Hermafroditismo sequencial - Sequential hermaphroditism

O hermafroditismo sequencial (chamado dicogamia em botânica ) é um tipo de hermafroditismo que ocorre em muitos peixes , gastrópodes e plantas. O hermafroditismo sequencial ocorre quando o indivíduo muda de sexo em algum momento de sua vida. Em particular, um hermafrodita sequencial produz óvulos ( gametas femininos ) e espermatozoides ( gametas masculinos ) em diferentes estágios da vida. As espécies que podem sofrer essas mudanças de um sexo para outro o fazem como um evento normal dentro de seu ciclo reprodutivo, que geralmente é determinado pela estrutura social ou pelo alcance de uma certa idade ou tamanho.

Nos animais, os diferentes tipos de mudança são masculino para feminino ( protandria ), feminino para masculino ( protoginia ), feminino para hermafrodita ( hermafroditismo protogínico ) e masculino para hermafrodita ( hermafroditismo protândrico ). Tanto o hermafroditismo protógino quanto o protândrico permitem que o organismo alterne entre macho funcional e fêmea funcional. Esses vários tipos de hermafroditismo sequencial podem indicar que não há vantagem com base no sexo original de um organismo individual. Aquelas que mudam o sexo gonadal podem ter células germinativas femininas e masculinas nas gônadas ou podem mudar de um tipo gonadal completo para outro durante seu último estágio de vida.

Nas plantas, as flores individuais são chamadas de dicogâmicas se sua função tiver os dois sexos separados no tempo, embora a planta como um todo possa ter flores funcionalmente masculinas e femininas abertas a qualquer momento. Uma flor é protogínica se sua função for primeiro feminina, depois masculina, e protândrica se sua função for masculina e depois feminina. Costumava-se pensar que isso reduzia a consanguinidade , mas pode ser um mecanismo mais geral para reduzir a interferência pólen-pistilo.

Zoologia

Os peixes teleósteos são a única linhagem de vertebrados onde ocorre hermafroditismo sequencial.

Protandria

Peixe-palhaço Ocellaris , Amphiprion ocellaris , uma espécie animal protândrica

Em geral, hermafroditas protândricos são animais que se desenvolvem como machos, mas podem se reproduzir posteriormente como fêmeas. No entanto, a protandria apresenta um espectro de formas diferentes, que são caracterizadas pela sobreposição entre a função reprodutiva masculina e feminina ao longo da vida de um organismo:

  1. Hermafroditismo sequencial protândrico: reprodução inicial como macho puro e reprodução posterior como fêmea pura.
  2. Hermafroditismo protândrico com sobreposição: reprodução precoce como macho puro e reprodução posterior como fêmea pura com uma sobreposição intermediária entre a reprodução masculina e feminina.
  3. Hermafroditismo simultâneo protândrico: reprodução masculina pura precoce e reprodução posterior em ambos os sexos.

Além disso, também existem espécies que se reproduzem como ambos os sexos ao longo de sua vida (isto é, hermafroditas simultâneos ), mas mudam seus recursos reprodutivos de macho para fêmea com o tempo.

Exemplos protândricos

A protandria é incomum, mas ocorre em uma ampla variedade de filos animais. Na verdade, o hermafroditismo protândrico ocorre em muitos peixes, moluscos e crustáceos , mas está completamente ausente em vertebrados terrestres.

Os peixes protândricos incluem espécies de teleósteos nas famílias Pomacentridae, Sparidae e Gobiidae. Um exemplo comum de espécie protândrica são os peixes-palhaço , que têm uma sociedade muito estruturada. Na espécie Amphiprion percula , há de zero a quatro indivíduos excluídos da reprodução e um casal reprodutor vivendo em uma anêmona do mar . A dominância é baseada no tamanho, sendo a fêmea a maior e o macho reprodutor o segundo maior. O resto do grupo é formado por machos progressivamente menores que não se reproduzem e não têm gônadas funcionando. Se a fêmea morre, em muitos casos, o macho reprodutor ganha peso e se torna a fêmea daquele grupo. O maior macho não reprodutor então amadurece sexualmente e se torna o macho reprodutor do grupo.

Outros peixes protândricos podem ser encontrados nas classes clupeiformes , siluriformes , stomiiformes . Como esses grupos são parentes distantes e têm muitos parentes intermediários que não são protândricos, isso sugere fortemente que a protandria evoluiu várias vezes.

