Machairodontinae - Machairodontinae
Machairodontinae |
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Esqueleto fóssil montado de Smilodon fatalis , Museu Nacional de História Natural | |
Classificação científica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Classe: | Mamíferos |
Pedido: | Carnivora |
Subordem: | Feliformia |
Família: | Felidae |
Subfamília: |
† Machairodontinae Gill , 1872 |
Subgrupos | |
Machairodontinae é uma subfamília extinta de mamíferos carnívoros da família Felidae (gatos verdadeiros). Eles foram encontrados em Ásia , África , América do Norte , América do Sul e Europa a partir do Mioceno ao Pleistoceno , vivendo de cerca de 16 milhões até cerca de 11.000 anos atrás.
Os Machairodontinae contêm muitos dos predadores extintos comumente conhecidos como " felinos dentes-de-sabre ", incluindo o famoso gênero Smilodon , bem como outros gatos com apenas pequenos aumentos no tamanho e comprimento de seus caninos superiores . O nome significa "dente de adaga", do grego μάχαιρα ( machaira ), espada. Às vezes, outros mamíferos carnívoros com dentes alongados também são chamados de felinos dente-de-sabre, embora não pertençam aos felinos. Além dos machairodontes, predadores dente-de-sabre também surgiram nos nimravídeos , barbourofelídeos , machaeroidíneos , hiaenodontes e até mesmo em dois grupos de metatherianos (os tilacosmilídeos esparassodontes e os deltateroideanos ).
Evolução
Família Felidae
Os Machairodontinae se originaram no início ou no médio Mioceno da África. O felino precoce Pseudaelurus quadridentatus mostrou uma tendência para caninos superiores alongados e acredita-se estar na base da evolução machairodontina. O gênero machairodont mais antigo conhecido é o Miomachairodus do Mioceno médio da África e da Turquia. Até o final do Mioceno, os machairodontíneos coexistiam em vários lugares junto com os barbourofelídeos , grandes carnívoros arcaicos que também apresentavam longos dentes de sabre.
Tradicionalmente, três tribos diferentes de machairodontines foram reconhecidas, os Smilodontini com formas típicas de dentes de adaga, como Megantereon e Smilodon , os Machairodontini ou Homotherini com gatos com dentes de cimitarra, como Machairodus ou Homotherium , e os Metailurini , contendo gêneros como Dinofelis e Metailurus . No entanto, alguns reagruparam recentemente os Metailurini dentro da outra subfamília de felinos, os Felinae, junto com todos os gatos modernos. Os últimos gêneros machairodontine, Smilodon e Homotherium , não desapareceram até o final do Pleistoceno , cerca de 10.000 anos atrás nas Américas.
Com base em DNA mitocondrial sequências extraídas de fósseis , as linhagens de Homotherium e Smilodon Estima-se que divergiram cerca de 18 milhões de anos atrás.
O nome 'tigres dentes de sabre' é enganoso. Machairodonts não pertenciam à mesma subfamília dos tigres, não há evidências de que eles tivessem padrões de pelagem semelhantes aos dos tigres, e esse amplo grupo de animais não vivia ou caçava da mesma maneira que o tigre moderno . A análise de DNA publicada em 2005 confirmou e esclareceu a análise cladística ao mostrar que os Machairodontinae divergiram cedo dos ancestrais dos gatos modernos e não estão intimamente relacionados com nenhuma espécie felina viva.
Dentes de sabre também coexistiram em muitos lugares com gatos de dentes cônicos. Na África e na Eurásia, os gatos dente-de-sabre competiram com várias panterinas e chitas até o início ou meio do Pleistoceno. O homotério sobreviveu no norte da Europa até o final do Pleistoceno. Nas Américas, eles coexistiram com o puma , leão americano , chita americano , e jaguar até o final do Pleistoceno. Gatos dentes-de-sabre e gatos-dentes-cônicos competiram uns com os outros por recursos alimentares, até que o último dos primeiros se extinguiu. Todos os felinos recentes têm caninos superiores de formato mais ou menos cônico.
