Plasticidade dependente do tempo de pico - Spike-timing-dependent plasticity

A plasticidade dependente do tempo de pico ( STDP ) é um processo biológico que ajusta a força das conexões entre os neurônios no cérebro. O processo ajusta as intensidades de conexão com base no tempo relativo de saída de um determinado neurônio e potenciais de ação de entrada (ou picos). O processo STDP explica em parte o desenvolvimento de sistemas nervosos dependentes da actividade, especialmente no que diz respeito à potenciação de longo prazo e depressão a longo termo .

Processo

No processo STDP, se um pico de entrada para um neurônio tende, em média, a ocorrer imediatamente antes do pico de saída desse neurônio, então essa entrada específica se torna um pouco mais forte. Se um pico de entrada tende, em média, a ocorrer imediatamente após um pico de saída, então essa entrada específica torna-se um pouco mais fraca, portanto: "plasticidade dependente do tempo de pico". Assim, as entradas que podem ser a causa da excitação do neurônio pós-sináptico têm maior probabilidade de contribuir no futuro, enquanto as entradas que não são a causa do pico pós-sináptico têm menos probabilidade de contribuir no futuro. O processo continua até que um subconjunto do conjunto inicial de conexões permaneça, enquanto a influência de todos os outros é reduzida a 0. Uma vez que um neurônio produz um pico de saída quando muitas de suas entradas ocorrem dentro de um breve período, o subconjunto de entradas que permanecem são aqueles que tendem a ser correlacionados no tempo. Além disso, como as entradas que ocorrem antes da saída são reforçadas, as entradas que fornecem a indicação mais antiga de correlação acabarão se tornando a entrada final para o neurônio.

História

Em 1973, MM Taylor sugeriu que se as sinapses fossem reforçadas para as quais um pico pré-sináptico ocorresse um pouco antes de um pico pós - sináptico com mais frequência do que o inverso (aprendizagem Hebbian), enquanto com o tempo oposto ou na ausência de um pico pré-sináptico próximo, as sinapses eram enfraquecido (aprendizado anti-Hebbian), o resultado seria uma recodificação informacionalmente eficiente dos padrões de entrada. Essa proposta aparentemente passou despercebida na comunidade neurocientífica, e a experimentação subsequente foi concebida independentemente dessas sugestões iniciais.

Os primeiros experimentos sobre plasticidade associativa foram realizados por WB Levy e O. Steward em 1983 e examinaram o efeito do tempo relativo dos potenciais de ação pré e pós-sináptica no nível de milissegundos sobre a plasticidade. Bruce McNaughton também contribuiu muito para essa área. Em estudos sobre sinapses neuromusculares realizados por Y. Dan e Mu-ming Poo em 1992, e no hipocampo por D. Debanne, B. Gähwiler e S. Thompson em 1994, mostraram que o emparelhamento assíncrono da atividade pós-sináptica e sináptica induziu por muito tempo -termo depressão sináptica. No entanto, STDP foi mais definitivamente demonstrado por Henry Markram em seu pós-doutorado até 1993 no laboratório de Bert Sakmann (SFN e Phys Soc abstracts em 1994-1995) que só foi publicado em 1997. C. Bell e colegas de trabalho também encontraram uma forma de STDP no cerebelo. Henry Markram usou técnicas de patch clamping duplo para ativar repetidamente os neurônios pré-sinápticos 10 milissegundos antes de ativar os neurônios-alvo pós-sinápticos e descobriu que a força da sinapse aumentou. Quando a ordem de ativação foi invertida para que o neurônio pré-sináptico fosse ativado 10 milissegundos após seu neurônio-alvo pós-sináptico, a força da conexão pré-sináptica pós-diminuiu. Trabalhos posteriores, de Guoqiang Bi, Li Zhang e Huizhong Tao no laboratório de Mu-Ming Poo em 1998, continuaram o mapeamento de todo o curso do tempo relacionando a atividade pré e pós-sináptica e a mudança sináptica, para mostrar que em sua preparação as sinapses são ativados dentro de 5-20 ms antes de um pico pós - sináptico ser fortalecido, e aqueles que são ativados dentro de uma janela de tempo semelhante após o pico são enfraquecidos. Este fenômeno foi observado em várias outras preparações, com alguma variação na janela de tempo relevante para a plasticidade. Várias razões para a plasticidade dependente do tempo foram sugeridas. Por exemplo, o STDP pode fornecer um substrato para o aprendizado Hebbian durante o desenvolvimento ou, como sugerido por Taylor em 1973, as regras de aprendizado Hebbian e anti-Hebbian associadas podem criar uma codificação informacionalmente eficiente em pacotes de neurônios relacionados. Trabalhos do laboratório de Y. Dan avançaram para estudar STDP em sistemas in vivo .

