveis de competição espermática dentro dos grupos. Níveis mais elevados de competição espermática foram correlacionados a maiores glândulas reprodutivas acessórias, vesículas seminais e próstatas interiores. Os plugues de acoplamento maiores eram menos prováveis de serem removidos.
Vantagens e desvantagens
Machos
Os machos infligindo danos às fêmeas é um subproduto da adaptação do macho no contexto da competição de esperma. As vantagens para os homens podem incluir: a) uma diminuição na probabilidade de as mulheres se casarem, b) a capacidade de produzir mais descendentes, c) manutenção de esperma e d) armazenamento de esperma. Essas vantagens são vistas em todas as variações de características do parceiro, como esperma tóxico, genitália pontiaguda, cópula forçada, canibalismo sexual, esgrima do pênis, dardos do amor, guarda do parceiro, assédio / comportamento agressivo e inseminação traumática.
Mulheres
As mulheres podem experimentar uma ampla gama de efeitos prejudiciais dos homens. Isso pode incluir: a) redução da longevidade, b) distorção nos comportamentos alimentares (o que poderia aumentar a ingestão de alimentos como visto em moscas da fruta Drosophila ) c) aumento do risco de infecção, d) reparo de feridas através do consumo de energia, e) manipulação masculina do aparelho reprodutor feminino horários, f) susceptibilidade a predadores, eg) redução da resposta imunológica feminina.
Hermafroditas
Hermafroditas são organismos que possuem órgãos reprodutivos masculinos e femininos. É possível que haja conflito sexual dentro de uma espécie totalmente hermafrodita. Um exemplo disso é visto em alguns vermes chatos hermafroditas, como Pseudobiceros bedfordi . Seu ritual de acasalamento envolve cercas de pênis em que ambos tentam esfaquear para inseminar o outro e ao mesmo tempo evitar serem esfaqueados. Ser inseminado representa um custo porque a inseminação por golpe e hipodérmica pode causar lesões consideráveis; como resultado, o conflito consiste em se adaptar para ser mais hábil em golpear e aparar e evitar ser esfaqueado.
Além disso, a minhoca Lumbricus terrestris mostra um comportamento em que ambas as partes tentam garantir que o máximo de espermatozoides possível seja absorvido por seu parceiro. Para fazer isso, eles usam 40 a 44 cerdas copulatórias para perfurar a pele do parceiro, causando danos substanciais.
Existem casos em que os hermafroditas podem fertilizar seus próprios ovos, mas isso geralmente é raro. A maioria dos hermafroditas assume o papel de macho ou fêmea para se reproduzir. O conflito sexual sobre o acasalamento pode fazer com que os hermafroditas cooperem ou exibam um comportamento agressivo no contexto da escolha de gênero.
Conflito sexual antes e durante o acasalamento
Infanticídio
Infanticídio é um comportamento que ocorre em muitas espécies em que um adulto mata os indivíduos mais jovens, incluindo os ovos. O conflito sexual é uma das causas mais comuns, embora haja exceções, conforme demonstrado pelo baixo macho comendo seus próprios descendentes juvenis. Embora os machos geralmente exibam esse comportamento, as fêmeas também podem se comportar da mesma maneira.
O infanticídio foi amplamente estudado em vertebrados, como langures hanumanos , grandes felinos, pardais domésticos e ratos . No entanto, esse comportamento também ocorre nos invertebrados . Por exemplo, na aranha Stegodyphus lineatus , os machos invadem os ninhos femininos e jogam fora seus sacos de ovos. As fêmeas têm apenas uma ninhada em sua vida e experimentam um sucesso reprodutivo reduzido se a ninhada for perdida. Isso resulta em batalhas ferozes em que podem ocorrer ferimentos e até mesmo a morte. Jacana jacana , ave tropical pernalta , é um exemplo de infanticídio pelo sexo feminino. As fêmeas guardam um território enquanto os machos cuidam de seus filhotes. Como os machos são um recurso limitado, outras fêmeas geralmente deslocam ou matam seus filhotes. Os machos podem então acasalar novamente e cuidar dos filhotes da nova fêmea.