Classificação
Tribo | Imagem | Gênero | Espécies |
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Incertae sedis | † Tchadailurus Bonis et al., 2018 |
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† Homotherini | † Amphimachairodus Kretzoi, 1929 |
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† Homotherium Fabrini, 1890 |
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† Lokotunjailurus Werdelin 2003 |
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† Nimravides Kitts 1958 |
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† Xenosmilus Martin et al., 2000 |
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† Machairodontini | † Hemimachairodus Koenigswald, 1974 |
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† Machairodus Kaup, 1833 |
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† Miomachairodus Schmidt-Kittler 1976 |
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† Metailurini | † Adelphailurus Hibbard, 1934 |
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† Dinofelis Zdansky, 1924 |
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† Metailurus Zdansky, 1924 |
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† Stenailurus |
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† Yoshi Spassov e Geraads, 2014 |
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† Smilodontini | † Megantereon Croizet & Jobert, 1828 |
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† Paramachairodus Pilgrim, 1913 |
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† Promegantereon Kretzoi, 1938 |
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† Rhizosmilodon Wallace & Hulbert, 2013 |
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† Smilodon Lund, 1842 |
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Filogenia
As relações filogenéticas de Machairodontinae são mostradas no seguinte cladograma:
† Machairodontinae |
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História evolutiva e origem do fenótipo
Até a recente descoberta do depósito de fósseis do Mioceno Superior conhecido como Batallones-1 na década de 1990, os espécimes dos ancestrais Smilodontini e Homotheriini eram raros e fragmentários, portanto, a história evolutiva do fenótipo dente de sabre, um fenótipo que afeta craniomandibular, membro anterior cervical e membro anterior anatomia, era em grande parte desconhecida. Antes da escavação de Batallones-1, a hipótese predominante era que o fenótipo dente de sabre altamente derivado surgiu rapidamente através da evolução pleiotrópica . Batollnes-1 descobriu novos espécimes de Promegantereon ogygia , um ancestral Smilodontini, e Machairodus aphanistus , um ancestral Homotheriini, lançando luz sobre a história evolutiva. (Embora o ancestral Smilodontini tenha sido originalmente atribuído ao gênero Paramachairodus , ele foi posteriormente revisado para o gênero Promegantereon ). O P. ogygia do tamanho de um leopardo (vivendo 9,0 Ma) habitou a Espanha (e talvez um território adicional), e seus descendentes mais estudados, os membros do gênero Smilodon do tamanho de um tigre , viveram até 10.000 anos atrás nas Américas. O M. aphanistus do tamanho de um leão (vivendo de 15,0 Ma) vagou pela Eurásia, assim como seus descendentes mais estudados, membros do gênero Homotherium do tamanho de um leão (vivendo de 3,0-5,0 Ma).
A hipótese atual para a evolução do fenótipo dente de sabre, possibilitada por Batollnes-1, é que esse fenótipo surgiu gradativamente ao longo do tempo através da evolução do mosaico. Embora a causa exata seja incerta, as descobertas atuais têm apoiado a hipótese de que a necessidade de matar rapidamente as presas foi a principal pressão que impulsionou o desenvolvimento do fenótipo ao longo do tempo evolutivo. Conforme indicado por muitos casos de dentes quebrados, o ambiente biótico dos felinos dente-de-sabre era marcado por intensa competição.
Dentes quebrados indicam a frequência com que os dentes entram em contato com o osso. O aumento do contato dente-osso sugere aumento do consumo de carcaças, rápido consumo de presas ou aumento da agressão para matar - todos os três apontam para a diminuição da disponibilidade de presas, aumentando a competição entre predadores. Tal ambiente competitivo favoreceria o abate mais rápido de presas, porque se a presa for retirada antes do consumo (como por competição), o custo energético de capturar essa presa não é reembolsado e, se isso ocorrer com frequência suficiente durante a vida de um predador, resultaria em morte por exaustão ou fome. As primeiras adaptações para melhorar a velocidade com que a presa era morta estão presentes no crânio e na mandíbula de P. ogygia e de M. aphanistus , e nas vértebras cervicais e membros anteriores de P. ogygia . Eles fornecem evidências morfológicas adicionais para a importância da velocidade na evolução do fenótipo dente de sabre.
Esqueleto
Crânio
A seção mais estudada do grupo machairodont é o crânio e, especificamente, os dentes. Com uma grande variedade de gêneros, boa representação fóssil, parentes modernos comparáveis, diversidade dentro do grupo e uma boa compreensão dos ecossistemas habitados, a subfamília machairodont fornece um dos melhores meios de pesquisa para a análise de hipercarnívoros, especialização e relações entre predador e presa.
