Memória olfativa - Olfactory memory

A memória olfativa se refere à lembrança de odores . Estudos encontraram várias características de memórias comuns de memória de odor, incluindo persistência e alta resistência à interferência. A memória explícita é tipicamente a forma enfocada nos estudos da memória olfativa, embora as formas implícitas de memória certamente forneçam contribuições distintas para a compreensão de odores e memórias deles. A pesquisa demonstrou que as mudanças no bulbo olfatório e no sistema olfatório principal após o nascimento são extremamente importantes e influentes para o comportamento materno. As pistas olfativas dos mamíferos desempenham um papel importante na coordenação do vínculo mãe-filho e no desenvolvimento normal seguinte da prole. Os odores maternos são individualmente distintos e fornecem uma base para o reconhecimento da mãe por seus filhos.

Ao longo da história evolutiva, o olfato serviu a vários propósitos relacionados à sobrevivência das espécies, como o desenvolvimento da comunicação. Mesmo em humanos e outros animais hoje, esses aspectos de sobrevivência e comunicação ainda estão funcionando. Também há evidências sugerindo que há déficits na memória olfatória em indivíduos com doenças degenerativas cerebrais, como doença de Alzheimer e demência . Esses indivíduos perdem a capacidade de distinguir odores à medida que a doença piora. Há também pesquisas que mostram que déficits na memória olfatória podem atuar como uma base na avaliação de certos tipos de transtornos mentais, como a depressão, pois cada transtorno mental tem seu próprio padrão distinto de déficits olfativos.

Mecanismo

Fisiologia

Odorante

Um odorante é uma molécula físico-química que se liga a uma proteína receptora específica. Em mamíferos , cada proteína receptora olfativa tem um tipo de molécula à qual responde, conhecido como regra um-um-um-neurônio olfatório, e aproximadamente mil tipos dos quais foram identificados. Estrutura e complexidade constituem as características de um odorante, com mudanças resultando em qualidade alterada do odor. As características de um odorante são detectadas pelos glomérulos e células mitrais do sistema olfatório, que podem ser encontrados no bulbo olfatório , uma estrutura cortical envolvida na diferenciação perceptual de odorantes. O próprio bulbo olfatório afeta como os odores passam a ser codificados por meio de sua estrutura temporal e taxa de disparo, o que por sua vez influencia a probabilidade de um odorante ser lembrado.

Neuromoduladores

A neuromodulação existe no sistema olfatório e é responsável pela plasticidade neural e mudança comportamental em mamíferos e insetos . No contexto da memória olfativa, os neuromoduladores regulam o armazenamento de informações de uma forma que mantém o significado da experiência olfativa. Esses sistemas são altamente dependentes de norepinefrina e acetilcolina , que afetam tanto a memória implícita quanto a explícita . Estudos envolvendo o sistema noradrenérgico de camundongos demonstram a eliminação do aprendizado habitual quando áreas que envolvem esse sistema são lesadas e a subsequente restauração das habilidades de aprendizado habituais quando a noradrenalina é injetada no bulbo olfatório. A importância dos sistemas colinérgicos tem sido demonstrada em estudos com ratos e os efeitos da escopolamina , com a acetilcolina sendo envolvida nos estágios iniciais de aprendizagem e mais especificamente na redução da interferência entre as memórias armazenadas.

Memória implícita de odores

Memórias implícitas de estímulos não requerem lembrança consciente do encontro inicial do estímulo. No que diz respeito à memória olfativa, a lembrança deliberada de uma experiência de odor não é necessária para que as memórias implícitas de odores se formem no cérebro. As técnicas usadas para estudar a memória olfativa implícita são consideradas aplicáveis ​​tanto a humanos quanto a animais. Em testes de memória implícita, a memória de um estímulo mostra-se auxiliada pela exposição prévia a esse mesmo estímulo. A evidência da formação da memória implícita é encontrada em testes de habituação , sensibilização , aprendizagem perceptual e condicionamento clássico . No olfato, existe uma forte tendência à habituação, que é discutida mais detalhadamente no parágrafo seguinte. Ao avaliar o desempenho da memória em tarefas que envolvem um desses 'subconjuntos' de memória implícita, o efeito da experiência anterior de estímulo de odor não envolvendo a lembrança consciente pode ser medido. Mais conhecimento pode ser obtido sobre a memória implícita do odor por meio do estudo das implicações dos déficits cognitivos. Os efeitos da lesão cerebral na memória do odor podem ser investigados por meio do uso dessas medidas de memória implícita, levando a uma maior compreensão geral do cérebro.