Esse comportamento é caro para ambos os lados, e contra-adaptações evoluíram no sexo afetado, variando da defesa cooperativa de seus filhotes a estratégias de minimização de perdas, como abortar a prole existente na chegada de um novo macho (o efeito Bruce ).
Inseminação traumática
A inseminação traumática descreve as táticas do macho de perfurar uma fêmea e depositar esperma para garantir o sucesso da paternidade. A inseminação traumática, neste sentido, incorpora espécies que exibem inseminação traumática extra-genital. Os machos têm um órgão intromitente semelhante a uma agulha . Os exemplos incluem percevejos, percevejos e aranhas.
Nos percevejos Cimex lectularius , por exemplo, os machos iniciam o acasalamento subindo na fêmea e perfurando seu abdômen. O homem então injetará diretamente seu esperma junto com os fluidos da glândula acessória no sangue da mulher. Como resultado, a fêmea terá uma cicatriz melanizada distinta na região que o macho perfurou. Foi observado que os machos não só perfuram as fêmeas, mas também outros machos e ninfas. As mulheres podem sofrer efeitos prejudiciais, que podem incluir vazamento de sangue, feridas, risco de infecção e dificuldade para o sistema imunológico combater os espermatozoides no sangue.
Um estudo enfocou os efeitos do acasalamento de percevejos de outras espécies, como a fêmea Hesperocimex sonorensis e o macho Hesperocimex cochimiensis . Observou-se que fêmeas de H. sonorensis morreram em um período de 24 a 48 horas após o acasalamento com machos de H. cochimiensis . Ao examinar as fêmeas, ficou evidente que seus abdomens estavam enegrecidos e inchados devido a um grande número de imunorreações. Existe uma relação direta entre o aumento do acasalamento e a diminuição do tempo de vida das fêmeas.
A taxa de mortalidade por percevejos femininos devido à inseminação traumática pode estar mais relacionada às DSTs do que apenas à ferida aberta. Os mesmos micróbios ambientais que foram encontrados na genitália do homem também foram encontrados dentro da mulher. Um estudo encontrou um total de nove micróbios, com cinco micróbios que realmente causam a mortalidade de fêmeas durante a cópula.
Os percevejos africanos Afrocimex constrictus também realizam inseminação traumática extra- genital . Os machos perfuram a fêmea fora de seus genitais e, por fim, os inseminam. Observou-se que tanto homens quanto mulheres sofrem de inseminação traumática. Os machos sofrem de inseminação traumática porque expressam genitais femininos e muitas vezes são confundidos com fêmeas. As mulheres também exibiam polimorfismo porque algumas tinham órgãos genitais "femininos" distintos, enquanto outras tinham uma aparência "masculina". Os resultados mostraram que os homens e as mulheres que tinham órgãos genitais "masculinos" sofrem menos inseminação traumática em comparação com as mulheres distintas. O polimorfismo feminino pode, na verdade, ser resultado da evolução devido ao conflito sexual.
As aranhas machos Harpactea sadistica realizam inseminação traumática extra-genitálica com seus órgãos intromitentes em forma de agulha que perfuram a parede da fêmea, resultando em inseminação direta. Os machos também perfuram as fêmeas com suas presas quelicerais durante o namoro. As mulheres apresentam espermatecas atrofiadas (órgãos de armazenamento de espermatozoides). O órgão de armazenamento de esperma remove os espermatozoides dos machos que acasalam mais tarde, o que reflete a escolha enigmática da fêmea . A escolha enigmática da fêmea refere-se à oportunidade da fêmea de escolher com qual espermatozóide fertilizar seus óvulos. Foi sugerido que os machos podem ter desenvolvido essa tática agressiva de acasalamento como resultado do órgão de armazenamento do esperma feminino.