Machairodonts são divididos em dois tipos: dentes de adaga e dentes de cimitarra. Os gatos com dentes sujos tinham caninos superiores estreitos e alongados e geralmente tinham corpos atarracados. Os gatos com dentes de cimitarra tinham caninos superiores mais largos e curtos e uma forma de corpo tipicamente flexível com pernas mais longas. Os gatos com dentes mais longos geralmente tinham uma flange óssea que se estendia desde a mandíbula inferior . No entanto, um gênero, Xenosmilus , conhecido apenas por dois fósseis razoavelmente completos, quebrou esse molde; possuindo tanto os membros robustos e pesados associados aos gatos com dentes de adaga, quanto os caninos robustos de um gato com dentes de cimitarra.
Os carnívoros reduziram o número de seus dentes, pois se especializaram em comer carne em vez de triturar plantas ou insetos. Os gatos têm menos dentes do que qualquer grupo de carnívoros , e os machairodontes reduzem o número ainda mais. A maioria dos machairodontes retém seis incisivos , dois caninos e seis pré-molares em cada mandíbula, com dois molares apenas na mandíbula superior. Alguns gêneros, como Smilodon , apresentam apenas oito pré-molares com um a menos na mandíbula, deixando apenas quatro grandes pré-molares na mandíbula, juntamente com dois caninos atrofiados e seis incisivos robustos. Os caninos são suavemente curvados para trás, e as serrilhas estão presentes, mas são menores e se desgastam com a idade, deixando a maioria dos machairodontes de meia-idade (por volta dos quatro ou cinco anos) sem serrilhas. Dicas nos ossos como essas ajudam os paleontologistas a estimar a idade de um indivíduo para estudos populacionais de um animal extinto há muito tempo.
Caninos mais longos precisam de uma boca maior. Um leão com boca de 95 ° não poderia suportar caninos com 23 centímetros de comprimento, porque eles não seriam capazes de ter um espaço entre os caninos inferior e superior maior do que 2,5 centímetros ou mais, não o suficiente para matar. Os machairodontes, junto com os outros grupos de animais que adquiriram dentes semelhantes por evolução convergente , precisavam de uma maneira de mudar seus crânios para acomodar os caninos de várias maneiras.
Os principais inibidores de uma grande boca em mamíferos são os músculos temporal e masseter na parte posterior da mandíbula. Esses músculos têm a capacidade de ser poderosos e sofrer um grande grau de modificação para variadas forças de mordida, mas não são muito elásticos devido à sua espessura, posicionamento e força. Para abrir mais a boca, essas espécies precisavam diminuir os músculos e mudar sua forma. O primeiro passo foi reduzir o processo coronoide . Os músculos masseteres, e especialmente os temporais, se inserem nessa faixa saliente de osso, portanto, a redução desse processo significava a redução dos músculos. Menos massa para cada músculo permitiu maior elasticidade e menor resistência à abertura larga. Mudar a forma do músculo temporal nesse aspecto criava uma distância maior entre a origem e a inserção, de modo que o músculo ficava mais comprido e compacto, o que geralmente é um formato mais adequado para esse tipo de alongamento. Essa redução levou a uma mordida mais fraca.
Os crânios dos machairodontes sugerem outra mudança na forma do músculo temporal. A principal restrição para abrir as mandíbulas é que o músculo temporal se romperá se for esticado além de um grau crítico ao redor do processo glenóide quando a boca for aberta. Nos felinos modernos, o osso occipital se estende para trás, mas os músculos temporais que se prendem a essa superfície são tensionados ao abrir a mandíbula amplamente, à medida que o músculo é envolvido em torno do processo glenóide. Para reduzir o alongamento do músculo temporal ao redor do processo imóvel, os machairodontes desenvolveram um crânio com um osso occipital mais vertical. O gato doméstico tem boca de 80 °, enquanto o leão tem boca de 91 °. No Smilodon , a abertura é de 128 ° e o ângulo entre o ramo da mandíbula e o osso occipital é de 100 °. Esse ângulo é o principal fator limitante da abertura, e a redução do ângulo do osso occipital em relação ao palato da boca, como visto em Smilodon , permitiu que a abertura aumentasse ainda mais. Se o osso occipital não tivesse sido alongado em direção ao palato, e mais próximo da perpendicular , a abertura teoricamente seria menor, em cerca de 113 °.
