Mesênquima - Mesenchyme
| Mesênquima | |
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Micrografia eletrônica de transmissão do mesênquima exibindo a ultraestrutura de uma célula e matriz típicas .
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 Mesênquima (ponteiro) manchado com H&E
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| Detalhes | |
| Carnegie stage | 6b |
| Precursor | mesoderma lateral |
| Identificadores | |
| TE | E5.16.4.0.3.0.18 |
| Terminologia anatômica | |
Mesênquima ( / m ɛ s ə n k aɪ m m i z ən - / ) é um tipo de animal frouxamente organizado embrionário tecido conjuntivo de células indiferenciadas que dá origem a sanguíneos e vasos linfáticos , ossos e músculos .
Vertebrados
Estrutura
O mesênquima é caracterizado morfologicamente por uma matriz de substância fundamental proeminente contendo um agregado solto de fibras reticulares e células-tronco mesenquimais não especializadas . As células mesenquimais podem migrar facilmente, ao contrário das células epiteliais , que não têm mobilidade, são organizadas em camadas aderentes e polarizadas em uma orientação apical-basal.
Desenvolvimento
O mesênquima origina-se do mesoderma . Do mesoderma, o mesênquima aparece como uma "sopa" embriologicamente primitiva. Esta "sopa" existe como uma combinação das células mesenquimais mais fluido seroso mais as muitas proteínas de tecidos diferentes. O fluido seroso é normalmente armazenado com muitos elementos serosos, como sódio e cloreto. O mesênquima se desenvolve nos tecidos dos sistemas linfático e circulatório , bem como no sistema músculo-esquelético. Este último sistema é caracterizado como tecidos conjuntivos em todo o corpo, como ossos , músculos e cartilagens . Um câncer maligno de células mesenquimais é um tipo de sarcoma .
Transição epitelial para mesenquimal
A primeira emergência do mesênquima ocorre durante a gastrulação do processo de transição epitelial-mesenquimal (EMT). Essa transição ocorre por meio da perda de caderina epitelial , junções compactas e junções aderentes nas membranas celulares das células epiteliais . As moléculas de superfície sofrem endocitose e o citoesqueleto dos microtúbulos perde a forma, permitindo que o mesênquima migre ao longo da matriz extracelular (MEC). A transição epitelial-mesenquimal ocorre em células embrionárias que requerem migração através ou sobre o tecido e pode ser seguida por uma transição mesenquimal-epitelial para produzir tecidos epiteliais secundários . As células mesenquimais embriológicas expressam S100-A4 ( S100A4 ) também conhecida como proteína específica de fibroblastos , que é indicativa de suas propriedades compartilhadas com os fibroblastos adultos migratórios , e c-Fos , um oncogene associado à regulação negativa da caderina epitelial. A formação da linha primitiva e do tecido mesenquimal é dependente da via Wnt / β-catenina . Os marcadores específicos do tecido mesenquimal incluem a expressão adicional de fatores de ECM, como fibronectina e vitronectina .
Implantação
As primeiras células do embrião a passar por EMT e formar mesênquima são as células extra-embrionárias do trofectoderma . Estes migram do corpo do blastocisto para a camada endometrial do útero , a fim de contribuir para a formação da placenta ancorada .
Mesênquima primário
O mesênquima primário é o primeiro tecido mesenquimal embrionário a emergir e é produzido a partir de EMT nas células epiblásticas . No epiblasto , é induzido pela linha primitiva por meio da sinalização Wnt , e produz endoderme e mesoderme a partir de um tecido transitório denominado mesendoderma durante o processo de gastrulação .
A formação do mesênquima primário depende da expressão de WNT3 . Outras deficiências nas vias de sinalização, como em Nodal (uma proteína TGF-beta), levarão à formação de mesoderme defeituosa .
As camadas de tecido formadas a partir da linha primitiva invaginam juntas no embrião e as células-tronco mesenquimais induzidas ingressam e formam o mesoderma . O tecido mesodérmico continuará a se diferenciar e / ou migrar por todo o embrião para formar a maioria das camadas de tecido conjuntivo do corpo.
Mesênquima neural
O mesênquima embriológico é particularmente transitório e logo se diferencia após a migração. O mesênquima neural se forma logo após a formação do mesênquima primário.
A interação com ectoderme e fatores morfogênicos formadores de somito faz com que algum mesênquima primário forme o mesênquima neural, ou mesoderma paraxial , e contribui para a formação de somito . O mesênquima neural logo sofre uma transição mesenquimal-epitelial sob a influência do WNT6 produzido pelo ectoderma para formar somitos . Essas estruturas serão submetidas a uma EMT secundária à medida que o tecido somito migra mais tarde no desenvolvimento para formar o tecido conjuntivo estrutural , como cartilagem e músculo esquelético .
As células da crista neural (NCCs) se formam a partir da neuroectoderme , em vez do mesênquima primário, a partir de sinais morfogênicos da crista neural . A EMT ocorre como resultado da sinalização Wnt , da influência dos genes Sox e da perda de caderina-E da superfície celular. Os NCCs também requerem a repressão da N-caderina e da molécula de adesão das células neurais . Os NCCs entram no embrião a partir da camada neuroectodérmica epitelial e migram por todo o corpo para formar várias células do sistema nervoso periférico (SNP) e melanócitos . A migração de NCCs é induzida principalmente pela sinalização de BMP e seu inibidor, Noggin .
Invertebrados
Em alguns invertebrados , por exemplo, Porifera , Cnidaria , Ctenophora e alguns triploblastos (os acelomatos ), mesênquima se refere a um tecido mais ou menos sólido, mas fracamente organizado, consistindo de uma matriz de gel (a mesoglea ) com várias inclusões celulares e fibrosas, localizadas entre a epiderme e a gastroderme . Em alguns casos, a mesoglea é não celular.
- Nas esponjas , o mesênquima é denominado mesoil .
- Em diploblastos (Cnidaria e Ctenophora), o mesênquima é totalmente derivado ectodermicamente. Esse tipo de mesênquima é denominado ectomesodérmico e não é considerado mesoderma verdadeiro .
- Em acelomatos triploblásticos (como platelmintos ), o termo parênquima é algumas vezes usado para a camada intermediária (mesenquimal), na qual a camada densa inclui tecidos derivados de ectoderma e entomesoderme (mesoderma verdadeiro, derivado de entoderma ).
Quando o material celular é esparso ou densamente compactado, como nos cnidários, o mesênquima pode às vezes ser chamado de colênquima ou parênquima nos vermes planas. Quando nenhum material celular está presente como no Hydrozoa ), a camada é apropriadamente chamada de mesoglea .
Em alguns cnidários coloniais , o mesênquima é perfurado por canais gastrovasculares contínuos entre os membros da colônia. Toda essa matriz de material basal comum é chamada de cenênquima .