Seleção sexual -Sexual selection

pintura de aves do paraíso machos e fêmeas
A seleção sexual cria diferenças coloridas entre os sexos (dimorfismo sexual) na ave-do-paraíso de Goldie . Masculino acima; feminino abaixo. Pintura de John Gerrard Keulemans

A seleção sexual é um modo de seleção natural em que membros de um sexo biológico escolhem parceiros do outro sexo para acasalar (seleção intersexual) e competem com membros do mesmo sexo pelo acesso a membros do sexo oposto (seleção intrasexual). Essas duas formas de seleção significam que alguns indivíduos têm maior sucesso reprodutivo do que outros dentro de uma população , por exemplo, porque são mais atraentes ou preferem parceiros mais atraentes para produzir descendentes .. Os machos bem-sucedidos se beneficiam do acasalamento frequente e do acesso monopolizador a uma ou mais fêmeas férteis. As fêmeas podem maximizar o retorno da energia que investem na reprodução selecionando e acasalando com os melhores machos.

O conceito foi articulado pela primeira vez por Charles Darwin , que escreveu sobre uma "segunda agência" diferente da seleção natural , na qual a competição entre candidatos a companheiros poderia levar à especiação. A teoria foi dada uma base matemática por Ronald Fisher no início do século 20. A seleção sexual pode levar os machos a esforços extremos para demonstrar sua aptidão para serem escolhidos pelas fêmeas, produzindo dimorfismo sexual em características sexuais secundárias , como a plumagem ornamentada de aves-do-paraíso e pavões , ou os chifres de veados . Isso é causado por um mecanismo de feedback positivo conhecido como Fisherian runaway , onde a transmissão do desejo por uma característica em um sexo é tão importante quanto ter a característica no outro sexo na produção do efeito de fuga. Embora a hipótese do filho sexy indique que as fêmeas prefeririam a prole masculina, o princípio de Fisher explica por que a proporção sexual é mais frequentemente de 1:1. A seleção sexual é amplamente distribuída no reino animal, sendo também encontrada em plantas e fungos .

História

Darwin

Desenho da era vitoriana de Darwin como um macaco olhando para uma mulher em um vestido de azáfama
Os cartunistas vitorianos zombavam das ideias de Darwin sobre a exibição na seleção sexual. Aqui ele é fascinado pela aparente esteatopigia na última moda.

A seleção sexual foi proposta pela primeira vez por Charles Darwin em On the Origin of Species (1859) e desenvolvida em The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (1871), pois ele achava que a seleção natural sozinha era incapaz de explicar certos tipos de adaptações de não sobrevivência. Certa vez, ele escreveu a um colega que "A visão de uma pena na cauda de um pavão , sempre que olho para ela, me deixa doente!" Seu trabalho dividiu a seleção sexual em competição homem-homem e escolha feminina.

... depende, não de uma luta pela existência, mas de uma luta entre os machos pela posse das fêmeas; o resultado não é a morte do competidor malsucedido, mas poucos ou nenhum descendente.

... quando os machos e as fêmeas de qualquer animal têm os mesmos hábitos gerais ... mas diferem em estrutura, cor ou ornamento, tais diferenças foram causadas principalmente pela seleção sexual.

Essas opiniões foram até certo ponto contestadas por Alfred Russel Wallace , principalmente após a morte de Darwin. Ele aceitou que a seleção sexual poderia ocorrer, mas argumentou que era uma forma relativamente fraca de seleção. Ele argumentou que as competições entre machos eram formas de seleção natural, mas que a coloração da pavoa "sem graça" é em si adaptativa como camuflagem . Em sua opinião, atribuir a escolha do parceiro às fêmeas era atribuir a capacidade de julgar padrões de beleza a animais (como besouros ) cognitivamente subdesenvolvidos demais para serem capazes de sentimentos estéticos .

Fotografia de besouros de farinha
A seleção sexual protegeu os besouros da extinção em um experimento de dez anos.