Os crânios de muitos predadores dente-de-sabre, incluindo os machairodontes, são altos de cima para baixo e curtos da frente para trás. Os arcos zigomáticos são comprimidos, e a parte do crânio com características faciais, como os olhos, é mais alta, enquanto o focinho é mais curto. Essas mudanças ajudam a compensar o aumento da lacuna. Os machairodontes também apresentavam caninos inferiores reduzidos, mantendo a distância entre os maxilares superior e inferior.
Esqueleto pós-craniano
Os machairodontes com dentes de punhal, incluindo Smilodon , Megantereon e Paramachairodus , são definidos pela robustez e força com o mais primitivo ( Paramachairodus ) sendo menor e mais flexível do que o Smilodon mais avançado ; o Megantereon intermediário fica no meio. Eles não eram de resistência corredores com curta tarsos e metatarsos e corpos pesados. Quando comparadas com o leão moderno , suas costelas eram em forma de barril, com extremidades anteriores estreitas e extremidades posteriores expandidas . Suas escápulas eram muito bem desenvolvidas, especialmente em Smilodon , para permitir uma área de superfície maior de inserção para os músculos massivos do ombro e tríceps. As vértebras cervicais são muito robustas e as conexões para os músculos são poderosas e fortes. A seção lombar da coluna vertebral foi encurtada. As caudas eram, da mais primitiva à mais avançada, ficando cada vez mais curtas, resultando na cauda semelhante a um lince de Smilodon . Ao observar apenas restos pós-cranianos , eles são mais semelhantes em estrutura aos ursos modernos do que aos gatos modernos.
Os machairodontes com dentes de cimitarra ( Machairodontini , Homotherini e Metailurini ) são um grupo muito mais diverso e a maioria dos machairodontes se enquadra nesse tipo menos especializado. Os caninos deste grupo maior são significativamente mais curtos e geralmente mais robustos. Devido à diversidade dos gêneros, é difícil ilustrar um tipo específico. O homotério já foi considerado plantígrado , mas provou-se que era digitígrado . Este grupo é geralmente muito mais magro e menor em média, embora Machairodus fosse um dos maiores, senão o maior, de todos os machairodonts. Alguns apresentam altos graus de dimorfismo sexual , ao contrário dos gatos com dentes de adaga ( Machairodus ). O homotério tinha costas inclinadas que o tornavam excelente para correr longas distâncias, semelhante à hiena-malhada viva . Eles geralmente tinham pernas mais longas e uma forma mais ágil. Eles tinham mais dentes do que a média dos machairodont de dentes adernos, com seis pré - molares na mandíbula . Machairodus parece ter sido um excelente saltador. Ao observar apenas restos pós-cranianos de machairodontes com dentes semelhantes, suas formas eram comparativamente semelhantes às pantherinas modernas (gêneros Panthera e Neofelis ).
Anatomia derivada e dieta
Força de mordida
As mandíbulas dos machairodonts, especialmente as espécies mais derivadas com caninos mais longos, como Smilodon e Megantereon , são excepcionalmente fracas. Reconstruções digitais dos crânios de leões e de Smilodon mostram que este último teria se saído mal com o estresse de segurar uma presa que lutava. O principal problema eram os estresses sofridos pela mandíbula: uma força forte ameaçava quebrar a mandíbula quando a pressão era aplicada em seus pontos mais fracos.
Smilodon teria um terço da força de mordida de um leão, se tivesse usado apenas os músculos da mandíbula. No entanto, os músculos do pescoço que se conectavam à parte de trás do crânio eram mais fortes e deprimiam a cabeça, forçando o crânio para baixo. Quando a mandíbula estava hiperestendida, os músculos da mandíbula não podiam se contrair, mas os músculos do pescoço pressionavam a cabeça para baixo, forçando os caninos contra o que quer que os resistisse. Quando a boca estava fechada o suficiente, os músculos da mandíbula podiam elevar a mandíbula em alguma margem.
Dieta
Ocasionalmente, o osso de um predador fossilizado é preservado bem o suficiente para reter proteínas reconhecíveis que pertencem às espécies que ele consumiu em vida. A análise de isótopos estáveis dessas proteínas mostrou que Smilodon se alimentava principalmente de bisões e cavalos e, ocasionalmente , de preguiças e mamutes moídos , enquanto o Homotherium costumava se alimentar de mamutes jovens e outros pastores, como antílopes pronghorn e ovelhas selvagens quando os mamutes não estavam disponíveis.