Sêmen tóxico
O sêmen tóxico está mais associado às moscas da fruta Drosophila melanogaster . As moscas da fruta Drosophila exibem sêmen tóxico junto com a inseminação traumática intra-genital. O homem coloca seu órgão intromittent dentro da genitália feminina, seguindo a perfuração de sua parede interna, para injetar sêmen tóxico.
O acasalamento frequente em D. melanogaster está associado a uma redução na expectativa de vida das fêmeas. Este custo de acasalamento em fêmeas de D. melanogaster não é devido ao recebimento de esperma, mas é mediado por proteínas da glândula acessória (Acps) . Acps são encontrados no fluido seminal masculino. Os efeitos tóxicos do Acps em mulheres podem ter evoluído como um efeito colateral de outras funções do Acps (por exemplo, competição homem-homem ou aumento da produção de ovos). Os machos de Drosophila podem se beneficiar com a transferência de sêmen tóxico, mas não é provável que seu principal benefício reprodutivo seja diretamente com a redução da expectativa de vida das fêmeas.
Depois que os Acps são transferidos para a mulher, eles causam várias mudanças em seu comportamento e fisiologia. Estudos revelaram que as mulheres que receberam Acps de homens sofreram diminuição da expectativa de vida e da forma física. Atualmente estima-se que existam mais de 100 Acps diferentes em D. melanogaster . Os genes Acp foram encontrados em uma variedade de espécies e gêneros. Os Acps foram descritos como exibindo uma função de conservação porque reservam classes bioquímicas de proteínas no fluido seminal.
Drosophila hibisci usa plugues de acasalamento em vez de inseminação traumática. Os plugues de acasalamento de Drosophila hibisci são compostos gelatinosos e duros que aderem ao útero da fêmea em caso de cópula. Um estudo testou duas hipóteses sobre os plugues de acasalamento: a) que eram presentes nutritivos para as fêmeas digerirem para fornecer manutenção dos ovos durante a maturação, ou b) que poderiam servir como um dispositivo de castidade para prevenir esperma de rivais. O estudo descobriu que os plugues de acasalamento não têm efeito sobre a nutrição feminina e servem como um dispositivo contra machos rivais. Embora esta espécie de moscas-das-frutas ( Drosophila hibisci ) tenha obtido sucesso no acasalamento, eles são ineficazes para outras espécies de Drosophila . Um estudo descobriu que os machos que inserem seus plugues de acasalamento dentro das fêmeas foram incapazes de impedir que as fêmeas se reproduzissem apenas quatro horas após o acasalamento. Portanto, pode-se supor que a Drosophila melanogaster macho desenvolve outras adaptações masculinas para compensar a insuficiência do plugue de acasalamento, incluindo a inseminação traumática intra-genital para depositar diretamente seu esperma.
Genitais pontiagudos
Escaravelho ou gorgulho do feijão Callosobruchus maculatus machos são conhecidos por expressar inseminação traumática extra-genitálica em fêmeas. O órgão intromitente do besouro Bruchid macho é descrito como tendo espinhos que são usados para perfurar o trato reprodutivo da fêmea.
Os machos que tiveram múltiplas cópulas com a mesma fêmea causaram maiores danos aos órgãos genitais. No entanto, esses mesmos machos transferiram uma pequena quantidade de ejaculação em comparação com os machos virgens. Observou-se também que os machos que participaram da cópula com as fêmeas, às vezes, não depositam esperma nas feridas que criaram nas fêmeas.
As fêmeas que acasalaram com mais de um macho sofreram maior mortalidade. As mulheres tiveram uma diminuição na longevidade como resultado de receber uma grande ejaculação única de homens. No entanto, as mulheres que receberam um total de dois ejaculados tinham menos probabilidade de morrer em comparação com aquelas que receberam apenas uma ejaculação. Pode-se supor que as fêmeas que acasalaram 48 horas após a primeira cópula estavam com falta de nutrição, pois não bebem ou comem. A ejaculação fornecida após a segunda cópula foi nutricionalmente benéfica e prolongou a longevidade feminina, permitindo-lhes produzir mais descendentes.