Habituação

A habituação envolve níveis reduzidos de atenção e capacidade de resposta a um estímulo que não é mais percebido como novo. No reino da memória olfativa, habituação refere-se a uma diminuição da capacidade de resposta a um odor como resultado de uma exposição prolongada (restrita a um determinado estímulo repetido), que envolve a adaptação de células no sistema olfatório. Os neurônios receptores e as células mitrais localizadas no sistema olfatório se adaptam em resposta aos odores. Isso inclui o envolvimento de neurônios corticais piriformes que se adaptam rápida, mais completa e seletivamente a novos odores e também desempenham um papel muito importante na habituação de odores. A norepinefrina é considerada como tendo um efeito sobre o funcionamento das células mitrais, aumentando sua capacidade de resposta. A acetilcolina também é considerada um importante neurotransmissor envolvido na habituação do estímulo olfatório, embora os meios exatos pelos quais ele atua ainda não sejam claros.

Memória explícita

Explícita, ao contrário da memória implícita para odores, é considerada por alguns como um fenômeno exclusivo dos humanos. A memória explícita se refere a memórias que são lembradas com a consciência de fazê-lo. No olfato, a memória explícita se refere à atribuição de significado associativo aos odores. Por meio da atribuição de associações a odores, bem como a estímulos sem odor, os estímulos olfativos podem ganhar significado. Memórias explícitas de odores incluem informações que podem ser usadas para processar e comparar outros odores encontrados. A atenção voltada para os odores auxilia no funcionamento da vida cotidiana, bem como no engajamento de respostas adequadas aos eventos vividos. A evidência de memória olfativa explícita é vista por meio de comportamentos em tarefas que envolvem um componente da memória de trabalho . Os dois testes mais comumente usados ​​para memória explícita de odores são a identificação e o reconhecimento de odores, que são discutidos em maiores detalhes a seguir. Juntos, o reconhecimento e a identificação de odores são os componentes do treinamento olfativo em pacientes com perda do olfato.

Reconhecimento de odores

O reconhecimento de odores é o meio mais comum e direto usado para medir a memória de odores. Em um teste de reconhecimento de odor, pergunta-se aos participantes se eles reconhecem ou não um odor. Mais especificamente, um participante é submetido a um determinado estímulo olfativo e, após um período de retardo, é solicitado a decidir se uma sonda (um estímulo que pode ou não ser igual ao estímulo inicial) é igual ao que ele / ela encontrou inicialmente. A precisão da memória é avaliada pela quantidade de decisões de reconhecimento corretas que são feitas. Um problema potencial com essa medida envolve a geração de rótulos verbais que podem aumentar a memória para estímulos olfativos. Existem várias maneiras de medir o efeito da rotulagem verbal, que incluem a comparação de odores e nomes de odores, bem como a velocidade e precisão com que as decisões lexicais são feitas em relação aos nomes dos odores. Foi sugerido que o teste de reconhecimento de odores deve ser considerado uma medida que envolve tanto a memória para informações perceptuais quanto a memória potencialmente confusa devido à geração de rótulos verbais.

Identificação de odores

A identificação de odores requer a rotulagem específica dos estímulos olfativos apresentados, ao contrário do reconhecimento de odores. A codificação neural se refere à maneira como a identidade, a concentração e o valor prazeroso dos estímulos olfativos são representados no padrão de potenciais de ação retransmitidos para o cérebro a partir do bulbo olfatório. A identificação começa com a ligação de um odor a proteínas receptoras de odor específico. As moléculas receptoras olfativas são muito semelhantes aos receptores ligados à proteína G e pertencem à família de genes do receptor odorífero. A especificidade do reconhecimento de odores é o resultado da variedade molecular de proteínas receptoras de odores e sua interação com as moléculas de odores. No entanto, o mecanismo específico de ligação de certos receptores com certas moléculas odoríferas não é bem compreendido. Os genes do receptor de odor também desempenham um papel importante na identificação do odor. A expressão em neurônios do receptor olfatório foi confirmada para um subconjunto limitado do grande número de genes do receptor de odor. A análise genética mostra que os neurônios do receptor do odor expressam apenas um tipo de gene do receptor do odor. A hipótese é que diferentes odores ativam diferentes receptores, e a regulação genética de receptores de odor resulta na diversidade de neurônios receptores olfatórios e isso permite a capacidade dos sistemas olfativos de detectar e codificar uma ampla gama de odores novos e complexos no ambiente.

