Anatomia do hipocampo - Hippocampus anatomy

Hipocampo humano.
Seção coronal do cérebro de um macaco macaque com coloração de Nissl, mostrando o hipocampo (circulado). Fonte: brainmaps.org

A anatomia do hipocampo descreve os aspectos físicos e as propriedades do hipocampo , uma estrutura neural no lobo temporal medial do cérebro . Tem uma forma curva distinta que foi comparada ao monstro cavalo marinho da mitologia grega e aos chifres de carneiro de Amon na mitologia egípcia . Esse layout geral se aplica a toda a gama de espécies de mamíferos , do ouriço ao humano, embora os detalhes variem. Por exemplo, no rato , os dois hipocampos se parecem com um par de bananas, unidos pelos caules. Em cérebros de primatas , incluindo humanos, a parte do hipocampo perto da base do lobo temporal é muito mais larga do que a parte superior. Devido à curvatura tridimensional dessa estrutura, seções bidimensionais, como as mostradas, são comumente vistas. As imagens de neuroimagem podem mostrar várias formas diferentes, dependendo do ângulo e da localização do corte.

Forma do hipocampo humano e estruturas associadas.

Topologicamente, a superfície de um hemisfério cerebral pode ser considerada uma esfera com uma reentrância onde se liga ao mesencéfalo. As estruturas que revestem a borda do buraco, coletivamente, formam o chamado sistema límbico ( limbo = borda do latim ), com o hipocampo revestindo a borda posterior desse buraco. Essas estruturas límbicas incluem o hipocampo, o córtex cingulado , o córtex olfatório e a amígdala . Paul MacLean sugeriu certa vez, como parte de sua teoria do cérebro triuno , que as estruturas límbicas constituem a base neural da emoção . Embora a maioria dos neurocientistas não acredite mais no conceito de um "sistema límbico" unificado, essas regiões estão altamente interconectadas e interagem umas com as outras.

Circuito hipocampal básico

Circuito básico do hipocampo, mostrado usando um desenho modificado de Ramon y Cajal. DG: giro dentado. Sub: subículo. CE: córtex entorrinal

Começar no giro denteado e trabalhar para dentro ao longo da curva S do hipocampo significa atravessar uma série de zonas estreitas. O primeiro deles, o giro dentado (DG), é na verdade uma estrutura separada, uma camada compactada de pequenas células granulares enroladas ao redor da extremidade do hipocampo propriamente dito , formando uma cunha pontiaguda em algumas seções transversais, um semicírculo em outras. Em seguida, vem uma série de áreas Cornu Ammonis : primeiro CA4 (que está por trás do giro dentado), depois CA3 , depois uma zona muito pequena chamada CA2 e , em seguida, CA1 . As áreas de CA estão todas preenchidas com células piramidais densamente compactadas semelhantes às encontradas no neocórtex . Depois de CA1, vem uma área chamada subículo . Depois disso, vem um par de áreas mal definidas chamadas pré-subículo e parassubículo e, em seguida, uma transição para o córtex propriamente dito (principalmente a área entorrinal do córtex). A maioria dos anatomistas usa o termo "hipocampo adequado" para se referir aos quatro campos CA e formação do hipocampo para se referir ao hipocampo adequado mais giro dentado e subículo.

As principais vias de sinalização fluem através do hipocampo e se combinam para formar um loop. A maior parte da entrada externa vem do córtex entorrinal adjacente , por meio dos axônios da chamada via perfurante . Esses axônios surgem da camada 2 do córtex entorrinal (CE) e terminam no giro denteado e CA3. Há também uma via distinta da camada 3 da CE diretamente para CA1, muitas vezes referida como via temporoamônica ou TA-CA1. As células granulares do DG enviam seus axônios (chamados de "fibras musgosas") para CA3. As células piramidais de CA3 enviam seus axônios para CA1. As células piramidais de CA1 enviam seus axônios para o subículo e camadas profundas do CE. Os neurônios subiculares enviam seus axônios principalmente para a CE. O perforant path-to-dentate gyrus-to-CA3-to-CA1 foi chamado de circuito trissináptico por Per Andersen, que observou que fatias finas podem ser cortadas do hipocampo perpendicular ao seu eixo longo, de uma forma que preserva todos os essas conexões. Essa observação foi a base de sua hipótese lamelar , que propunha que o hipocampo pode ser pensado como uma série de faixas paralelas, operando de maneira funcionalmente independente. O conceito lamelar ainda é algumas vezes considerado um princípio organizador útil, mas dados mais recentes, mostrando extensas conexões longitudinais dentro do sistema hipocampal, exigiram que ele fosse substancialmente modificado.