As fêmeas que acasalaram com machos virgens eram menos propensas a sofrer danos genitais em comparação com aquelas que acasalavam com machos sexualmente experientes. Foi sugerido que os fatores que contribuem para que as virgens masculinas sejam menos prejudiciais são o tamanho da ejaculação e a quantidade de esperma contido.
Dardos de amor
Caramujos gastrópodes hermafroditas acasalam-se com dardos de amor . Os dardos de amor são descritos como um "estilete" afiado, criado pelos machos. Os dardos de amor são disparados contra as mulheres durante o namoro. Um único dardo de amor é disparado de cada vez, devido ao longo processo de regeneração. Os caracóis do gênero Helix são organismos modelo para o estudo dos dardos do amor. Foi observado que os caramujos que se esfregam contra seus companheiros, irão forçadamente colocar o dardo de amor em seu companheiro. Foi demonstrado que, embora os dardos possam ajudar no acasalamento, eles não garantem necessariamente o sucesso do acasalamento. No entanto, os dardos de amor ajudam de fato no sucesso do acasalamento. Os caracóis hermafroditas assumirão seletivamente um papel feminino ou masculino. Os caracóis transmitiram dardos para essas fêmeas para que armazenassem mais esperma (cerca de duas vezes mais) em comparação com os machos que não tiveram tanto sucesso. Os machos que acertaram as fêmeas com dardos de amor tiveram maior garantia de paternidade. Muitos caracóis infligidos com dardos de amor sofrem feridas abertas e às vezes morrem.
Cópula forçada
A cópula forçada (coerção sexual) por machos ocorre em uma ampla gama de espécies e pode provocar comportamentos como agressão, assédio e apego. No período anterior ou durante a cópula, as fêmeas sofrem efeitos prejudiciais devido às fortes táticas de acasalamento dos machos. No final das contas, as mulheres são forçadas a copular contra sua vontade (também conhecido como "estupro").
Assédio
O assédio é um comportamento exibido durante ou antes da cópula forçada. Um macho pode seguir a fêmea à distância em preparação para o ataque. No peixe- arroz Malabar Horaichthys setnai ( Beloniformes ), os machos assediam as fêmeas de interesse à distância. Esse comportamento pode consistir em nadar abaixo ou atrás das fêmeas e até mesmo segui-las à distância. Quando o peixe-arroz Malabar macho está pronto para copular, ele corre em alta velocidade em direção à fêmea e libera seu órgão em forma de clube, o gonopódio também conhecido como nadadeira anal. O objetivo do gonopódio é entregar o espermatóforo. O homem pega seu gonopódio e o coloca com força perto da genitália feminina. A ponta afiada do espermatóforo apunhala a pele da mulher. Como resultado, o macho está firmemente ligado à fêmea. Após esse evento, o espermatóforo do homem explode, liberando espermatozoides que viajam em direção à abertura genital da mulher.
Agarrando
A cópula forçada pode levar a comportamentos agressivos, como agarrar. Os machos expressam comportamentos de agarramento durante o evento de cópula com uma fêmea desejada. Darwin (1871) descreveu os homens com qualidades de agarramento como tendo "órgãos de preensão". Em sua opinião, os machos executam esses comportamentos agressivos para impedir que a fêmea saia ou escape. O objetivo dos dispositivos de preensão dos machos é aumentar a duração da cópula, ao mesmo tempo que restringe as fêmeas de outros machos. Os traços de preensão também podem ser considerados como uma forma de os machos expressarem a guarda da parceira. Exemplos de espécies com traços de preensão são os striders aquáticos , besouros mergulhadores e a mosca do esterco Sepsis cynipsea .