Diferenças hemisféricas

Embora a ativação bilateral do cérebro tenha sido observada com a estimulação unilateral (realizada colocando um estímulo sob uma narina apenas), a ativação vista não é exatamente igual em ambos os hemisférios. Diferentes partes do cérebro estão envolvidas na memória olfativa, dependendo de que tipo de memória está sendo processada (por exemplo, memória-habituação implícita ou reconhecimento de memória explícita) e isso é evidente nos resultados de tarefas explícitas e implícitas de memória. Estudos mostraram que o hemisfério esquerdo é ativado durante a recuperação semântica verbal de memórias relacionadas ao odor, enquanto o hemisfério direito mostra ativação durante a recuperação não verbal de informações relacionadas ao odor semântico. Muita sobreposição ocorre entre as regiões, no entanto. As informações de odores de natureza semântica são distribuídas por ambos os lados do cérebro, embora o hemisfério direito esteja mais envolvido no processamento da qualidade do odor e no encontro anterior do estímulo do que o esquerdo. A plasticidade neural também é uma parte importante do olfato, pois diferentes experiências podem resultar em alterações dos circuitos corticais e subcorticais do cérebro.

Papel da amígdala

A amígdala é um conjunto complexo de núcleos situados no lobo temporal anterior e fica abaixo do córtex olfatório primário . A amígdala está envolvida na formação de memórias de experiências emocionais, particularmente aquelas associadas ao medo, fuga e defesa. É conectado por várias vias a outras partes do cérebro, mas principalmente ao prosencéfalo basal, que contém células magnocelulares que fornecem uma ampla entrada para o neocórtex e o hipocampo . Existem também projeções diretas da amígdala para o hipocampo, que estão envolvidas na integração de várias sensações na memória. Pesquisas neuropsicológicas sugeriram que essa via é vital para o desenvolvimento das memórias olfativas. O córtex olfatório primário e o hipocampo têm extensas conexões com a amígdala por meio de vias indiretas e diretas. É importante para um animal criar memórias de estímulos olfativos que ameaçam sua sobrevivência. Sem uma amígdala em funcionamento adequado, as memórias olfativas não seriam capazes de se formar, o que colocaria um animal em risco de estímulos perigosos em seu ambiente devido à falta de memória de tais estímulos.

Efeitos comportamentais

Os odores podem evocar memórias autobiográficas positivas e aumentar emoções positivas, diminuir estados de humor negativos, interromper desejos e reduzir índices fisiológicos de estresse, incluindo marcadores sistêmicos de inflamação.

Desenvolvimento neurológico e estrutural

Estudos demonstram que as alterações no bulbo olfatório e no sistema olfatório principal após o nascimento são extremamente importantes e influentes para o comportamento materno. A gravidez e o parto resultam em um alto estado de plasticidade do sistema olfatório que pode facilitar o aprendizado olfativo dentro da mãe. A neurogênese provavelmente facilita a formação da memória olfativa na mãe, assim como no bebê. Uma mudança significativa ocorre na regulação do olfato logo após o nascimento, de modo que os odores relacionados com a prole não são mais aversivos, permitindo que a fêmea responda positivamente a seus bebês. Pesquisas com uma variedade de animais sugerem o papel da norepinefrina na aprendizagem olfatória, na qual neurônios de norepinefrina no locus coeruleus enviam projeções para neurônios nos bulbos olfatórios principal e acessório. Isso é significativo na formação da memória olfativa e no aprendizado.