A entrada do caminho perfurante da camada II de EC entra no giro dentado e é retransmitida para a região CA3 (e para células musgosas, localizadas no hilo do giro dentado, que então enviam informações para porções distantes do giro dentado onde o ciclo é repetido). A região CA3 combina esta entrada com sinais da camada II de EC e envia conexões extensas dentro da região e também envia conexões para estratos radiatum e oriens de regiões CA1 ipsilaterais e contralaterais por meio de um conjunto de fibras chamadas colaterais de Schaffer e via comissural, respectivamente. A região CA1 recebe dados do subcampo CA3, camada CE III e do núcleo reuniens do tálamo (que se projeta apenas para os tufos dendríticos apicais terminais no estrato lacunosum-molecular ). Por sua vez, CA1 projeta para o subículo, bem como envia informações ao longo dos caminhos de saída do hipocampo mencionados anteriormente. O subículo é o estágio final da via, combinando informações da projeção CA1 e da camada III de CE para também enviar informações ao longo das vias de saída do hipocampo.

O hipocampo também recebe várias entradas subcorticais. Na Macaca fascicularis , essas entradas incluem a amígdala (especificamente a área amigdaloide anterior, o núcleo basolateral e o córtex periamigdaloide), o septo medial e a banda diagonal de Broca , o claustro , a substância inominada e o núcleo basal de Meynert , o tálamo (incluindo o complexo nuclear anterior, o núcleo laterodorsal, os núcleos paraventricular e parataenial, o núcleo reuniens e o núcleo centralis medial), as áreas pré-óptica lateral e hipotalâmica lateral , as regiões supramammilar e retromammilar, a área tegmental ventral , o tegmental campos reticulares, os núcleos da rafe (o núcleo central superior e o núcleo dorsal da rafe), o núcleo reticular tegementi pontis , o cinza periaquedutal , o núcleo tegmental dorsal e o locus coeruleus . O hipocampo também recebe projeções monossinápticas diretas do núcleo fastigial cerebelar .

Principais sistemas de fibra no rato

Feixe angular

Essas fibras começam na parte ventral do córtex entorrinal (EC) e contêm fibras comissurais (EC ◀ ▶ Hippocampus) e vias perfurantes (EC excitatórias ▶ CA1 e EC inibitórias ◀ ▶ CA2). Eles viajam ao longo do eixo septotemporal do hipocampo. As fibras do trajeto perfurante, como o nome sugere, perfuram o subículo antes de ir para o hipocampo (campos CA) e giro dentado.

Via Fimbria-fórnix

Seção coronal do corno inferior do ventrículo lateral. (Fímbria marcada no centro à esquerda e alvéolos à direita).

Fibras de fimbria-fórnice são a porta do hipocampo e subicular de e para as regiões subcorticais do cérebro. Diferentes partes deste sistema recebem nomes diferentes:

  • Fibras mielinizadas brancas que cobrem as partes ventriculares (profundas) do hipocampo formam o alvéolo .
  • As fibras que cobrem as partes temporais do hipocampo formam um feixe de fibras denominado fímbria . Indo das partes temporais para as septais (dorsais) da fímbria do hipocampo coleta mais e mais saídas do hipocampo e subiculares e se torna mais espessa.
  • Na linha média e sob o corpo caloso , essas fibras formam o fórnice .

No nível do circuito, o alvéolo contém fibras axonais do DG e dos neurônios piramidais de CA3, CA2, CA1 e subículo ( CA1 ▶ subículo e CA1 ▶ projeções entorrinais ) que se coletam no hipocampo temporal para formar a fímbria / fórnice, um dos as principais saídas do hipocampo. No rato, alguns axônios entorrinais mediais e laterais ( projeção entorrinal ▶ CA1 ) passam através do alvéolo em direção ao estrato lacunoso CA1 molecular sem fazer um número significativo de ataques en passant em outras camadas CA1 ( via alvear temporoamônica ). As projeções entorrinais contralaterais ▶ CA1 passam quase exclusivamente pelo alvéolo. Quanto mais septal, mais ipsilaterais são as projeções entorrinal-CA1 que seguem a via alvear (em vez da perfurante). Embora o subículo envie projeções axonais para o alvéolo, a projeção do subículo ▶ CA1 passa pelos estratos oriens e molecular do subículo e CA1. As projeções colinérgicas e gabaérgicas de MS-DBB para CA1 também passam pela Fimbria. A estimulação da fímbria leva à excitação colinérgica das células CA1 O-LMR .