Durante a cópula forçada, os striders aquáticos machos (gênero Gerris ) atacam as fêmeas. Como resultado, ocorre uma luta porque a fêmea é resistente. Quando o strider aquático macho se liga com sucesso à fêmea, a fêmea carrega o macho durante e após a cópula. Isso pode ser energeticamente caro para a fêmea porque ela tem que suportar o grande peso do macho ao mesmo tempo em que está deslizando na superfície da água. A velocidade da fêmea geralmente é reduzida em 20% quando o macho está agarrado. O objetivo da cópula longa é que o macho obtenha a garantia de paternidade para restringir a fêmea de outros machos. Longos períodos de cópula podem afetar fortemente as fêmeas porque as fêmeas partirão da superfície da água após o acasalamento e interromperão o forrageamento. A duração da cópula pode ser extremamente longa. Para o strider aquático Aquarius najas foi um total de 3 meses. Para o strider aquático Gerris lateralis, o tempo variou de 4 a 7 minutos.
No strider aquático Gerris odontogaster , os machos têm um mecanismo de aperto abdominal que agarra as fêmeas em lutas altamente complexas antes do acasalamento. Os machos com grampos mais longos do que os de outros machos foram capazes de suportar mais cambalhotas de fêmeas resistentes e alcançaram o sucesso no acasalamento. As estruturas genitais dos machos tinham um formato particular para auxiliar na resistência feminina.
Água striders G. gracilicornis ter um mecanismo comportamental e estruturas agarrando permitindo agarrar. Os homens que caminham na água usam o que é chamado de "namoro intimidante". Este mecanismo envolve os machos usando uma vibração de sinal para atrair predadores a fim de manipular as fêmeas para acasalar. As fêmeas correm mais riscos de serem capturadas por predadores, pois ficam ociosas na superfície da água por longos períodos de tempo. Se um macho estivesse apegado à fêmea, seria menos provável que o macho fosse prejudicado pelos predadores porque ele estaria descansando em cima da fêmea. Portanto, os machos darão tapinhas nas pernas para criar ondulações na água para atrair predadores. A fêmea fica com medo, fazendo com que seja menos resistente ao macho. Como resultado, a cópula ocorre mais rapidamente, durante a qual o macho para de sinalizar.
Gerris odontogaster, macho, peregrino aquático, possui estruturas de preensão que podem prolongar a cópula, dependendo do tamanho de seus processos abdominais. Os machos que tiveram processos abdominais mais longos foram capazes de conter as fêmeas por mais tempo do que os machos que tiveram processos abdominais mais curtos.
Nos besouros mergulhadores Dytiscidae , os machos se aproximam das fêmeas na água com um mecanismo de preensão antes da cópula. Quando isso ocorre, as mulheres resistem repetidamente. Os machos desenvolveram uma vantagem anatômica para agarrar. Os machos possuem uma estrutura particular localizada em suas tarsas que favorece a apreensão das estruturas anatômicas femininas, pronoto e élitros, que estão localizados em sua superfície dorsal.
Sepse cynipsea é outro exemplo de conflito sexual por meio da preensão. Os machos não podem forçar a cópula; entretanto, enquanto as fêmeas põem ovos fertilizados de um acasalamento anterior, um novo macho monta na fêmea e a protege de outros machos. Embora as fêmeas sejam maiores que os machos, os machos ainda são capazes de agarrar uma fêmea. As fêmeas também são conhecidas por tentar afastar o macho de suas costas. Se ela não o sacode com sucesso, eles acasalam.
Canibalismo sexual
O canibalismo sexual contradiz o relacionamento tradicional homem-mulher em termos de conflito sexual. O canibalismo sexual envolve as fêmeas matando e consumindo machos durante a tentativa de namoro ou cópula, como na interação entre macho e fêmea de aranha teia de funil ( Hololena curta ).