As filogenias apóiam essa suposição porque os estados ancestrais diferem para cada família. Por exemplo, o estado ancestral da família Pomacentridae era gonocorístico (único sexo), indicando que a protandria evoluiu dentro da família. Portanto, como outras famílias também contêm espécies protândricas, a protandria provavelmente evoluiu várias vezes.

Outros exemplos de animais protândricos incluem:

  • A ordem Platyctenida de geléias de pente. Ao contrário da maioria dos ctenóforos , que são hermafroditas simultâneos, os Platyctenida são principalmente protândricos, mas a reprodução assexuada também foi observada em algumas espécies.
  • Os platelmintos Hymanella retenuova .
  • Laevapex fuscus , um gastrópode , é descrito como sendo funcionalmente protândrico. O esperma amadurece no final do inverno e início da primavera, os ovos amadurecem no início do verão e a cópula ocorre apenas em junho. Isso mostra que os machos não podem se reproduzir até que as fêmeas apareçam, por isso são considerados funcionalmente protândricos.
  • Speyeria mormonia , ou Fritilar Mórmon, é uma espécie de borboleta que exibe protandria. Nesse caso, protandria funcional refere-se ao surgimento de adultos do sexo masculino 2–3 semanas antes do adulto do sexo feminino.
  • O gênero Lysmata dos camarões realiza hermafroditismo protândrico simultâneo, onde se tornam verdadeiros hermafroditas em vez de fêmeas. Durante a "fase feminina", eles têm tecidos masculinos e femininos em suas gônadas e produzem os dois gametas.
    Lysmata , um gênero de camarão que realiza hermafroditismo protândrico simultâneo.

Protoginia

Bodião lunar , Thalassoma lunare , uma espécie animal protogínica

Os hermafroditas protogínicos são animais que nascem fêmeas e, em algum momento de sua vida, mudam de sexo para macho. A protoginia é uma forma mais comum de hermafroditismo sequencial, especialmente quando comparada à protandria. Conforme o animal envelhece, ele muda de sexo para se tornar um animal macho devido a gatilhos internos ou externos. Ao contrário das mulheres, a fecundidade masculina aumenta muito com a idade, e há a hipótese de que é mais seletivamente vantajoso ser homem quando o corpo de um organismo é maior. Essa vantagem pode fazer com que certas espécies sejam hermafroditas protogínicas, visto que a mudança de sexo para macho leva a uma maior vantagem da capacidade reprodutiva.

Exemplos protogínicos

A protoginia é a forma mais comum de hermafroditismo em peixes na natureza. Cerca de 75% das 500 espécies de peixes hermafroditas sequencialmente conhecidas são protogínicas e freqüentemente têm sistemas de acasalamento polígamos. Nestes sistemas, os machos grandes usam uma defesa territorial agressiva para dominar o acasalamento das fêmeas. Isso faz com que os machos pequenos tenham uma grave desvantagem reprodutiva, o que promove uma forte seleção de protoginia baseada no tamanho. Portanto, se um indivíduo for pequeno, é mais vantajoso em termos reprodutivos ser fêmea, pois elas ainda serão capazes de se reproduzir, ao contrário dos machos pequenos.

Organismos modelo comuns para este tipo de hermafroditismo sequencial são wrasses . Eles são uma das maiores famílias de peixes de recife de coral e pertencem à família Labridae. Wrasses são encontrados em todo o mundo em todos os habitats marinhos e tendem a se enterrar na areia à noite ou quando se sentem ameaçados. Em wrasses, o maior de um par de acasalamento é o macho, enquanto o menor é a fêmea. Na maioria dos casos, as fêmeas e os machos imaturos têm uma cor uniforme, enquanto o macho tem a fase bicolor terminal. Os machos grandes mantêm territórios e tentam desovar em pares, enquanto os machos na fase inicial de tamanho pequeno a médio vivem com as fêmeas e desovam em grupo . Em outras palavras, os machos nas fases inicial e terminal podem se reproduzir, mas diferem na maneira como o fazem.

Na cabeça de ovelha da Califórnia ( Semicossyphus pulcher ), uma espécie de bodião, quando a fêmea se transforma em macho, os ovários se degeneram e as criptas espermatogênicas aparecem nas gônadas. A estrutura geral das gônadas permanece ovariana após a transformação e o esperma é transportado por uma série de dutos na periferia da gônada e do oviduto . Aqui, a mudança de sexo depende da idade. Por exemplo, o cabeça de ovelha da Califórnia permanece mulher por quatro a seis anos antes de mudar de sexo, já que todos os cabeças de ovelha da Califórnia nascem do sexo feminino.