É também conhecido que a estimulação extracelular de fímbrias estimula as células piramidais CA3 antidromicamente e ortodromicamente, mas não tem impacto nas células granulares dentadas. Cada célula piramidal CA1 também envia um ramo axonal para a fímbria.

Comissuras hipocampais

As células musgosas hilares e as células piramidais CA3 são as principais origens das fibras comissurais do hipocampo . Eles passam pelas comissuras do hipocampo para alcançar as regiões contralaterais do hipocampo. As comissuras hipocampais possuem segmentos dorsal e ventral . As fibras comissurais dorsais consistem principalmente de fibras entorrinais e pré - tubiculares para ou do hipocampo e giro denteado. Via de regra, pode-se dizer que cada campo citoarquitetônico que contribui para a projeção comissural também possui uma fibra associativa paralela que termina no hipocampo ipsilateral. A camada molecular interna do giro dentado (dendritos de ambas as células granulares e interneurônios GABAérgicos) recebe uma projeção que possui fibras associacionais e comissurais principalmente de células musgosas hilares e, até certo ponto, de células piramidais CA3c. Como essas fibras de projeção se originam dos lados ipsilateral e contralateral do hipocampo, elas são chamadas de projeções associacionais / comissurais . Na verdade, cada célula musgosa inerva os giros dentados ipsilateral e contralateral. O conhecido circuito trissináptico do hipocampo se estende principalmente horizontalmente ao longo do hipocampo. No entanto, as fibras associativas / comissurais, como as projeções associativas das células piramidais CA2, estendem-se principalmente longitudinalmente (dorso-ventralmente) ao longo do hipocampo. As fibras comissurais que se originam das células piramidais CA3 vão para as regiões CA3, CA2 e CA1. Como as células musgosas, uma única célula CA3 piramidal contribui para as fibras comissurais e associacionais, e elas terminam nas células principais e interneurônios. Uma projeção comissural fraca conecta ambas as regiões CA1. O subículo não tem entradas ou saídas comissurais. Em comparação com roedores, as conexões comissurais do hipocampo são muito menos abundantes em macacos e humanos. Embora as células excitatórias sejam os principais contribuintes para as vias comissurais, um componente GABAérgico foi relatado entre seus terminais que foram rastreados até o hilo como origem. A estimulação das fibras comissurais estimula as células trilaminares CA3 associadas à via perfurante hilar (HIPP) e antidromicamente.

Células e camadas do hipocampo

Artigo principal: Hipocampo propriamente dito
Fotografia das regiões do hipocampo no cérebro de um rato. DG: giro dentado .
Esquema mostrando regiões do hipocampo próprias em relação a outras estruturas.

Hipocampo propriamente dito

O hipocampo propriamente dito é composto de vários subcampos. Embora a terminologia varie entre os autores, os termos mais freqüentemente usados ​​são giro dentado e cornu ammonis (literalmente " chifres de Amun ", abreviado CA ). O giro dentado contém a fascia dentata e o hilo , enquanto o CA é diferenciado nos campos CA1, CA2, CA3 e CA4 .

No entanto, a região conhecida como CA4 é na verdade a "camada polimórfica profunda do giro dentado" (conforme esclarecido por Theodor Blackstad (1956) e por David Amaral (1978)).

Corte transversalmente , o hipocampo é uma estrutura em forma de C que se assemelha aos chifres de um carneiro . O nome cornu ammonis se refere à divindade egípcia Amun , que tem a cabeça de um carneiro. A aparência chifruda do hipocampo é causada por diferenciais de densidade celular e pela existência de vários graus de fibras neuronais .