As idéias de Darwin sobre a seleção sexual foram recebidas com ceticismo por seus contemporâneos e não consideradas de grande importância, até que na década de 1930 os biólogos decidiram incluir a seleção sexual como um modo de seleção natural. Somente no século 21 eles se tornaram mais importantes na biologia ; a teoria agora é vista como geralmente aplicável e análoga à seleção natural. Um estudo de dez anos, variando experimentalmente a seleção sexual em besouros da farinha com outros fatores mantidos constantes, mostrou que a seleção sexual protegeu até mesmo uma população pura contra a extinção.

Pescador fugitivo

Ronald Fisher , o estatístico e biólogo evolutivo inglês , desenvolveu suas idéias sobre seleção sexual em seu livro de 1930, The Genetical Theory of Natural Selection . Isso inclui a hipótese do filho sexy , que pode sugerir uma preferência por descendentes do sexo masculino, e o princípio de Fisher , que explica por que a razão sexual costuma ser próxima de 1:1. A fuga Fisheriana descreve como a seleção sexual acelera a preferência por um ornamento específico, fazendo com que a característica preferida e a preferência feminina por ele aumentem juntas em um ciclo de fuga de feedback positivo . Ele comentou que:

... o desenvolvimento da plumagem no macho e a preferência sexual por tais desenvolvimentos na fêmea devem, portanto, avançar juntos e, enquanto o processo não for controlado por uma contra-seleção severa, avançará com velocidade cada vez maior. Na ausência total de tais verificações, é fácil ver que a velocidade de desenvolvimento será proporcional ao desenvolvimento já alcançado, que aumentará, portanto, com o tempo exponencialmente , ou em progressão geométrica . — Ronald Fisher, 1930

Fotografia de um pássaro com uma cauda excepcionalmente longa
Viúva macho de cauda longa

Isso causa um aumento dramático tanto na característica conspícua do macho quanto na preferência feminina por ela, resultando em dimorfismo sexual acentuado , até que restrições físicas práticas parem de mais exageros. Um ciclo de feedback positivo é criado, produzindo estruturas físicas extravagantes no sexo não limitante. Um exemplo clássico de escolha feminina e potencial seleção fugitiva é a viúva de cauda longa . Enquanto os machos têm caudas longas que são selecionadas por escolha feminina, os gostos femininos no comprimento da cauda são ainda mais extremos, com as fêmeas sendo atraídas por caudas mais longas do que aquelas que ocorrem naturalmente. Fisher entendeu que a preferência feminina por caudas longas pode ser transmitida geneticamente, em conjunto com os genes da própria cauda longa. Filhotes de aves viúvas de cauda longa de ambos os sexos herdam os dois conjuntos de genes, com as fêmeas expressando sua preferência genética por caudas longas e os machos exibindo a cobiçada cauda longa.

Richard Dawkins apresenta uma explicação não matemática do processo de seleção sexual descontrolado em seu livro O Relojoeiro Cego . As fêmeas que preferem machos de cauda longa tendem a ter mães que escolhem pais de cauda longa. Como resultado, eles carregam ambos os conjuntos de genes em seus corpos. Ou seja, genes para caudas longas e para preferir caudas longas tornam-se ligados . O gosto por caudas longas e o próprio comprimento da cauda podem, portanto, tornar-se correlacionados, tendendo a aumentar juntos. Quanto mais caudas se alongam, mais caudas longas são desejadas. Qualquer leve desequilíbrio inicial entre sabor e caudas pode desencadear uma explosão no comprimento das caudas. Fisher escreveu que:

O elemento exponencial, que é o cerne da coisa, surge da taxa de mudança no gosto da galinha ser proporcional ao grau médio absoluto de gosto. — Ronald Fisher, 1932

Fotografia de um pavão voando
A cauda do pavão em vôo, o exemplo clássico proposto de um fugitivo Fisherian

A fêmea da ave-viúva escolhe acasalar com o macho de cauda longa mais atraente para que sua progênie, se for macho, seja atraente para as fêmeas da próxima geração - gerando assim muitos descendentes que carregam os genes da fêmea. Como a taxa de mudança na preferência é proporcional ao gosto médio entre as mulheres, e como as mulheres desejam garantir os serviços dos homens sexualmente mais atraentes, cria-se um efeito aditivo que, se não for controlado, pode gerar aumentos exponenciais em um determinado sabor e no atributo sexual desejado correspondente.