Um bodião macho em fase terminal

Os bodiões-azuis começam a vida como machos ou fêmeas, mas as fêmeas podem mudar de sexo e funcionar como machos. As fêmeas e os machos jovens começam com uma coloração de fase inicial opaca antes de progredir para uma coloração de fase terminal brilhante, que tem uma mudança na intensidade da cor, listras e barras. A coloração da fase terminal ocorre quando os machos se tornam grandes o suficiente para defender o território. Os machos da fase inicial têm testículos maiores do que os machos da fase terminal, o que permite que os machos da fase inicial produzam uma grande quantidade de esperma. Essa estratégia permite que esses machos competam com o macho territorial maior.

Botryllus schlosseri , um tunicado colonial, é um hermafrodita protogínico. Em uma colônia, os óvulos são liberados cerca de dois dias antes do pico de emissão do esperma. Embora a autofecundação seja evitada e a fertilização cruzada favorecida por essa estratégia, a autofecundação ainda é possível. Os ovos autofecundados se desenvolvem com uma frequência substancialmente maior de anomalias durante a clivagem do que os ovos com fecundação cruzada (23% vs. 1,6%). Além disso, uma porcentagem significativamente menor de larvas derivadas de metamorfose de ovos autofertilizados e o crescimento das colônias derivadas de sua metamorfose é significativamente menor. Esses achados sugerem que a autofecundação dá origem à depressão por endogamia associada a déficits de desenvolvimento que são provavelmente causados ​​pela expressão de mutações recessivas deletérias.

Outros exemplos de organismos protogínicos incluem:

Causas finais

A causa final de um evento biológico determina como o evento torna os organismos mais bem adaptados ao seu ambiente e, portanto, por que a evolução por seleção natural produziu esse evento. Embora um grande número de causas últimas de hermafroditismo tenham sido propostas, as duas causas mais relevantes para o hermafroditismo sequencial são o modelo de vantagem de tamanho e a proteção contra consanguinidade.

Modelo de vantagem de tamanho

O modelo de vantagem de tamanho afirma que os indivíduos de um determinado sexo se reproduzem com mais eficácia se tiverem um determinado tamanho ou idade. Para criar seleção para hermafroditismo sequencial, os pequenos indivíduos devem ter maior aptidão reprodutiva como um sexo e indivíduos maiores devem ter maior aptidão reprodutiva como o sexo oposto. Por exemplo, os óvulos são maiores do que os espermatozoides, portanto, indivíduos maiores são capazes de produzir mais óvulos, de modo que os indivíduos poderiam maximizar seu potencial reprodutivo começando a vida como machos e, em seguida, virando fêmeas ao atingir um certo tamanho.

Na maioria dos ectotérmicos , o tamanho do corpo e a fecundidade feminina estão positivamente correlacionados. Isso apóia o modelo de vantagem de tamanho. Kazancioglu e Alonzo (2010) realizaram a primeira análise comparativa da mudança de sexo em Labridae . Sua análise apóia o modelo de vantagem de tamanho e sugere que o hermafroditismo sequencial está correlacionado à vantagem de tamanho. Eles determinaram que a dióquia era menos provável de ocorrer quando a vantagem do tamanho é mais forte do que outras vantagens. Warner sugere que a seleção para protandria pode ocorrer em populações onde a fecundidade feminina aumenta com a idade e os indivíduos acasalam aleatoriamente. A seleção para protoginia pode ocorrer onde há características na população que deprimem a fecundidade masculina em idades precoces (territorialidade, seleção de parceiros ou inexperiência) e quando a fecundidade feminina diminui com a idade, esta última parece ser rara no campo. Um exemplo de territorialidade que favorece a protoginia ocorre quando há a necessidade de proteger seu habitat e ser um grande macho é vantajoso para esse fim. No aspecto de acasalamento, um macho grande tem uma maior chance de acasalamento, enquanto isso não tem efeito sobre a aptidão de acasalamento da fêmea. Assim, ele sugere que a fecundidade feminina tem mais impacto no hermafroditismo sequencial do que nas estruturas etárias da população.

