Rumen - Rumen

Para o nome fornecido, consulte Rumen (nome fornecido) .

O rúmen , também conhecido como pança , é o maior compartimento estomacal em ruminantes e a maior parte do reticulorúmen , que é a primeira câmara do canal alimentar de animais ruminantes . O ambiente microbiano favorável ao rúmen permite que ele sirva como o local principal para a fermentação microbiana dos alimentos ingeridos. A parte menor do reticulorrúmen é o retículo , que é totalmente contínuo com o rúmen, mas difere dele no que diz respeito à textura de seu revestimento.

Breve anatomia

Rumen de uma ovelha da esquerda. 1 Atrium ruminis, 2 Saccus dorsalis, 3 Saccus ventralis, 4 Recessus ruminis, 5 Saccus cecus caudodorsalis, 6 Saccus cecus caudoventralis, 7 Sulcus cranialis, 8 Sulcus longitudinalis sinistro, 9 Sulcus coronarius dorsalis, 10 Sulcus coronarius caudodorsalis, 6 Saccus cecus caudoventralis, 7 Sulcus cranialis, 8 Sulcus longitudinalis sinistro, 9 Sulcus coronarius dorsalis, 10 Sulcus coronarius ventralis, 11 caudalis, 12 Sulcus accessorius sinister, 13 Insula ruminis, 14 Sulcus ruminoreticularis, 15 Reticulum, 16 Abomasum, 17 Esôfago, 18 Baço.

O rúmen é composto de vários sacos musculares, o saco craniano, o saco ventral, o saco cego ventral e o retículo.

O revestimento da parede ruminal é coberto por pequenas projeções em forma de dedo chamadas papilas, que são achatadas, com aproximadamente 5 mm de comprimento e 3 mm de largura nos bovinos. O retículo é revestido por cristas que formam um padrão hexagonal em favo de mel . As cristas têm aproximadamente 0,1–0,2 mm de largura e são elevadas 5 mm acima da parede do retículo. Os hexágonos no retículo têm aproximadamente 2–5 cm de largura no gado. Essas características aumentam a área de superfície da parede do reticulorúmen, facilitando a absorção de ácidos graxos voláteis. Apesar das diferenças na textura do revestimento das duas partes do reticulorrúmen, ele representa um espaço funcional.

Digestão

A digestão no reticulorúmen é um processo complexo. A digestão ocorre por meio da fermentação por micróbios no reticulorúmen, em vez do animal em si . O reticulorúmen é um dos poucos órgãos presentes em animais em que a digestão da celulose e de outros carboidratos recalcitrantes pode ocorrer em qualquer grau apreciável.

Os principais substratos da digestão no reticulorúmen são carboidratos não estruturais ( amido , açúcar e pectina ), carboidratos estruturais ( hemicelulose e celulose ) e compostos contendo nitrogênio ( proteínas , peptídeos e aminoácidos ). Ambos os carboidratos não estruturais e estruturais são hidrolisados ​​em monossacarídeos ou dissacarídeos por enzimas microbianas. Os mono- e dissacarídeos resultantes são transportados para os micróbios. Uma vez dentro das paredes das células microbianas, os mono- e dissacarídeos podem ser assimilados na biomassa microbiana ou fermentados em ácidos graxos voláteis (VFAs) acetato , propionato , butirato , lactato , valerato e outros AGVs de cadeia ramificada via glicólise e outras vias bioquímicas para produzir energia para a célula microbiana. A maioria dos AGVs são absorvidos através da parede reticulorúmen, diretamente na corrente sanguínea, e são usados ​​pelos ruminantes como substratos para a produção de energia e biossíntese. Alguns VFAs de cadeia ramificada são incorporados à membrana lipídica dos micróbios do rúmen. A proteína é hidrolisada em peptídeos e aminoácidos por enzimas microbianas, que são subsequentemente transportadas através da parede celular microbiana para assimilação na biomassa celular, principalmente. Peptídeos, aminoácidos, amônia e outras fontes de nitrogênio originalmente presentes na alimentação também podem ser usados ​​diretamente por micróbios com pouca ou nenhuma hidrólise. O nitrogênio não-aminoácido é usado para a síntese de aminoácidos microbianos. Em situações em que o nitrogênio para o crescimento microbiano está em excesso, a proteína e seus derivados também podem ser fermentados para produzir energia, gerando amônia .