É importante notar que as condições de relativa estabilidade provocadas por estes ou outros meios, terão uma duração muito maior do que o processo em que os ornamentos são desenvolvidos. Na maioria das espécies existentes, o processo de fuga já deve ter sido verificado, e devemos esperar que os desenvolvimentos mais extraordinários da plumagem sexual não se devam, como a maioria dos caracteres, a um longo e uniforme curso de progresso evolutivo, mas a súbitos surtos de mudança. — Ronald Fisher, 1930

Desde o modelo conceitual inicial de Fisher do processo "descontrolado", Russell Lande e Peter O'Donald forneceram provas matemáticas detalhadas que definem as circunstâncias sob as quais a seleção sexual descontrolada pode ocorrer. Além disso, os biólogos estenderam a formulação de Darwin; A definição amplamente aceita de Malte Andersson em 1994 é que "a seleção sexual são as diferenças na reprodução que surgem da variação entre os indivíduos em características que afetam o sucesso na competição por parceiros e fertilizações". Apesar de alguns desafios práticos para os biólogos, o conceito de seleção sexual é "simples".

Teoria moderna

Sucesso reprodutivo

Fotografia de um espécime de museu de um crânio de alce irlandês com grandes chifres
Os enormes chifres sexualmente selecionados do alce irlandês podem tê-lo ajudado em seu caminho para a extinção.

O sucesso reprodutivo de um organismo é medido pelo número de descendentes deixados para trás e por sua qualidade ou aptidão provável . A preferência sexual cria uma tendência para o acasalamento seletivo ou homogamia . As condições gerais de discriminação sexual parecem ser (1) a aceitação de um parceiro impede a aceitação efetiva de parceiros alternativos, e (2) a rejeição de uma oferta é seguida por outras ofertas, certamente ou com uma chance tão alta que o risco de não ocorrência é menor do que a vantagem de chance a ser obtida pela seleção de um companheiro. O princípio de Bateman afirma que o sexo que mais investe na produção da prole torna-se um recurso limitante pelo qual o outro sexo compete, ilustrado pelo maior investimento nutricional de um ovo em um zigoto e pela capacidade limitada de reprodução das fêmeas; por exemplo, em humanos, uma mulher só pode dar à luz a cada dez meses, enquanto um homem pode se tornar pai várias vezes no mesmo período. Mais recentemente, os pesquisadores duvidaram se Bateman estava correto.

Sinalização honesta

O princípio da desvantagem de Amotz Zahavi , Russell Lande e WD Hamilton , sustenta que a sobrevivência do macho até e através da idade de reprodução com características aparentemente mal-adaptativas é tomada pela fêmea como um sinal de sua aptidão geral. Essas deficiências podem provar que ele está livre ou resistente a doenças , ou que possui mais velocidade ou maior força física que é usada para combater os problemas causados ​​pelo traço exagerado. O trabalho de Zahavi estimulou um reexame do campo e várias novas teorias. Em 1984, Hamilton e Marlene Zuk introduziram a hipótese do "Homem Brilhante", sugerindo que as elaborações masculinas podem servir como um marcador de saúde, exagerando os efeitos da doença e da deficiência.

Competição intrasexual masculina

Fotografia de um grande gorila macho
Gorila da montanha macho , uma espécie com machos muito grandes

A competição macho-macho ocorre quando dois machos da mesma espécie competem pela oportunidade de acasalar com uma fêmea. Características sexualmente dimórficas, tamanho, proporção sexual e situação social podem desempenhar um papel nos efeitos da competição entre machos no sucesso reprodutivo de um macho e na escolha do parceiro de uma fêmea. Machos maiores tendem a vencer conflitos entre machos. Os homens assumem muitos riscos em tais conflitos, portanto, o valor do recurso deve ser grande o suficiente para justificar esses riscos. Os efeitos do vencedor e do perdedor influenciam ainda mais o comportamento masculino. A competição entre machos também pode afetar a capacidade da fêmea de selecionar os melhores parceiros e, portanto, diminuir a probabilidade de reprodução bem-sucedida.