O bulbo olfatório principal é uma das estruturas neurais que experimenta mudanças profundas quando exposta aos odores da prole no momento do parto. Estudos de neuroimagem em humanos sugerem que a ativação do córtex pré-frontal medial (mPFC) ocorre durante os testes de memória olfatória. O córtex pré-frontal medial recebe extensas projeções olfatórias, que são ativadas imediatamente após o nascimento em correspondência com as regiões primárias de processamento olfatório. Embora não haja especificidade funcional para o sistema olfatório principal ou acessório no desenvolvimento dos comportamentos maternos, foi demonstrado que o sistema olfatório principal é afetado quando a discriminação individual do odor da prole é necessária; este sistema experimenta mudanças significativas após a exposição aos odores da prole após o parto. Mudanças nos circuitos sinápticos também contribuem para o nível de responsividade materna e memorização a esses odores.

Pistas olfativas

Estudos de mamíferos

As pistas olfativas dos mamíferos desempenham um papel importante na coordenação do vínculo mãe-filho e no desenvolvimento normal seguinte da prole. A prole de vários mamíferos diferentes é atraída pelo odor do líquido amniótico , que ajuda a acalmar e adaptar o bebê ao novo ambiente fora do útero. Ovelhas formam uma memória de reconhecimento olfativo para seus cordeiros dentro de 2–4 horas após o parto, o que faz com que a mãe subsequentemente rejeite avanços de cordeiros e cheiros desconhecidos. Acredita-se que essa ligação seja reforçada por pistas olfativas que causam transmissão aprimorada através das sinapses do bulbo olfatório. Após o nascimento da prole, ocorre uma mudança no valor dos odores do bebê para a mãe, o que causa mudança nas estruturas neurais, como o bulbo olfatório. Essas mudanças contribuem para a responsividade materna e a memorização desses odores. As pistas olfativas do cordeiro bebê são importantes para estabelecer o comportamento e o vínculo materno. Após o nascimento, o cheiro de líquido amniótico (que antes era nojento) torna-se atraente para as ovelhas.

O líquido amniótico é um dos principais sinais olfatórios aos quais a ovelha é exposta após o nascimento, permitindo que ela seja atraída por qualquer cordeiro recém-nascido associado a esse líquido amniótico. O líquido amniótico produz sinais olfativos e uma resposta da ovelha que a faz se sentir atraída pelo cordeiro recém-nascido. Quando os cordeiros recém-nascidos eram lavados com sabão (ou mesmo água), isso reduzia muito o grau de comportamento de lambidas da ovelha materna e, consequentemente, evitava que ela demonstrasse comportamento de aceitação para com o recém-nascido. O principal sistema olfativo em ovelhas é bastante significativo no desenvolvimento de comportamentos maternos apropriados em ovelhas.

Evidências fisiológicas , comportamentais e anatômicas mostram que algumas espécies podem ter um sistema olfatório funcionando no útero. Os recém-nascidos respondem positivamente ao cheiro de seu próprio líquido amniótico, o que pode servir como evidência para o aprendizado olfatório intrauterino. O olfato dos mamíferos amadurece em um estágio inicial de desenvolvimento. A memória olfatória fetal foi demonstrada em ratos, por exemplo. Isso é demonstrado por filhotes de ratos, que evitam odores que experimentaram em associação com um estímulo nocivo antes do nascimento. Embora os estudos em animais desempenhem um papel importante em ajudar a descobrir e aprender a memória do olfato de humanos, é importante prestar atenção às especificidades de cada estudo, pois nem sempre podem ser generalizados para todas as espécies.

Estudos humanos

Estudos de pesquisa fornecem evidências de que o feto se familiariza com as pistas químicas no ambiente intrauterino. O aprendizado olfatório intrauterino pode ser demonstrado por evidências comportamentais de que bebês recém-nascidos respondem positivamente ao cheiro de seu próprio líquido amniótico. Os bebês respondem às pistas olfatórias associadas aos odores maternos. Eles são capazes de reconhecer e reagir favoravelmente aos odores emitidos pelos seios de suas próprias mães, apesar do fato de também poderem ser atraídos por odores mamários de mulheres que amamentam desconhecidas em um contexto diferente. O cheiro único da mãe (para o bebê) é conhecido como sua assinatura olfativa. Embora os seios sejam uma fonte da dica olfativa única da mãe, os bebês também são capazes de reconhecer e responder com familiaridade e preferência ao cheiro das axilas da mãe.