Uma possível explicação para o canibalismo sexual que ocorre entre os táxons é o "investimento paterno". Isso significa que as fêmeas matam e consomem machos, às vezes após a troca de esperma, a fim de aumentar a qualidade e o número de seus descendentes. O consumo masculino pelas mulheres serve como alimentação de sangue, uma vez que elas oferecem seu soma voluntariamente. A ideia de "investimento paterno" apóia o conceito de escolha feminina porque as aranhas fêmeas consomem machos para receber um aumento na qualidade da prole. Os machos podem tocar em preconceitos sensoriais femininos que podem influenciar a seleção do parceiro feminino. Sabe-se que as aranhas machos que dão presentes fornecem presentes às mulheres para evitar que sejam comidas. Esta é uma tática que os machos podem usar a fim de manipular as fêmeas para não matá-las. As fêmeas podem ter um apetite forte e incontrolável, que os machos podem usar a seu favor, manipulando as fêmeas por meio de presentes comestíveis.
Antiafrodisíaco
Verificou-se que machos de várias espécies de borboletas Heliconius , como Heliconius melpomene e Heliconius erato , transferem um antiafrodisíaco para a fêmea durante a cópula. Este composto só é produzido no homem e é como os homens se identificam como homens. Portanto, quando é transferido para a mulher, ela então cheira a homem. Isso evita que os futuros machos tentem copular com ela. Esse comportamento beneficia a fêmea porque o assédio dos machos após o acasalamento diminui o sucesso reprodutivo ao perturbar a produção de óvulos, e aumenta o sucesso reprodutivo do macho, garantindo que seu esperma seja usado para fertilizar o óvulo.
Conflito sexual após o acasalamento
Os exemplos mais conhecidos de conflito sexual ocorrem antes e durante o acasalamento, mas os conflitos de interesse não terminam depois que o acasalamento acontece. Inicialmente, pode haver um conflito sobre os padrões reprodutivos femininos, como taxa reprodutiva, taxa de remating e utilização de espermatozoides. Em espécies com cuidados parentais, pode haver um conflito sobre qual sexo fornece cuidados e a quantidade de cuidados dispensados à prole.
Escolha enigmática feminina
A escolha enigmática da mulher se enquadra no conflito dos padrões reprodutivos. A escolha enigmática da fêmea resulta do processo que ocorre após a intromissão, que permite à fêmea fertilizar preferencialmente ou produzir descendentes com um fenótipo masculino particular. Pensa-se que, se a escolha enigmática da fêmea fornecer a ela benefícios genéticos indiretos na forma de uma prole mais adequada, qualquer fenótipo masculino que limite a escolha enigmática da fêmea irá induzir a um custo para a fêmea. Freqüentemente, a escolha enigmática das fêmeas ocorre em espécies poliândricas ou polígamas.
A espécie de grilo, Gryllus bimaculatus , é uma espécie polígama. Múltiplos acasalamentos aumentam o sucesso de incubação da ninhada de óvulos, o que se supõe ser o resultado de maiores chances de encontrar espermatozoides compatíveis. Portanto, é do interesse da fêmea acasalar com vários machos para aumentar a aptidão genética da prole; entretanto, os machos preferem gerar mais descendentes das fêmeas e tentarão evitar que a fêmea tenha vários acasalamentos por meio da guarda do parceiro para excluir machos rivais.
Da mesma forma, foi demonstrado que a espécie poliândrica da aranha Pisaura mirabilis possui escolha enigmática para as fêmeas. A presença de um presente nupcial por um homem aumenta a proporção de esperma retido pela mulher (com duração da cópula controlada para).
Cuidado paterno
O investimento dos pais é quando um dos pais cuida dos ovos ou da prole, resultando em um aumento da aptidão da prole. Embora intuitivamente se possa supor que, uma vez que cuidar da prole proporcionaria benefícios genéticos indiretos a ambos os pais, não haveria muito conflito sexual; entretanto, como nenhum dos dois está interessado na aptidão genética do outro, é mais benéfico ser egoísta e empurrar os custos do cuidado parental para o outro sexo. Portanto, cada parceiro exerceria seleção sobre o outro parceiro para prestar mais cuidados, gerando conflito sexual. Além disso, uma vez que é benéfico para um parceiro desenvolver adaptações no cuidado parental em detrimento do outro, o outro parceiro provavelmente desenvolverá contra-adaptações para evitar ser explorado, criando uma situação a ser prevista pela teoria dos jogos.