Vários modelos

Mais recentemente, o campo cresceu para incluir outras áreas de estudo, nem todas se encaixando na definição de seleção sexual de Darwin. Uma gama "desconcertante" de modelos tenta relacionar a seleção sexual não apenas às questões fundamentais da anisogamia e dos papéis parentais, mas também a mecanismos como a razão sexual – governada pelo princípio de Fisher , cuidado parental, investimento em filhos sensuais , conflito sexual , e o "efeito mais debatido", ou seja , a escolha do mate . Características elaboradas que podem parecer dispendiosas, como a cauda do espadarte Montezuma ( Xiphophorus montezumae ), nem sempre têm um custo energético, de desempenho ou mesmo de sobrevivência; isso pode ser porque "traços compensatórios" evoluíram em conjunto com os traços sexualmente selecionados.

Kit de ferramentas de seleção natural

Reconstrução artística de um fóssil de proto-pássaro como se usasse suas pequenas asas em exibição de namoro
Protarchaeopteryx não voava, mas tinha penas, talvez usadas no namoro, que o pré-adaptaram para o voo.

A seleção sexual pode explicar como características como penas tiveram valor de sobrevivência em um estágio inicial de sua evolução. Os primeiros proto-pássaros, como o Protarchaeopteryx , tinham penas bem desenvolvidas, mas não podiam voar. As penas podem ter servido como isolamento, ajudando as fêmeas a incubar seus ovos, mas se o namoro de proto-pássaros combinasse exibições de penas de membros anteriores com saltos energéticos, a transição para o voo poderia ter sido relativamente suave.

A seleção sexual às vezes pode gerar características que ajudam a causar a extinção de uma espécie, como foi sugerido para os chifres gigantes do alce irlandês ( Megaloceros giganteus ) que se extinguiram na Europa do Pleistoceno . Ou pode fazer o oposto, levando à divergência de espécies – às vezes por meio de elaboradas mudanças na genitália – de modo que novas espécies surjam.

Em diferentes taxas

A seleção sexual é amplamente distribuída entre os eucariotos , ocorrendo em plantas, fungos e animais. Desde as observações pioneiras de Darwin em humanos, tem sido estudado intensivamente entre os insetos, aranhas, anfíbios, répteis escamosos, pássaros e mamíferos, revelando muitos comportamentos distintos e adaptações físicas.

Em mamíferos

Darwin conjecturou que traços hereditários como barba, calvície e esteatopigia em diferentes populações humanas são resultados da seleção sexual em humanos . Os humanos são sexualmente dimórficos; as fêmeas selecionam os machos usando fatores como tom de voz, formato facial, musculatura e altura.

Entre os muitos casos de seleção sexual em mamíferos está o dimorfismo sexual extremo, com machos até seis vezes mais pesados ​​que as fêmeas, e machos lutando pelo domínio entre os elefantes-marinhos . Os machos dominantes estabelecem grandes haréns de várias dezenas de fêmeas; machos malsucedidos podem tentar copular com as fêmeas de um macho de harém se o macho dominante estiver desatento. Isso força o macho do harém a defender seu território continuamente, não se alimentando por até três meses.

Também visto em mamíferos é a inversão de papéis sexuais, como nos suricatos altamente sociais , onde uma grande fêmea é dominante dentro de uma matilha, e a competição fêmea-fêmea é observada. A fêmea dominante produz a maior parte da prole; as fêmeas subordinadas não se reproduzem, fornecendo cuidados altruístas aos jovens.