As pistas olfativas são amplamente difundidas no cuidado parental para auxiliar na dinâmica da relação mãe-bebê e, posteriormente, no desenvolvimento da prole. Em apoio ao aprendizado olfatório fetal, os bebês recém-nascidos apresentam atração comportamental pelo odor do líquido amniótico. Por exemplo, os bebês sugam com mais frequência em uma mama tratada com uma quantidade de seu próprio líquido amniótico, em vez da mama alternativa não tratada. Os recém-nascidos são inicialmente atraídos pelo próprio líquido amniótico porque esse odor é familiar. Embora a exposição ao líquido amniótico seja eliminada após o nascimento, os bebês amamentados têm contato contínuo com sinais do mamilo da mãe e da área da aréola. Isso faz com que os odores da mama se tornem mais familiares e atraentes, enquanto o líquido amniótico perde seu valor positivo. Os odores maternos são individualmente distintos e fornecem uma base para o reconhecimento da mãe por seus filhos.

Papel do olfato no vínculo materno e no desenvolvimento subsequente

Conforme demonstrado por animais na natureza (os grandes macacos, por exemplo), a prole é segurada pela mãe imediatamente após o nascimento sem limpeza e é continuamente exposta ao odor familiar do líquido amniótico (fazendo a transição do ambiente intrauterino para o extrauterino menos opressor). Em mamíferos recém-nascidos, a área do mamilo da mãe é significativa como a única fonte de nutrientes necessários. O cheiro olfativo materno, exclusivo da mãe, é associado à ingestão de alimentos, e os recém-nascidos que não têm acesso aos seios da mãe morrem logo após o nascimento. Como resultado, parece que a seleção natural deve favorecer o desenvolvimento de um meio para ajudar a manter e estabelecer uma amamentação eficaz . Os odores da mama materna sinalizam a presença de uma fonte de alimento para o recém-nascido. Esses odores mamários trazem respostas positivas em neonatos desde 1 hora ou menos até várias semanas após o parto . A assinatura olfativa da mãe é experimentada com estímulos reforçadores como comida, calor e estimulação tátil; aumentando o aprendizado dessa sugestão.

Embora os bebês geralmente sejam atraídos pelos odores produzidos por mulheres que amamentam , eles são particularmente sensíveis ao cheiro único de suas mães. Essas pistas olfativas são usadas em mamíferos durante o cuidado materno para a coordenação da interação mãe-bebê. A familiarização com os odores que serão encontrados após o nascimento pode ajudar o bebê a se adaptar ao ambiente desconhecido. Estruturas neurais, como o bulbo olfatório, sofrem extensas alterações quando expostas a odores infantis; fornecendo um ponto de partida para o reconhecimento individual pela mãe. odores dos seios de mulheres em lactação servem como atrativos para os recém-nascidos, independentemente do histórico de alimentação do bebê. A aprendizagem olfativa materna ocorre devido ao alto estado de plasticidade e fluxo dentro do sistema olfatório durante a gravidez e o parto.

Evolução

Procure por comida

Estudos do cérebro de mamíferos descobriram que o excesso de neurônios cerebrais é um fenômeno principalmente de animais que precisam buscar e capturar alimentos. Esses neurônios se tornaram uma grande parte do sistema olfatório ao longo da evolução para permitir que mamíferos superiores, como os primatas, tenham uma chance melhor de sobrevivência por meio de métodos mais avançados de caça e busca de alimento. Por exemplo, o abutre tem grande parte de seu cérebro comprometida com os sentidos olfativos. Isso permite que ele seja capaz de detectar alimentos a longas distâncias sem ser capaz de vê-los. Ter memória para vários tipos de alimentos ajuda na sobrevivência, permitindo que os animais se lembrem de qual cheiro é comestível e qual não é.

Comunicação e identificação

A memória olfativa também foi desenvolvida ao longo da evolução para ajudar os animais a reconhecer outros animais. Sugere-se que o cheiro permite que os bebês se identifiquem com suas mães ou que os humanos se identifiquem entre machos e fêmeas. Pistas de olfato também foram usadas, e ainda são usadas, por muitos animais para marcar território, protegendo-se de outras ameaças à sua sobrevivência. Embora o desenvolvimento de outros sistemas sensoriais, como o sistema visual e auditivo, tenha diminuído a dependência de alguns animais do sistema olfatório, ainda há evidências de que os sistemas olfativos desses animais ainda têm uma forte influência em suas interações sociais. A memória para odorantes específicos dá ao animal a oportunidade de se comunicar com membros da mesma espécie e permite a falta de comunicação entre espécies que não possuem os sistemas receptores adequados para o odor. Esses sinais químicos também podem ser detectados no escuro ou mesmo debaixo d'água.