O rosto
O paleontólogo americano George Miller apresentou um conjunto de características não pensadas anteriormente nos tecidos moles dos machairodontes, especificamente o Smilodon .
A primeira mudança que ele sugeriu na aparência dos machairodontes foram as orelhas inferiores, ou melhor, a ilusão de orelhas inferiores devido à crista sagital superior . Essa afirmação tem sido geralmente descartada devido à sua natureza única: nenhum outro carnívoro moderno tem essas orelhas de implantação baixa por esta razão, e Antón, García-Perea e Turner (1998) apontam que o posicionamento das orelhas é sempre semelhante no moderno felídeos, os parentes vivos mais próximos do grupo, mesmo em indivíduos com cristas comparáveis em tamanho às dos gatos dente-de-sabre. O posicionamento das orelhas externas, juntamente com a cor do pelo, dependem do indivíduo que está fazendo a reconstrução. Grandes ou pequenos, pontiagudos ou arredondados, altos ou baixos, os fósseis não registram essas características, deixando-as abertas à interpretação.
Miller também sugeriu um nariz de pug. Além do pug e cães semelhantes, nenhum carnívoro moderno exibe um nariz de pug devido a ser uma característica criada de forma não natural originada de procriação seletiva. A distribuição relativamente baixa do nariz pug resultou em ser geralmente ignorado. O raciocínio de Miller é baseado na retração dos ossos nasais de Smilodon . As críticas à teoria de Miller comparam os ossos nasais de leões e tigres. Os leões, quando comparados aos tigres, também têm ossos nasais fortemente retraídos, mas o rinário do leão , ou nariz externo, não é mais retraído do que o do tigre. Assim, o nariz de pug de Smilodon proposto por Miller tem pouca evidência nas estruturas físicas de animais comparáveis. Segundo Antón, García-Perea e Turner (1998), as narinas dos felinos vivos sempre se estendem para uma posição semelhante, independentemente do comprimento dos ossos nasais, que em Smilodon se enquadra na faixa observada nas espécies modernas.
A terceira ideia proposta é o alongamento dos lábios em 50%. Embora suas outras hipóteses tenham sido amplamente descartadas, a última é usada significativamente em representações modernas. Miller argumenta que lábios mais longos permitem a maior elasticidade necessária para morder presas com uma boca mais larga. Embora esse argumento tenha sido disputado dentro da comunidade científica, ele permanece apoiado, no entanto, por artistas. A crítica científica aponta que os lábios dos gatos modernos, especialmente de espécies maiores, apresentam elasticidade incrível e o comprimento normal dos lábios se esticaria adequadamente, apesar do maior grau de abertura, e que nos carnívoros vivos a linha dos lábios é sempre anterior ao músculo masseter, que em Smilodon estava localizado logo atrás dos carnassials. Independentemente disso, as reconstruções de Smilodon , Machairodus e outras espécies são mostradas com lábios longos, muitas vezes lembrando as papadas de cães grandes.
Vocalizações
Comparações dos hióide ossos de Smilodon e leões mostram que os antigos, e possivelmente outros machairodonts, poderia ter rugiu como seus parentes modernos.
Comportamento social
Smilodon
Um estudo de 2009 comparou as proporções de carnívoros sociais e solitários em reservas na África do Sul e na Tanzânia com os fósseis de poços de alcatrão de La Brea na Califórnia , um leito fóssil conhecido do Pleistoceno, e como eles responderam aos sons gravados de presas moribundas, para inferir se Smilodon era social ou não. Ao mesmo tempo, os poços de alcatrão La Brea consistiam em alcatrão profundo no qual os animais ficavam presos. À medida que morriam, seus chamados atraíam predadores, que por sua vez também eram capturados. É considerado o melhor leito fóssil do Pleistoceno da América do Norte pelo número de animais capturados e preservados no alcatrão, podendo ser semelhante à situação criada no estudo. A suposição era que carnívoros solitários não se aproximariam das fontes de tais sons, devido ao perigo de confronto com outros predadores. Carnívoros sociais, como os leões, têm poucos outros predadores a temer e atenderão prontamente a essas chamadas. O estudo concluiu que esta última situação se ajusta melhor à proporção de animais encontrados nos poços de alcatrão de La Brea e, portanto, que Smilodon era provavelmente social.