Na espécie Nicrophorus defodiens , o escaravelho que enterra , existe o cuidado biparental; no entanto, os machos da espécie irão retomar a liberação de feromônios após o acasalamento com a fêmea primária, a fim de atrair mais fêmeas para aumentar sua produção reprodutiva. No entanto, é do interesse da fêmea se ela puder monopolizar o cuidado parental do macho e a providência alimentar de sua prole. Portanto, a fêmea vai morder e tentar empurrar o macho para fora de seu poleiro sinalizador e interferir nas tentativas secundárias de acasalamento do macho para impor a monogamia ao macho.
Em Remiz pendulinus , o chapim pendulino eurasiano , o macho constrói um ninho elaborado e pode ou não ser acompanhado por uma fêmea em qualquer estágio da construção. Depois que os ovos são postos, é uma incubação estritamente uniparental e cuidados com a prole; no entanto, qualquer um dos pais pode assumir o papel de cuidador. As fêmeas cuidarão de 50-70% dos cruzamentos iniciados, enquanto os machos cuidarão de 5-20% do tempo, e aproximadamente 30% -35% do tempo, os ovos, que consistem de quatro a cinco ovos viáveis, serão deixados morrer, o que é um custo considerável para ambos os pais. No entanto, estar abandonado também representa um grande custo para o pai abandonado. Portanto, o momento da deserção torna-se muito importante. O momento ideal para os machos depende do status da ninhada e, como resultado, o macho freqüentemente entra e permanece perto do ninho durante o período de postura dos ovos. Para as fêmeas, é importante não desertar muito cedo para que o macho não abandone os ovos, mas também não muito tarde, caso contrário o macho abandona antes da fêmea. As fêmeas se adaptam sendo muito agressivas com os machos que tentam se aproximar do ninho, além de esconder um ou mais ovos para que os machos não tenham informações completas sobre o estado da ninhada.
O sucesso reprodutivo de tetas pendulinas eurasianas sugere interesses conflitantes entre machos e fêmeas em uma população selvagem: ao abandonar a ninhada, cada pai aumenta seu (ou seu) sucesso reprodutivo, embora a deserção reduza o sucesso reprodutivo de seu parceiro. Este cabo de guerra entre machos e fêmeas sobre a provisão de cuidados foi sugerido para impulsionar estratégias parentais flexíveis nesta espécie. No parente parente do Cape penduline tit Anthoscopus minutus, no entanto, ambos os pais incubam os ovos e criam os filhotes. Um fator que contribui para a decisão dos pais é a paternidade extrapar, uma vez que no chapim pendulino do Cabo menos de 8% dos jovens eram extrapar, enquanto que no chapim pendulino eurasiano mais de 24% dos jovens resultavam da paternidade extrapar.
Em outras espécies, como o galo da rocha guianense , assim como outras espécies lekking, o conflito sexual pode nem mesmo se manifestar no cuidado dos pais. As fêmeas dessas espécies têm a tendência de selecionar machos para acasalar, tornarem-se fertilizados e as fêmeas criarem os filhotes sozinhas em seus ninhos.
Veja também
- Ovulação oculta
- Cópula extra-par
- Impressão genômica
- Conflito intragenômico
- Conflito entre pais e filhos
- Hipótese da Rainha Vermelha
- Dimorfismo sexual
Notas
Referências
- Thierry Lodé , (2006) La guerre des sexes chez les animaux . (A guerra dos sexos no reino animal) Odile Jacob Eds, Paris ISBN 2-7381-1901-8
- Edição dedicada de Philosophical Transactions B on Sexual Conflict , disponível gratuitamente , Volume 367, Edição 1600, 19 de agosto de 2012.
- Dawkins, R. 1989. "Battle of the Sexes", pp. 140-165 em The Selfish Gene . Oxford: Oxford University Press.