Lipídios , lignina , minerais e vitaminas desempenham um papel menos proeminente na digestão do que carboidratos e proteínas, mas ainda são essenciais em muitos aspectos. Os lipídios são parcialmente hidrolisados ​​e hidrogenados, e o glicerol , se presente no lipídio, é fermentado. Os lipídios são inertes no rúmen. Algum carbono de carboidrato ou proteína pode ser usado para a síntese de novo de lipídios microbianos. Acredita-se que altos níveis de lipídios, particularmente lipídios insaturados, no rúmen envenenam os micróbios e suprimem a atividade de fermentação. A lignina , um composto fenólico, é recalcitrante à digestão, pois pode ser solubilizada por fungos. Acredita-se que a lignina proteja os nutrientes associados da digestão e, portanto, limita a degradação. Os minerais são absorvidos por micróbios e são necessários para seu crescimento. Os micróbios, por sua vez, sintetizam muitas vitaminas, como a cianocobalamina , em grandes quantidades - muitas vezes grandes o suficiente para sustentar os ruminantes, mesmo quando as vitaminas são altamente deficientes na dieta.

Estratificação e mistura de digesta

O alimento digerido (digesta) no rúmen não é uniforme, mas estratificado em gás, líquido e partículas de diferentes tamanhos, densidades e outras características físicas. Além disso, a digesta está sujeita a extensas misturas e complicados caminhos de fluxo ao entrar no rúmen. Embora possam parecer triviais à primeira vista, esses complicados padrões de estratificação, mistura e fluxo da digesta são um aspecto-chave da atividade digestiva em ruminantes e, portanto, justificam uma discussão detalhada.

Depois de engolido, o alimento desce pelo esôfago e se deposita na parte dorsal do retículo. Contrações do reticulorúmen impulsionam e misturam o alimento recentemente ingerido na esteira ruminal. A esteira é uma massa espessa de digesta, composta de material fibroso longo, parcialmente degradado. A maior parte do material na esteira foi ingerida recentemente e, como tal, possui um considerável restante de substrato fermentável. A fermentação microbiana ocorre rapidamente na esteira, liberando muitos gases. Alguns desses gases ficam presos no tapete, fazendo com que ele flutue. Conforme a fermentação prossegue, o substrato fermentável se esgota, a produção de gás diminui e as partículas perdem a flutuabilidade devido à perda de gás aprisionado. A digesta no tapete, portanto, passa por uma fase de aumento da flutuabilidade seguida por diminuição da flutuabilidade. Simultaneamente, o tamanho das partículas de digesta - relativamente grandes quando ingeridas - é reduzido pela fermentação microbiana e, posteriormente, pela ruminação. A digestão incompleta do material vegetal aqui resultará na formação de um tipo de bezoar chamado fitobezoar. Em um determinado ponto, as partículas são densas e pequenas o suficiente para que possam “cair” através da esteira ruminal para o saco ventral abaixo, ou podem ser varridas para fora da esteira ruminal para o retículo por líquido jorrando através da esteira durante as contrações ruminais. Uma vez no saco ventral, a digesta continua a fermentar em taxas menores, perdendo ainda mais a flutuabilidade e diminuindo o tamanho das partículas. É logo levado para o retículo ventral pelas contrações ruminais.

No retículo ventral, partículas maiores e menos densas da digesta podem ser impulsionadas para o esôfago e a boca durante as contrações do retículo. A digesta é mastigada na boca em um processo conhecido como ruminação , depois expelida de volta ao esôfago e depositada no saco dorsal do retículo, para ser alojada e novamente misturada à esteira ruminal. Mais densas, pequenas partículas permanecem no retículo ventral durante a contração reticular e, então, durante a próxima contração, podem ser varridas para fora do reticulorrúmen com líquido através do orifício retículo-omasal , que leva à próxima câmara no canal alimentar do animal ruminante, o omaso .