Homotério
Em Friesenhahn Cave, Texas, os restos mortais de quase 400 mamutes juvenis foram descobertos junto com esqueletos de Homotherium . Foi sugerido que os grupos de homotério se especializaram na caça de jovens mamutes e arrastaram as matanças para cavernas isoladas para comer dentro, ao ar livre. Eles também mantinham uma excelente visão noturna, e caçar à noite nas regiões árticas provavelmente teria sido seu principal método de caça.
O leão moderno é capaz de, em grande número, matar elefantes adultos enfraquecidos e subadultos saudáveis, de modo que o Homotherium de tamanho semelhante provavelmente poderia ter feito o mesmo com os mamutes juvenis. Isso é apoiado por análise isotópica. Mas a ideia de que um gato, mesmo um de tamanho muito grande e possivelmente social, foi capaz de cooperativamente 'arrastar' um bezerro de mamute de 180 quilos a qualquer distância real para dentro de uma caverna sem danificar seus dentes tem despertado grandes críticas. Suas costas inclinadas e a poderosa seção lombar de suas vértebras sugeriam uma constituição semelhante à de um urso, então ele poderia ser capaz de puxar pesos, mas caninos quebrados, um destino sofrido por Machairodus e Smilodon com alguma frequência, não é visto em Homotherium . Além disso, os ossos desses mamutes jovens mostram as marcas distintivas dos incisivos Homotherium , indicando que eles podiam processar com eficiência a maior parte da carne em uma carcaça, indicando que foram eles e não os necrófagos que arrastaram as carcaças para as cavernas. O exame dos ossos também indica que as carcaças desses mamutes foram desmembradas pelos gatos antes de serem arrastadas, indicando que o Homotherium desarticularia sua morte para transportá-la para uma área segura e evitar que os necrófagos reivindicassem uma refeição duramente conquistada. As evidências também mostram que os gatos foram capazes de retirar efetivamente a carne do osso de uma maneira que deixou marcas visíveis.
Paleopatologia
Machairodus é outro gênero com poucos registros fósseis para sugerir uma natureza social, mas os caninos nessas espécies são quebrados com mais freqüência do que outros e mostram sinais de cura extensiva depois. Um Amphimachairodus giganteus da China, alojado pelo Instituto Babiarz de Estudos Paleontológicos, é um indivíduo mais velho com um canino quebrado, desgastado pelo uso após o intervalo. No entanto, o indivíduo morreu de infecção nasal grave, lesão que um predador social teria mais chance de curar, de modo que o crânio pode ser interpretado de diferentes maneiras. Os dentes caninos adultos do Machairodus juvenillevavam um tempo excepcionalmente longo para entrar em erupção e serem usados, portanto, até então, dependiam totalmente dos cuidados dos pais.
Em outro exemplo de paleopatologia que apóia a hipótese social, um grande número de fósseis de Smilodon dos poços de alcatrão de La Brea apresentam ferimentos de caça. Além das lesões resultantes do esforço durante a caça, as lesões mais graves sugerem fortemente uma natureza social. Os animais podem ter ficado aleijados muito tempo depois da cicatrização do ferimento, sofrendo com os tornozelos inchados, coxas proeminentes e dificuldade de locomoção que persistiu por anos. Um desses casos mostra um subadulto sofrendo de uma pelve quebrada que foi curada. O espécime mal teria sido capaz de usar o membro danificado e mancaria lentamente, favorecendo as outras três pernas, completamente incapaz de caçar por conta própria. Se um predador solitário pudesse sobreviver a um ferimento tão grave, seria uma ocasião muito rara. É muito mais provável que tal animal não pudesse se mover de um único ponto do solo por vários meses e só pudesse ter sobrevivido sendo trazido de comida ou arrastando-se para mortes cometidas por parentes.
Refutações à hipótese social
A questão da socialidade ainda é controversa. Um forte suporte para o conceito tradicional de um Smilodon solitário é encontrado em seu cérebro. A maioria dos predadores sociais, incluindo humanos, lobos cinzentos e leões, têm cérebros ligeiramente maiores do que os de seus parentes solitários. Smilodon tinha um cérebro relativamente pequeno, sugerindo menos habilidade para comportamentos cooperativos complexos, como caçar em grupos. O alto número de Smilodon nos poços de alcatrão é freqüentemente descartado como evidência de uma natureza social porque a águia-real , uma espécie ainda existente, é solitária e ainda assim é encontrada nos poços em números semelhantes. O lobo cinza social e o coiote viviam na região, mas seus fósseis nas fossas são raros.