Reprodução sexual

O olfato é um aspecto muito importante na reprodução sexuada ao longo da evolução porque desencadeia o comportamento de acasalamento em muitas espécies. Os feromônios, como sinais químicos olfativos, permitem que membros da mesma espécie percebam quando outros membros estão prontos para a reprodução. Também pode levar à sincronização dos ciclos menstruais nas mulheres dentro da espécie e influenciar a atração sexual entre os membros dentro da espécie. Ter uma memória inconsciente para tais processos permitiu que as espécies sobrevivessem.

Estímulo de alerta

Acredita-se que o desenvolvimento do olfato também tenha surgido para funcionar como um sistema de excitação. Uma vez que um odor entra na memória consciente, ele pode sinalizar a presença de uma ameaça, como o cheiro de gás ou fumaça. No entanto, a memória do odor também pode ser um processo implícito ou inconsciente. Essa capacidade de responder automaticamente a um estímulo de advertência é muito semelhante aos processos de pré-atenção em outros sistemas sensoriais que envolvem o uso de formas automáticas de memória. Esses padrões de resposta evoluíram ao longo do tempo e envolvem uma ampla variedade de respostas motoras e autonômicas que são integradas ao padrão de comportamento de reação a um estímulo de advertência. a ansiedade induzida por odores pode ser causada quando um animal detecta um predador. Um estudo realizado em ratos mostrou que quando um rato foi exposto a odores de gato, houve um aumento do comportamento relacionado à ansiedade no rato. O odor do gato induziu uma inibição do sistema endocanabinóide na amígdala, o que foi sugerido para induzir respostas relacionadas à ansiedade.

Déficits

Déficits olfativos no cérebro

Os déficits de memória olfativa podem ser indicadores significativos de danos cerebrais e patologia. Há evidências que sugerem que certos transtornos mentais não apenas produzem déficits olfativos, mas também os prediz. Evidência foi encontrado para uma série de doenças, incluindo a esquizofrenia , doença de Parkinson , de Huntington doença, alcoólico síndrome de Korsakoff e doença de Alzheimer . Em pesquisas com animais, certas drogas que alteram o cérebro, como os antidepressivos, produzem déficits na memória olfativa. Ao testar os efeitos dos antidepressivos na sensibilidade olfativa em camundongos, os "camundongos foram testados em um labirinto em Y com uma escolha entre um odorante (butanol) ou água destilada antes e durante 3 semanas de injeção intra-peritoneal diária de citalopram ou clomipramina. Seu desempenho foi comparado com o de um grupo de controle injetado com uma solução salina ”e os resultados foram que déficits olfativos significativos foram encontrados durante o período de três semanas de teste.

Déficits olfativos e testes

Muitos testes foram desenvolvidos para testar a memória olfativa em pacientes com transtornos mentais. O Teste de Identificação do Olfato da Universidade da Pensilvânia (UPSIT) de 40 itens e o Teste de Identificação do Olfato Breve de 12 itens, desenvolvido a partir do UPSIT, ambos testam a identificação olfativa usando um livreto de raspar e cheirar. O teste olfativo Sniffin 'Sticks consiste em várias canetas que contêm diferentes aromas e diferentes diluições, e este teste fornece pontuações para três domínios olfativos: identificação, limiar e discriminação.

Déficits olfativos e previsão de doença ou doença mental

Déficits olfatórios foram encontrados em pacientes que sofrem de transtornos mentais e há evidências sugerindo que os déficits olfatórios podem ser um preditor de doenças mentais . A pesquisa sugere que os déficits de memória olfativa podem ser bons preditores de vários transtornos mentais, como depressão , demência e neurodegeneração , pois cada transtorno tem suas próprias características distintas que levam a previsões específicas sobre que tipo de transtorno mental uma pessoa pode ter.

Veja também

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