Em roedores, o hipocampo é posicionado de forma que, aproximadamente, uma extremidade esteja próxima ao topo da cabeça (a extremidade dorsal ou septal) e uma extremidade próxima à parte inferior da cabeça (a extremidade ventral ou temporal). Conforme mostrado na figura, a própria estrutura é curva e os subcampos ou regiões são definidos ao longo da curva, de CA4 a CA1 (apenas CA3 e CA1 são rotulados). As regiões CA também são estruturadas em profundidade em estratos (ou camadas) claramente definidos:

  • Stratum oriens (str. Oriens) é a próxima camada superficial do alvéolo. Os corpos celulares das células em cesta inibitórias e das células trilaminares horizontais, denominadas por seus axônios que inervam três camadas - oriens, piramidal e radiatum estão localizados neste estrato. Os dendritos basais dos neurônios piramidais também são encontrados aqui, onde recebem informações de outras células piramidais, fibras septais e fibras comissurais do hipocampo contralateral (geralmente conexões recorrentes, especialmente em CA3 e CA2.) Em roedores, os dois hipocampos estão altamente conectados, mas em primatas essa conexão comissural é muito mais esparsa.
  • Stratum pyramidale (str. Pyr.) Contém os corpos celulares dos neurônios piramidais, que são os principais neurônios excitatórios do hipocampo. Este estrato tende a ser um dos estratos mais visíveis a olho nu. Na região CA3, este estrato contém sinapses das fibras musgosas que percorrem o estrato lúcido. Este estrato também contém os corpos celulares de muitos interneurônios , incluindo células axoaxônicas , células bistratificadas e células trilaminares radiais.
  • Stratum luciderm (str. Luc.) É um dos estratos mais finos do hipocampo e só é encontrado na região CA3. Fibras musgosas das células granulares do giro denteado percorrem esse estrato em CA3, embora as sinapses dessas fibras possam ser encontradas em str. pyr.
  • Stratum radiatum (str. Rad.), Como str. oriens, contém fibras septais e comissurais. Ele também contém fibras colaterais de Schaffer , que são a projeção para a frente de CA3 para CA1. Alguns interneurônios que podem ser encontrados em camadas mais superficiais também podem ser encontrados aqui, incluindo células em cesta, células bistratificadas e células trilaminares radiais.
  • Estrato lacunoso (str. Lac.) É um estrato fino que também contém fibras colaterais de Schaffer, mas também contém fibras de trajeto perfurante das camadas superficiais do córtex entorrinal. Devido ao seu pequeno tamanho, é frequentemente agrupado com estrato molecular em um único estrato denominado estrato lacunosum-molecular (str. Lm.).
  • Estrato molecular (str. Mol.) É o estrato mais superficial do hipocampo. Aqui, as fibras do caminho perfurante formam sinapses nos dendritos distais apicais das células piramidais.
  • O sulco hipocampal ( sulco ) ou fissura é uma região livre de células que separa o campo CA1 do giro denteado. Como a fase do ritmo teta registradovaria sistematicamente através dos estratos, o sulco é frequentemente usado como um ponto de referência fixo para registrar o EEG , pois é facilmente identificável.

Giro denteado

O giro dentado é composto por uma série semelhante de estratos:

  • A camada polimórfica (poli. Lay.) É a camada mais superficial do giro denteado e é freqüentemente considerada um subcampo separado (como o hilo). Essa camada contém muitos interneurônios , e os axônios das células granulares dentadas passam por esse estrato a caminho de CA3.
  • Stratum granulosum (str. Gr.) Contém os corpos celulares das células granulares dentadas.
  • Estrato molecular, terço interno (str. Mol. 1/3) é onde ambas as fibras comissurais do giro dentado contralateral correm e formam sinapses, bem como onde as entradas do septo medial terminam, ambos nos dendritos proximais das células granulares.
  • Estrato molecular, dois terços externos (str. Mol. 2/3) é o mais profundo dos estratos, situando-se apenas superficialmente ao sulco hipocampal em frente ao estrato molecular nos campos de CA. As fibras do caminho perfurante percorrem esses estratos, criando sinapses excitatórias nos dendritos apicais distais das células granulares.

Para uma "base de conhecimento" atualizada dos tipos neuronais da formação do hipocampo, seu perfil de biomarcador, parâmetros eletrofisiológicos ativos e passivos e conectividade, pode-se consultar Hippocampome.org .

Referências

links externos