O modelo de vantagem de tamanho prevê que a mudança de sexo só estaria ausente se a relação entre tamanho / idade com potencial reprodutivo fosse idêntica em ambos os sexos. Com essa previsão, seria de supor que o hermafroditismo é muito comum, mas não é o caso. O hermafroditismo sequencial é muito raro e, de acordo com os cientistas, isso se deve a algum custo que diminui a aptidão dos trocadores de sexo em oposição aos que não mudam de sexo. Algumas das hipóteses propostas para a escassez de hermafroditas são o custo energético da mudança de sexo, as barreiras genéticas e / ou fisiológicas à mudança de sexo e as taxas de mortalidade específicas do sexo.

Em 2009, Kazanciglu e Alonzo descobriram que a dioicia só era favorecida quando o custo da mudança de sexo era muito alto. Isso indica que o custo da mudança de sexo não explica a raridade do hermafroditismo sequencial por si só.

Proteção contra consanguinidade

O hermafroditismo sequencial também pode proteger contra a endogamia em populações de organismos que têm mobilidade baixa o suficiente e / ou são esparsamente distribuídas o suficiente para que haja um risco considerável de irmãos se encontrarem após atingirem a maturidade sexual, e cruzamentos. Se os irmãos têm todos a mesma idade ou idades semelhantes, e se todos eles começam a vida como um sexo e depois passam para o outro sexo mais ou menos na mesma idade, então os irmãos têm grande probabilidade de serem do mesmo sexo em qualquer momento. Isso deve reduzir drasticamente a probabilidade de endogamia. Tanto a protandria quanto a protoginia são conhecidas por ajudar a prevenir a endogamia em plantas, e muitos exemplos de hermafroditismo sequencial atribuível à prevenção da endogamia foram identificados em uma ampla variedade de animais.

Causas próximas

A causa próxima de um evento biológico diz respeito aos mecanismos moleculares e fisiológicos que produzem o evento. Muitos estudos se concentraram nas causas imediatas do hermafroditismo sequencial, que pode ser causado por várias alterações hormonais e enzimáticas nos organismos.

O papel da aromatase foi amplamente estudado nesta área. A aromatase é uma enzima que controla a relação androgênio / estrogênio em animais, catalisando a conversão da testosterona em estradiol , que é irreversível. Foi descoberto que a via da aromatase medeia a mudança de sexo em ambas as direções nos organismos. Muitos estudos também envolvem a compreensão do efeito dos inibidores da aromatase na mudança de sexo. Um desses estudos foi realizado por Kobayashi et al. Em seu estudo, eles testaram o papel dos estrogênios em bodiões de três manchas machos ( Halichoeres trimaculatus ). Eles descobriram que peixes tratados com inibidores de aromatase apresentaram diminuição do peso gonodal, nível de estrogênio no plasma e proliferação espermatogonial no testículo, bem como aumento dos níveis de androgênio. Seus resultados sugerem que os estrogênios são importantes na regulação da espermatogênese neste hermafrodita protogínico.

Estudos anteriores também investigaram os mecanismos de reversão sexual em peixes teleósteos . Durante a reversão do sexo, suas gônadas inteiras, incluindo o epitélio germinativo, sofrem mudanças significativas, remodelação e reforma. Um estudo sobre o teleósteo Synbranchus marmoratus descobriu que as metaloproteinases (MMPs) estavam envolvidas na remodelação gonadal. Nesse processo, os ovários degeneraram e foram lentamente substituídos pelo tecido germinativo masculino. Em particular, a ação das MMPs induziu alterações significativas no tecido gonadal intersticial, permitindo a reorganização do tecido epitelial germinativo. O estudo também descobriu que os esteróides sexuais ajudam no processo de reversão sexual, sendo sintetizados à medida que as células de Leydig se replicam e se diferenciam. Assim, a síntese de esteróides sexuais coincide com a remodelação gonadal, que é desencadeada pelas MMPs produzidas pelo tecido epitelial germinativo. Esses resultados sugerem que as MMPs e as alterações nos níveis de esteroides desempenham um grande papel no hermafroditismo sequencial em teleósteos.

Consequências genéticas

Os hermafroditas sequenciais quase sempre têm uma proporção de sexos tendenciosa para o sexo de nascimento e, conseqüentemente, experimentam significativamente mais sucesso reprodutivo depois de trocar de sexo. De acordo com a teoria da genética populacional, isso deve diminuir a diversidade genética e o tamanho efetivo da população (Ne). No entanto, um estudo de duas douradas ( gonocóricas ) e douradas (protogínicas) ecologicamente semelhantes em águas sul-africanas descobriu que as diversidades genéticas eram semelhantes nas duas espécies, e enquanto Ne era menor no instante para o trocador de sexo, eles eram semelhantes em um horizonte de tempo relativamente curto. A capacidade desses organismos de mudar o sexo biológico permitiu um melhor sucesso reprodutivo com base na capacidade de certos genes passarem mais facilmente de geração em geração. A mudança no sexo também permite que os organismos se reproduzam se nenhum indivíduo do sexo oposto já estiver presente.