Os ossos quebrados ainda parecem apoiar a sociabilidade, no entanto, a melhor explicação para a cura de um animal solitário de feridas graves é que os gatos acumulam reservas metabólicas que podem ser usadas em momentos de necessidade. O guepardo é freqüentemente visto como um mau exemplo porque é uma espécie especializada com um físico mais frágil do que outros gatos. Observou-se que espécies maiores e mais robustas de gatos, como leões e leopardos, se recuperam de ferimentos graves, como mandíbulas quebradas e músculos dilacerados.
Funcionalidade dos sabres
Esfaqueamento
Foi sugerido que os machairodontes usavam seus dentes de sabre durante a caça, agarrando um animal, abrindo sua boca e balançando sua cabeça para baixo com força suficiente para perfurar a pele e a carne do animal. Uma vez foi sugerido que os dentes do sabre eram usados como uma faca . Os caninos pareciam, inicialmente, ferramentas de grande poder e habilidade devastadora, usadas para esmagar vértebras ou para rasgar animais com armaduras como os gliptodontes .
No entanto, os dentes são feitos de esmalte sem suporte e seriam facilmente quebrados em materiais duros como ossos. Também foi argumentado que a mandíbula e a incapacidade de abrir muito a boca teriam impedido o esfaqueamento eficaz. Por tais motivos, esse conceito foi rejeitado pela comunidade científica.
Característica sexual
Caninos longos também podem ter sido o produto da seleção sexual , bem como a juba de um leão, e eram usados para cortejar, exibição sexual e status social. Seus caninos já estão bem estabelecidos como relativamente frágeis e os músculos da mandíbula não são fortes, então qualquer função predatória é incerta.
No entanto, quando um traço é adotado para aumentar a atração sexual, normalmente apenas um sexo, geralmente do sexo masculino, exibe o traço. Em todas as espécies de machairodont, machos e fêmeas têm esses caninos e, com apenas pequenas exceções como em Machairodus , têm formato semelhante. Normalmente também há uma diferença de tamanho entre os sexos, mas os machairodontes masculinos e femininos parecem ter os mesmos tamanhos. Além disso, esse nível de seleção sexual parece extremo, dado que um indivíduo ficaria gravemente prejudicado na alimentação e nas funções gerais.
Scavenging
Uma sugestão é que a maioria dos machairodonts eram necrófagos . Isso faz com que os caninos não funcionem em sua maior parte e costuma ser associado à hipótese de seleção sexual. Muitos carnívoros modernos vasculham em maior ou menor grau. Um olfato forte e uma boa audição poderiam ter ajudado a encontrar carcaças ou roubar a morte de outros predadores, como lobos horríveis ou ursos de cara curta , e correr não teria sido necessário, como pode ser visto na conformação atarracada da maioria dos machairodontes.
Muitos gatos modernos apresentam essa mistura de características. Os leões são caçadores saudáveis, mas roubam quando têm a oportunidade. Tigres e pumas enterram suas mortes e voltam mais tarde para continuar comendo, mesmo dias depois. Todos os gatos preferem matar os doentes ou feridos, e há uma linha tênue entre um animal tão doente que não pode se mover e um animal morto. A abundância de esqueletos de Smilodon nos poços de alcatrão de La Brea, na Califórnia, também apóia a hipótese. Os animais capturados nas fossas estariam morrendo ou mortos, o tipo de refeição que um verdadeiro hipercarnívoro, como uma chita moderna , deixaria passar. Essa hipótese é a mais antiga, mas ainda considerada viável.
A oposição a esse conceito está em muitas partes do gato. Os dentes são puramente carnívoros, incapazes de moer material vegetal, como fazem os dentes onívoros de cães e ursos. Os carnassiais são moldados para fatiar com eficiência a carne, não esmagar ossos, como ocorre na moderna hiena pintada. Uma vez que ambos os sexos possuem esses caninos e modificações adicionais no crânio estão presentes, os machairodontes eram provavelmente oportunistas em algum grau.
