Diferenciação sexual - Sexual differentiation

Diferenciação sexual
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A diferenciação dos sistemas reprodutivos masculino e feminino não ocorre até o período de desenvolvimento fetal.
Terminologia anatômica

A diferenciação sexual é o processo de desenvolvimento das diferenças sexuais entre machos e fêmeas a partir de um zigoto indiferenciado . A determinação do sexo é freqüentemente distinta da diferenciação do sexo, a determinação do sexo é a designação para o estágio de desenvolvimento tanto masculino quanto feminino, enquanto a diferenciação sexual é o caminho para o desenvolvimento do fenótipo .

O aparecimento das células de Sertoli nos homens e das células da granulosa nas mulheres pode ser considerado o ponto de partida para a diferenciação testicular ou ovariana em muitas espécies.

À medida que os indivíduos do sexo masculino e feminino se desenvolvem de embriões para adultos maduros, as diferenças sexuais em muitos níveis se desenvolvem, como genes , cromossomos , gônadas , hormônios , anatomia e psique . Começando com a determinação do sexo por fatores genéticos e / ou ambientais, os humanos e outros organismos seguem por diferentes caminhos de diferenciação à medida que crescem e se desenvolvem. Esses processos não são fixos e podem mudar ao longo da vida de um organismo ou ao longo de muitas gerações evolutivamente.

Sistemas de determinação de sexo

Humanos, muitos mamíferos, insetos e outros animais têm um sistema de determinação de sexo XY . Os humanos têm 46 cromossomos, incluindo dois cromossomos sexuais, XX nas mulheres e XY nos homens. O cromossomo Y deve carregar pelo menos um gene essencial que determina a formação testicular (originalmente denominado TDF ). Foi descoberto que um gene na região determinante do sexo do braço curto do Y, agora conhecido como SRY , dirige a produção de uma proteína, fator determinante do testículo , que se liga ao DNA, induzindo a diferenciação de células derivadas das cristas genitais em testículos. Em camundongos transgênicos XX (e alguns humanos XX machos ), SRY sozinho é suficiente para induzir a diferenciação masculina.

Outros sistemas cromossômicos existem em outros taxa, como o sistema de determinação de sexo ZW em pássaros e o sistema XO em insetos.

A determinação do sexo ambiental se refere à determinação (e diferenciação) do sexo por meio de pistas não genéticas, como fatores sociais, temperatura e nutrientes disponíveis. Em algumas espécies, como o peixe-palhaço hermafrodita , a diferenciação sexual pode ocorrer mais de uma vez em resposta a diferentes pistas ambientais, oferecendo um exemplo de como a diferenciação sexual nem sempre segue um caminho linear típico.

Houve várias transições entre os sistemas de determinação de sexo ambiental e genético em répteis ao longo do tempo, e estudos recentes mostraram que a temperatura às vezes pode substituir a determinação do sexo por meio dos cromossomos.

Humanos

O cromossomo Y humano mostrando o gene SRY que codifica uma proteína que regula a diferenciação sexual.

Os estágios iniciais da diferenciação humana parecem ser bastante semelhantes aos mesmos processos biológicos em outros mamíferos e a interação de genes, hormônios e estruturas do corpo é bastante bem compreendida. Nas primeiras semanas de vida, o feto não tem sexo anatômico ou hormonal , e apenas um cariótipo distingue o homem da mulher. Genes específicos induzem diferenças gonadais , que produzem diferenças hormonais, que causam diferenças anatômicas, levando a diferenças psicológicas e comportamentais, algumas das quais são inatas e outras induzidas pelo meio social .

Vários processos estão envolvidos no desenvolvimento das diferenças sexuais em humanos . A diferenciação sexual em humanos inclui o desenvolvimento de diferentes órgãos genitais e do trato genital interno, seios, pelos do corpo e desempenha um papel na identificação de gênero.

O desenvolvimento de diferenças sexuais começa com o sistema de determinação do sexo XY que está presente em seres humanos, e complexos mecanismos são responsáveis pelo desenvolvimento das diferenças fenotípicas entre macho e fêmea humanos a partir de uma indiferenciada zigoto . O desenvolvimento sexual atípico e a genitália ambígua podem ser resultado de fatores genéticos e hormonais.