Botânica

Planta pequena masculina de Arisaema triphyllum

O hermafroditismo sequencial nas plantas é o processo pelo qual uma planta muda de sexo ao longo de sua vida. O hermafroditismo sequencial em plantas é muito raro. Há menos de 0,1% dos casos registrados em que as espécies de plantas mudam inteiramente de sexo. O modelo de ambiente irregular e a alocação sexual dependente do tamanho são os dois fatores ambientais que conduzem o hermafroditismo sequencial nas plantas. O Modelo de Meio Ambiente Remendado afirma que as plantas vão querer maximizar o uso de seus recursos por meio da mudança de sexo. Por exemplo, se uma planta se beneficiará mais dos recursos de um determinado ambiente em um determinado sexo, ela desejará mudar para esse sexo. Além disso, a Alocação de Sexo Dependente do Tamanho descreve que em plantas hermafroditas sequenciais, é preferível mudar de sexo de uma forma que maximize sua aptidão geral em comparação com seu tamanho ao longo do tempo. Semelhante a maximizar o uso de recursos, se a combinação de tamanho e aptidão para um determinado sexo for mais benéfica, a planta desejará mudar para esse sexo. Evolutivamente, os hermafroditas sequenciais surgiram à medida que certas espécies descobriram que uma das melhores maneiras de maximizar os benefícios de seu ambiente era mudando seu sexo.

Arisaema

Planta feminina arisaema triphyllum

Arisaema é um gênero de planta comumente citado como exercendo hermafroditismo sequencial. Aplanta Arisaema mais comumente conhecidaé a planta Arisaema triphyllum (Jack no púlpito). Conforme o A. triphyllum cresce e muda, ele se desenvolve de uma planta juvenil não sexual para uma planta totalmente masculina, para uma planta masculina e feminina, para uma planta totalmente feminina. Isso significa que A. triphyllum está mudando seu sexo de masculino para feminino ao longo de sua vida conforme seu tamanho aumenta, mostrando a Alocação de Sexo Dependente do Tamanho. Outro exemplo é o Arisaema dracontium ou dragão verde, que pode mudar de sexo anualmente. O sexo de A. dracontium também depende do tamanho: as flores menores são masculinas, enquanto as flores maiores são masculinas e femininas. Normalmente nasespécies de Arisaema , pequenas flores contêm apenas estames, o que significa que são machos. As flores maiores podem conter estames e pistilos ou apenas pistilos, o que significa que podem ser hermafroditas ou estritamente femininas. No geral, os Arisaemas estão mudando seu sexo à medida que crescem, maximizando a aptidão geral para esse ambiente específico.

Bordo listrado ( Acer pensylvanicum )

Striped Maple ou Acer pensylvanicum

As árvores de bordo listrado ou Acer pensylvanicum são hermafroditas sequenciais, pois são conhecidos por terem a capacidade de mudar de sexo. Começando em 2014, um estudo de caso mostrou que em um período de quatro anos 54% das árvores de bordo listrado desenvolveram um sexo diferente. Os cientistas removeram galhos de bordos listrados para pesquisar a causa de seu hermafroditismo sequencial. Verificou-se que os ramos mudaram para feminino ou feminino e masculino em resposta ao dano causado pelo corte da árvore. Os pesquisadores concordam que, quando o bordo listrado sofre danos ou adoece, isso desencadeia uma mudança de sexo para feminino ou feminino e masculino. Isso pode ser porque o bordo listrado precisaria florescer o mais rápido possível, produzindo descendentes antes de morrer devido a danos ou doença.

Dicogamia em plantas com flores

Flores protândricas de Aeonium undulatum

No contexto da sexualidade planta de plantas com flores (angiospérmicas), existem duas formas de dicogamia: protoginia precede função Participante feminina função e-macho protandria precede função -masculino função do sexo feminino. Os exemplos incluem em Asteraceae , florzinhas tubulares bissexuais (discos) são geralmente protândricas. Enquanto na Acacia e na Banksia as flores são protogínicas, com o estilo da flor feminina alongando-se, na fase masculina liberando pólen.