Mecanismos

Os receptores NMDA pós-sinápticos são altamente sensíveis ao potencial de membrana (ver detecção de coincidência em neurobiologia ). Devido à sua alta permeabilidade ao cálcio, eles geram um sinal químico local que é maior quando o potencial de ação retropropagante no dendrito chega logo após a sinapse estar ativa ( pré-pós spiking ). Grandes transientes pós-sinápticos de cálcio são conhecidos por desencadear a potenciação sináptica (potenciação de longo prazo ). O mecanismo para a depressão dependente do tempo de pico é menos bem compreendido, mas frequentemente envolve entrada de cálcio dependente de voltagem pós-sináptica / ativação de mGluR ou endocanabinoides retrógrados e NMDARs pré-sinápticos .

Da regra Hebbian para STDP

De acordo com a regra de Hebbian , as sinapses aumentam sua eficiência se a sinapse participar persistentemente no disparo do neurônio alvo pós-sináptico. Da mesma forma, a eficiência das sinapses diminui quando o disparo de seus alvos pré-sinápticos é persistentemente independente do disparo de seus alvos pós-sinápticos. Esses princípios costumam ser simplificados nos mnemônicos : aqueles que disparam juntos, se conectam ; e aqueles que disparam fora de sincronia perdem o link . No entanto, se dois neurônios disparam exatamente ao mesmo tempo, um não pode ter causado ou participado do disparo do outro. Em vez disso, para participar do disparo do neurônio pós-sináptico, o neurônio pré-sináptico precisa disparar um pouco antes do neurônio pós-sináptico. Experimentos que estimularam dois neurônios conectados com assincronia interestímulo variável confirmaram a importância da relação temporal implícita no princípio de Hebb: para que a sinapse seja potencializada ou deprimida, o neurônio pré - sináptico deve disparar um pouco antes ou logo após o neurônio pós - sináptico , respectivamente. Além disso, tornou-se evidente que o disparo neural pré-sináptico precisa prever consistentemente o disparo pós-sináptico para que a plasticidade sináptica ocorra de forma robusta, espelhando em um nível sináptico o que se sabe sobre a importância da contingência no condicionamento clássico , onde procedimentos de contingência zero evitam a associação entre dois estímulos.

Papel na aprendizagem do hipocampo

Para o STDP mais eficiente, o sinal pré-sináptico e pós-sináptico deve ser separado por aproximadamente uma dúzia de milissegundos. No entanto, eventos que acontecem dentro de alguns minutos podem normalmente ser ligados pelo hipocampo como memórias episódicas . Para resolver essa contradição, um mecanismo baseado nas ondas teta e na precessão de fase foi proposto: representações de diferentes entidades de memória (como um lugar, rosto, pessoa etc.) são repetidas em cada ciclo teta em uma determinada fase teta durante o episódio a ser lembrado. As entidades esperadas, em andamento e concluídas têm fases teta inicial, intermediária e tardia, respectivamente. Na região CA3 do hipocampo, a rede recorrente transforma entidades com fases teta vizinhas em outras coincidentes, permitindo que o STDP as conecte. Sequências de memória detectáveis ​​experimentalmente são criadas dessa maneira, reforçando a conexão entre as representações subsequentes (vizinhas).

Usos em redes neurais artificiais

O conceito de STDP demonstrou ser um algoritmo de aprendizagem comprovado para redes neurais artificiais conectadas diretamente no reconhecimento de padrões. O reconhecimento de tráfego, som ou movimento usando câmeras Dynamic Vision Sensor (DVS) tem sido uma área de pesquisa. Classificações corretas com um alto grau de precisão com apenas um tempo mínimo de aprendizado foram mostradas. Foi mostrado que um neurônio spiking treinado com STDP aprende um modelo linear de um sistema dinâmico com mínimo erro quadrado.

Uma abordagem geral, replicada a partir dos princípios biológicos centrais, é aplicar uma função de janela (Δw) a cada sinapse em uma rede. A função da janela iráAumente o peso (e, portanto, a conexão) de uma sinapse quando o neurônio pai dispara um pouco antes do neurônio filho, mas diminuirá caso contrário.

Diversas variações da função janela foram propostas para permitir uma gama de velocidades de aprendizagem e precisão de classificação.

Veja também

Referências

Leitura adicional

links externos