A diferenciação de outras partes do corpo além do órgão sexual cria as características sexuais secundárias . O dimorfismo sexual da estrutura esquelética se desenvolve durante a infância e se torna mais pronunciado na adolescência. Foi demonstrado que a orientação sexual se correlaciona com caracteres esqueléticos que se tornam dimórficos durante a primeira infância (como o comprimento do braço em relação à estatura), mas não com caracteres que se tornam dimórficos durante a puberdade - como a largura dos ombros.

Outros animais

Os primeiros genes envolvidos na cascata de diferenciação podem diferir entre táxons e até mesmo entre espécies intimamente relacionadas. Por exemplo: no peixe-zebra, o primeiro gene conhecido a induzir a diferenciação masculina é o gene amh , na tilápia é tDmrt1 e no bagre do sul é foxl2 .

Em peixes, devido ao fato de que os modos de reprodução variam do gonocorismo (sexos distintos) ao hermafroditismo autofecundante (onde um organismo tem características gonadais funcionais de vários sexos), a diferenciação sexual é complexa. Existem duas vias principais em gonocoros: uma com uma fase intersexual não funcional que leva à diferenciação retardada (secundária) e outra sem (primária), onde as diferenças entre os sexos podem ser notadas antes da eclosão. Os gonocoristas secundários permanecem na fase intersexo até que uma pista biótica ou abiótica direcione o desenvolvimento por uma via. O gonocorismo primário, sem uma fase intersex, segue os caminhos clássicos da determinação genética do sexo, mas ainda pode ser influenciado posteriormente pelo ambiente. As vias de diferenciação progridem e as características sexuais secundárias, como bifurcação e ornamentação da nadadeira anal, geralmente surgem na puberdade.

Em pássaros, graças à pesquisa sobre Gallus gallus domesticus , foi demonstrado que a determinação do sexo é provavelmente autônoma em relação às células, ou seja, que o sexo é determinado em cada célula somática independentemente ou em conjunto com a sinalização hormonal que ocorre em outras espécies . Estudos em galinhas ginandromorfas mostraram que o mosaicismo não pode ser explicado apenas pelos hormônios, apontando para fatores genéticos diretos, possivelmente um ou alguns genes específicos de Z, como sexo duplo ou DMRT1 .

No gado, os freemartins têm desenvolvimento intersex.

Flexibilidade

As espécies mais intensamente estudadas, como moscas-das-frutas , nematóides e camundongos, revelam que, evolutivamente, os sistemas de determinação / diferenciação sexual não são totalmente conservados e têm evoluído ao longo do tempo. Além da presença ou ausência de cromossomos ou fatores sociais / ambientais, a diferenciação sexual pode ser regulada em parte por sistemas complexos como a proporção de genes nos cromossomos X e autossomos, produção e transcrição de proteínas e splicing específico de mRNA.

As vias de diferenciação podem ser alteradas em vários estágios do processo. A reversão do sexo , em que o desenvolvimento de um fenótipo sexual é redirecionado durante o desenvolvimento embrionário, ocorre na fase de iniciação da diferenciação sexual gonadal. Mesmo em espécies onde existe um gene regulador mestre bem documentado, seus efeitos podem ser anulados por um gene downstream.

Além disso, os hermafroditas servem como exemplos da flexibilidade dos sistemas de diferenciação sexual. Os hermafroditas sequenciais são organismos que possuem capacidades reprodutivas de um sexo, e então esse sexo muda. O tecido gonadal diferenciado do sexo anterior do organismo degenera e um novo tecido gonadal sexual cresce e se diferencia. Os organismos que possuem a capacidade fisiológica de se reproduzirem como macho e fêmea ao mesmo tempo são conhecidos como hermafroditas simultâneos . Alguns organismos hermafroditas simultâneos, como certas espécies de goby , têm fases distintas de reprodução masculina e feminina e podem alternar para frente e para trás / "sexo reverso" entre os dois.