Evolução

Historicamente, a dicogamia tem sido considerada um mecanismo para reduzir a endogamia . No entanto, uma pesquisa das angiospermas descobriu que as plantas auto-incompatíveis (SI), que são incapazes de endogamia, eram tão propensas a ser dicogâmicas quanto as plantas autocompatíveis (SC). Essa descoberta levou a uma reinterpretação da dicogamia como um mecanismo mais geral para reduzir o impacto da interferência pólen - pistilo na importação e exportação de pólen. Ao contrário da hipótese de evitação de consanguinidade , que se concentrava na função feminina, esta hipótese de evitação de interferência considera ambas as funções reprodutivas.

Mecanismo

Em muitas espécies hermafroditas, a proximidade física de anteras e estigma torna a interferência inevitável, seja dentro de uma flor ou entre flores em uma inflorescência . A interferência dentro da flor, que ocorre quando o pistilo interrompe a remoção do pólen ou as anteras impedem a deposição de pólen, pode resultar em autopolinização autônoma ou facilitada. A interferência entre flores resulta de mecanismos semelhantes, exceto que as estruturas interferentes ocorrem em flores diferentes dentro da mesma inflorescência e requer atividade polinizadora . Isso resulta na polinização geitonogâmica , a transferência de pólen entre flores de um mesmo indivíduo. Em contraste com a interferência dentro da flor, a geitonogamia envolve necessariamente os mesmos processos do cruzamento: atração de polinizadores, fornecimento de recompensa e remoção de pólen. Portanto, a interferência entre flores não apenas acarreta o custo da autofertilização ( depressão por endogamia ), mas também reduz a quantidade de pólen disponível para exportação (o chamado "desconto de pólen"). Como o desconto de pólen diminui o sucesso da sementeira cruzada, evitar a interferência pode ser uma força evolutiva importante na biologia floral. A dicogamia pode reduzir a interferência entre flores, reduzindo ou eliminando a sobreposição temporal entre o estigma e as anteras dentro de uma inflorescência. As inflorescências grandes atraem mais polinizadores, potencializando o sucesso reprodutivo ao aumentar a importação e exportação de pólen. No entanto, inflorescências grandes também aumentam as oportunidades para geitonogamia e desconto de pólen, de modo que a oportunidade para interferência entre flores aumenta com o tamanho da inflorescência. Consequentemente, a evolução do tamanho da exibição floral pode representar um compromisso entre maximizar a visitação do polinizador e minimizar a geitonogamia e o desconto de pólen (Barrett et al., 1994).

Protandria

A protandria pode ser particularmente relevante para esse compromisso, porque geralmente resulta em uma estrutura de inflorescência com flores da fase feminina posicionadas abaixo das flores da fase masculina. Dada a tendência de muitos insetos polinizadores de forragear para cima por meio das inflorescências, a protandria pode aumentar a exportação de pólen ao reduzir a interferência entre as flores. Além disso, essa exportação aprimorada de pólen deve aumentar à medida que o tamanho da exibição floral aumenta, porque a interferência entre as flores deve aumentar com o tamanho da exibição floral. Esses efeitos da protandria na interferência entre flores podem desacoplar os benefícios de grandes inflorescências das consequências da geitonogamia e do desconto de pólen. Tal desacoplamento proporcionaria uma vantagem reprodutiva significativa por meio do aumento da visitação de polinizadores e do sucesso da procriação.

Vantagens

Harder et al. (2000) demonstraram experimentalmente que a dicogamia reduziu as taxas de autofecundação e aumentou o sucesso da procriação cruzada por meio de reduções na geitonogamia e no desconto de pólen, respectivamente. Routley & Husband (2003) examinaram a influência do tamanho da inflorescência sobre esta vantagem de criação e encontraram uma distribuição bimodal com maior sucesso de criação com tamanhos de exibição pequenos e grandes.

A duração da receptividade estigmática desempenha um papel fundamental na regulação do isolamento dos estágios masculino e feminino em plantas dicogâmicas, e a receptividade estigmática pode ser influenciada tanto pela temperatura quanto pela umidade. Outro estudo de Jersakova e Johnson estudou os efeitos da protandria no processo de polinização da orquídea polinizada por mariposas, Satyrium longicauda . Eles descobriram que a protandria tende a reduzir os níveis absolutos de autopolinização e sugerem que a evolução da protandria pode ser impulsionada pelas consequências do processo de polinização para o sucesso de acasalamento dos machos. Outro estudo que indicou que a dicogamia pode aumentar o sucesso da polinização masculina foi feito por Dai e Galloway.

Veja também

Referências