Água e saliva entram pelo rúmen para formar uma poça líquida. O líquido acabará escapando do reticulorúmen da absorção pela parede ou passando pelo orifício retículo-omosal, como ocorre com a digesta. No entanto, como o líquido não pode ficar preso na esteira como a digesta, o líquido passa pelo rúmen muito mais rapidamente do que a digesta. O líquido freqüentemente atua como um transportador para partículas muito pequenas de digesta, de forma que a dinâmica das pequenas partículas é semelhante à do líquido.

A área superior do rúmen, o espaço superior, é preenchida com gases (como metano , dióxido de carbono e, em um grau muito inferior, hidrogênio ) liberados da fermentação e da respiração anaeróbica dos alimentos. Esses gases são regularmente expelidos do reticulorúmen pela boca, em um processo denominado eructação .

Micróbios reticulorrumênicos

Informações adicionais: Metanógenos no trato digestivo de ruminantes

Micróbios no reticulorúmen incluem bactérias , protozoários , fungos , arquéias e vírus . As bactérias, junto com os protozoários, são os micróbios predominantes e, em massa, respondem por 40-60% da matéria microbiana total no rúmen. Eles são categorizados em vários grupos funcionais, como os tipos fibrolítico , amilolítico e proteolítico , que digerem preferencialmente carboidratos estruturais, carboidratos não estruturais e proteínas, respectivamente. Os protozoários (40-60% da massa microbiana) obtêm seus nutrientes por meio da fagocitose de outros micróbios e degradam e digerem carboidratos dos alimentos, especialmente amido e açúcares, e proteínas. Embora os protozoários não sejam essenciais para o funcionamento do rúmen, sua presença tem efeitos pronunciados. Os fungos ruminais representam apenas 5-10% dos micróbios e estão ausentes em dietas pobres em fibras. Apesar de seu baixo número, os fungos ainda ocupam um nicho importante no rúmen porque hidrolisam algumas ligações éster entre a lignina e a hemicelulose ou celulose , e ajudam a quebrar as partículas de digesta. Rumen Archaea, aproximadamente 3% do total de micróbios, são principalmente metanógenos autotróficos e produzem metano por meio da respiração anaeróbica. A maior parte do hidrogênio produzido por bactérias, protozoários e fungos é usado por esses metanógenos para reduzir o dióxido de carbono a metano . A manutenção de baixa pressão parcial de hidrogênio pelos metanógenos é essencial para o bom funcionamento do rúmen. Os vírus estão presentes em números desconhecidos e não contribuem para nenhuma atividade de fermentação ou respiração. No entanto, eles lisam micróbios, liberando seu conteúdo para que outros micróbios assimilem e fermentem em um processo denominado reciclagem microbiana, embora a reciclagem por meio de atividades predatórias de protozoários seja quantitativamente mais importante.

Os micróbios do reticulorrúmen eventualmente fluem para o omaso e o restante do canal alimentar. Sob condições normais de fermentação, o ambiente no reticulorúmen é fracamente ácido e é povoado por micróbios que estão adaptados a um pH entre aproximadamente 5,5 e 6,5; uma vez que o abomaso é fortemente ácido (pH 2 a 4), ele atua como uma barreira que mata em grande parte a flora e a fauna reticulorumênica à medida que fluem para dentro dele. Posteriormente, a biomassa microbiana é digerida no intestino delgado e moléculas menores (principalmente aminoácidos) são absorvidas e transportadas pela veia porta para o fígado. A digestão desses micróbios no intestino delgado é uma importante fonte de nutrição, pois os micróbios geralmente fornecem cerca de 60 a 90% da quantidade total de aminoácidos absorvidos. Em dietas pobres em amido, eles também fornecem a fonte predominante de glicose absorvida do conteúdo do intestino delgado.