Determinado socialmente

Em algumas espécies, como o peixe-palhaço hermafrodita sequencialmente , as mudanças no ambiente social podem levar à diferenciação sexual ou reversão do sexo, ou seja, diferenciação na direção oposta. No peixe-palhaço, as fêmeas são maiores do que os machos e, em grupos sociais, normalmente há uma fêmea grande, vários machos menores e juvenis indiferenciados. Se a fêmea for removida do grupo, o maior macho muda de sexo, ou seja, o tecido gonadal se degenera e um novo tecido gonadal cresce. Além disso, a via de diferenciação é ativada no maior juvenil, que se torna masculino.

Morfos alternativos

A diferenciação sexual em uma espécie não precisa produzir um tipo feminino reconhecível e um tipo masculino reconhecível. Em algumas espécies existem formas alternativas, ou morfotipos , dentro de um sexo, como orangotangos machos flangeados (maiores do que as fêmeas, com grandes almofadas de bochecha semelhantes a abas) e não flangeados (aproximadamente do mesmo tamanho que as fêmeas, sem protetores de bochecha) e às vezes, as diferenças entre os morfos masculinos podem ser mais perceptíveis do que as diferenças entre um macho e uma fêmea dentro de tais espécies. Além disso, a seleção sexual pode estar envolvida no desenvolvimento de diferentes tipos de machos com estratégias reprodutivas alternativas, como tênis e machos territoriais em escaravelhos ou machos harêmicos e machos de união entre pares no ciclídeo nigeriano P. pulcher. Às vezes, morfos alternativos são produzidos por diferenças genéticas e, em outros casos, o ambiente pode estar envolvido, demonstrando algum grau de plasticidade fenotípica .

Diferenciação cerebral

Em muitos animais, as diferenças na exposição do cérebro fetal aos hormônios sexuais estão correlacionadas com diferenças significativas na estrutura e função do cérebro, que se correlacionam com o comportamento reprodutivo adulto. As causas das diferenças entre os sexos são compreendidas apenas em algumas espécies. As diferenças sexuais fetais em cérebros humanos, juntamente com as diferenças iniciais na experiência, podem ser responsáveis ​​pelas diferenças sexuais observadas em crianças entre os 4 anos de idade e a adolescência.

Muitos estudos individuais em humanos e outros primatas encontraram diferenças de sexo estatisticamente significativas em estruturas cerebrais específicas; no entanto, alguns estudos não encontraram diferenças de sexo e algumas metanálises questionaram a generalização de que os cérebros de homens e mulheres funcionam de maneira diferente. Homens e mulheres diferem estatisticamente em alguns aspectos de seus cérebros, mas há áreas do cérebro que parecem não ser sexualmente diferenciadas de forma alguma. Alguns estudiosos descrevem a variação do cérebro humano não como duas categorias distintas, mas como ocupando um lugar no continuum masculinidade-feminilidade.

Em pássaros, as hipóteses de diferenças entre os sexos do cérebro entre homens e mulheres foram desafiadas por descobertas recentes de que as diferenças entre os grupos podem ser pelo menos parcialmente explicadas pela classificação de dominância do indivíduo. Além disso, as causas comportamentais das diferenças sexuais no cérebro foram enumeradas em estudos de diferenças sexuais entre diferentes sistemas de acasalamento. Por exemplo, os machos de uma espécie de ratazana poligínica com competição masculina intra-sexual têm melhor aprendizado espacial e memória do que as fêmeas de sua própria espécie, mas também melhor aprendizado espacial e memória do que todos os sexos de outras espécies intimamente relacionadas que são monogâmicas; assim, as diferenças cerebrais comumente vistas como "diferenças de sexo" foram, em vez disso, vinculadas à competição. A seleção sexual desempenha um papel em algumas espécies, no entanto, já que os machos que exibem mais comportamentos musicais são selecionados pelas fêmeas - portanto, algumas diferenças sexuais nas regiões cerebrais do canto dos pássaros parecem ter sido selecionadas evolutivamente ao longo do tempo.

Referências

Bibliografia

links externos