Em artrópodes

A seleção sexual ocorre em uma ampla gama de espécies de aranhas , tanto antes quanto depois da cópula. A seleção sexual pós-copulatória envolve competição de espermatozoides e escolha feminina enigmática. A competição espermática ocorre quando o esperma de mais de um macho compete para fertilizar o óvulo da fêmea. A escolha feminina enigmática envolve a expulsão do esperma de um macho durante ou após as cópulas.

Existem muitas formas de seleção sexual entre os insetos. O cuidado parental é frequentemente fornecido por insetos fêmeas, como nas abelhas, mas o cuidado parental masculino é encontrado em percevejos d'água belostomatídeos , onde o macho, após fertilizar os ovos, permite que a fêmea cole seus ovos nas costas. Ele os choca até que as ninfas eclodem 2 a 4 semanas depois. Os ovos são grandes e reduzem a capacidade do macho de fertilizar outras fêmeas e capturar presas, além de aumentar seu risco de predação.

Entre os vaga- lumes (besouros Lampirídeos), os machos voam na escuridão e emitem um padrão específico de espécie de flashes de luz, que são respondidos por fêmeas receptivas empoleiradas. A cor e a variação temporal dos flashes contribuem para o sucesso na atração das fêmeas.

Em anfíbios e répteis

Muitos anfíbios têm temporadas anuais de reprodução com competição entre machos. Os machos chegam primeiro à beira da água em grande número e produzem uma ampla gama de vocalizações para atrair parceiros. Entre as rãs, os machos mais aptos têm os coaxos mais profundos e os melhores territórios; as fêmeas selecionam seus parceiros pelo menos parcialmente com base na profundidade do coaxar. Isso levou ao dimorfismo sexual, com as fêmeas maiores que os machos em 90% das espécies, e os machos lutando para acessar as fêmeas.

Muitas táticas diferentes são usadas por cobras para adquirir parceiros. O combate ritual entre os machos pelas fêmeas com as quais eles querem acasalar inclui o topping, um comportamento exibido pela maioria dos viperídeos em que um macho gira em torno do corpo dianteiro verticalmente elevado de seu oponente e o força para baixo. É comum morder o pescoço enquanto as cobras estão entrelaçadas.

Em pássaros

As aves desenvolveram uma ampla variedade de comportamentos de acasalamento e muitos tipos de seleção sexual. Estes incluem seleção intersexual (escolha feminina) e competição intrasexual, onde indivíduos do sexo mais abundante competem entre si pelo privilégio de acasalar. Muitas espécies, notadamente as aves-do-paraíso , são sexualmente dimórficas; as diferenças como tamanho e coloração são atributos energeticamente dispendiosos que sinalizam uma criação competitiva. Conflitos entre a aptidão de um indivíduo e as adaptações de sinalização garantem que os ornamentos sexualmente selecionados, como a coloração da plumagem e o comportamento de corte, sejam traços honestos . Os sinais devem ser caros para garantir que apenas indivíduos de boa qualidade possam apresentar esses ornamentos e comportamentos sexuais exagerados. Machos com a plumagem mais brilhante são favorecidos por fêmeas de várias espécies de aves.

Muitas espécies de aves fazem uso de chamadas de acasalamento , as fêmeas preferem machos com canções complexas e variadas em amplitude, estrutura e frequência. Machos maiores têm canções mais profundas e maior sucesso de acasalamento.

Em plantas e fungos

As plantas com flores têm muitas características sexuais secundárias sujeitas à seleção sexual, incluindo simetria floral se os polinizadores visitarem as flores de forma seletiva por grau de simetria, produção de néctar, estrutura floral e inflorescências, bem como dimorfismos sexuais.

Os fungos parecem fazer uso da seleção sexual, embora também se reproduzam assexuadamente. Nos Basidiomicetos , a razão sexual é tendenciosa para os machos, o que implica seleção sexual. A competição macho-macho para fertilizar ocorre em fungos, incluindo leveduras. A sinalização de feromônios é utilizada pelos gametas femininos e pelos conídios, implicando a escolha masculina nestes casos. A competição fêmea-fêmea também pode ocorrer, indicada pela evolução muito mais rápida de genes tendenciosos femininos em fungos.

Referências