Acidose ruminal: Em bovinos, a acidose ruminal é caracterizada pela diminuição do pH sangüíneo e do bicarbonato devido à superprodução de D-lactato ruminal. Pode aparecer como acidose ruminal aguda devido ao acúmulo de ácido láctico para acidose subaguda devido ao acúmulo de AGVs no rúmen, embora a acidose aguda seja mais fatal do que a acidose ruminal subaguda. A diminuição da população de protozoários ciliados do líquido ruminal é uma característica comum de ambas as acidose e pode ser um bom indicador da acidose ruminal. A acidose no rúmen ocorre quando os bovinos consomem uma quantidade excessiva de carboidratos não estruturais de fermentação rápida e dietas ricas em grãos com baixo teor de fibras. Isso leva à rápida fermentação dos substratos orgânicos, contribuindo para a formação maciça de AGV e de ácidos lácticos, levando a um pH mais baixo e às reações subsequentes dos micróbios do rúmen.

Principais diferenças entre as duas formas clínicas de acidose:

Acidose ruminal
Observações Acidose aguda Acidose subaguda
Presença de sinais clínicos sim Pode ser
Mortalidade sim Não
Mudanças Ruminais
a. pH do rúmen Abaixo de 5 5,0-5,4
b. Ácido láctico Aumentar Normal
c. Ácidos graxos voláteis Diminuir Aumentar
d. Bactéria grama negativa Diminuir Normal
e. Bactéria Gram positiva Aumentar Normal
f. Streptococcus bovis Aumentar Normal
g.Lactobacillus spp Aumentar Normal
h. Produtores de ácido láctico Aumentar Aumentar
i. Consumidores de ácido láctico Diminuir Aumentar
Parâmetros sanguíneos
a. pH sanguíneo Baixo Borderline
b.Bicarbonato Baixo Borderline
c.Lactato Aumentar Normal

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Usos humanos

A ração contida no reticulorumênio, conhecida como "resíduo de pança", tem sido estudada como fertilizante para uso na agricultura sustentável .

Desenvolvimento ruminal

No nascimento, o órgão ruminal , o epitélio ruminal e a microbiota ruminal não estão totalmente desenvolvidos. O desenvolvimento do rúmen após o nascimento é um aspecto crítico do desenvolvimento geral dos ruminantes. Este período inicial e sensível de desenvolvimento ruminal terá efeitos duradouros na saúde geral e na produtividade do animal. Geralmente, o momento mais receptivo para o desenvolvimento ruminal é entre os períodos pós - natal e de desmame . Nesse período, o crescimento do órgão e do epitélio ruminal, juntamente com o estabelecimento da microbiota ruminal, serão essenciais para o desenvolvimento ruminal.

Papilas , ou pequenas projeções arredondadas projetando-se para fora do revestimento do tecido, o crescimento no epitélio ruminal é essencial para a funcionalidade ruminal. As papilas aumentam a área de superfície dentro do rúmen. Portanto, as papilas permitem um aumento considerável na absorção de nutrientes dentro do rúmen. Distinguir um rúmen desenvolvido de um não desenvolvido é simplificado pela observação do carpete de tecido ao redor do interior do rúmen. Um rúmen não desenvolvido mantém uma superfície externa lisa, sem papilas. Um rúmen desenvolvido possui paredes espessas e cheias de papilas.

Devido ao fato de os ruminantes nascerem com um trato gastrointestinal estéril , o rúmen em desenvolvimento deve ser exposto a uma série de microflora em um estágio inicial. É por isso que uma dieta específica em que a microflora que promove um ambiente anaeróbio no rúmen é favorecida. Além disso, a alimentação deve ser adaptada às necessidades de ruminantes específicos. Os ruminantes em desenvolvimento que seguiram uma dieta estrita com ração líquida possuem microflora diferente quando comparada à de um ruminante em desenvolvimento alimentado com uma combinação de ração seca e líquida. Isso ocorre porque os nutrientes ingeridos pelo animal não entram no compartimento ruminal do estômago, sendo contornados pelo fechamento reflexivo do sulco esofágico .

Referências