As hipóteses de cortar o pescoço
Uma visão mais comum e amplamente aceita da caça do machairodont é a mordida cortante da garganta. Os gatos modernos usam uma pinça de garganta , uma mordida posicionada ao redor da parte superior da garganta, para sufocar a presa, comprimindo a traqueia. Seus caninos servem para perfurar a pele e principalmente permitem uma melhor pegada, e não causam nenhum dano significativo à presa. Os machairodontes, alternativamente, teriam causado danos se usassem a mesma técnica de seus parentes modernos.
A principal desvantagem desses métodos é que a grande quantidade de sangue derramado pode ser cheirada por outros carnívoros próximos, como outros machairodonts ou lobos horríveis. Os predadores costumam formar relações competitivas nas quais o domínio pode mudar de uma espécie para outra, como visto no leão moderno e na hiena pintada da África. Em tais situações, disputas não são incomuns. O equilíbrio de poder e domínio entre esses predadores de ponta permanece um mistério por causa do fator social. A força em números pode ser significativa nessas lutas. Por exemplo, acredita-se que lobos terríveis viajaram em pequenos bandos e, embora sejam subordinados individualmente, seu número pode ter sido suficiente para forçar um machairodont a matar.
No entanto, o gato pode ter sido capaz de se livrar das mortes feitas por lobos terríveis. Dois machairodonts solitários desenvolveriam rapidamente uma hierarquia com o primeiro dominante individual. Por causa dessa incerteza, grande parte do nicho dos machairodonts ainda é desconhecida. Todas as diversas variações dessa hipótese requerem um animal subjugado e imóvel.
"Mordida e recuo" geral
A primeira hipótese envolvendo o pescoço sensível é que o gato simplesmente conteve o animal e então mordeu o pescoço, sem muita especificidade de localização, para causar grandes danos ao sangue e então recuou para permitir que o animal sangrasse até a morte. As estipulações incluem não morder a nuca, onde o contato com as vértebras pode quebrar os dentes, mas uma mordida profunda em qualquer parte do pescoço pode ser fatal.
Essa mordida geral seria usada onde quer que pudesse ser alcançada e precisa de menos predadores. Quando comparado com a hipótese da tosquia da barriga, um Megantereon poderia matar um grande cervo, e possivelmente um cavalo, com pouco risco de quebrar os caninos. Isso porque a mordida pode ser aplicada enquanto o carnívoro mantém seu corpo atrás da presa na maior parte, evitando lançar as pernas enquanto pressiona o peso do corpo para mantê-la imóvel. Teria sido uma mordida rápida, adequando-se ao estilo de emboscada de espreitar e caçar implícito nos corpos pesados e fortes da maioria dos machairodontes. Também teria sido possível para um machairodont solitário ferir uma grande presa dessa maneira, depois soltá-la e segui-la até que caísse em estado de choque.
A hipótese geral de mordida e retirada foi criticada por causa de seu sangue e porque a presa em luta teria atraído quaisquer predadores e necrófagos na área. A ideia de que um único animal feriria, soltaria e seguiria uma presa foi combatida com mais força. Os gatos raramente se afastam da presa até que tenham comido até se fartar e ela correria o risco de ser roubada por outros predadores.
"Morda e comprima"
Quando o animal é ferido com uma mordida de machairodont (ignorando a colocação dos vasos sanguíneos, que são desprezíveis nesta hipótese), os caninos teriam sido inseridos atrás da traqueia e os pré-molares estariam circundando a traqueia . Essa variação afirma que o machairodont comprimiu a traqueia após tratar a picada, servindo tanto para sufocar quanto para ferir a presa. Perfurar grandes vasos sanguíneos na garganta e causar sangramento maciço aceleraria a morte do animal.
Os gatos modernos e, presumivelmente, os gêneros básicos de todos os gatos, como Pseudaelurus e Proailurus , usam a pinça de garganta como um método comum de despacho de presas. A sufocação inibiria o som da presa em pânico, um método usado por chitas e leopardos modernos. O ferimento dos caninos e a falta de ar matariam a presa.
Este método pode inibir o efeito total da ferida criada pelos caninos. Manter os caninos na ferida sufocaria o fluxo de sangue do corpo e poderia manter o animal vivo por mais tempo, mesmo que a presa não consiga vocalizar. Não há vantagem significativa para os caninos mais longos neste método de matar quando comparados aos gatos ancestrais com seus caninos curtos e de formato cônico. No mínimo, os perigos de quebrar os dentes presos na garganta de um animal em pânico, mesmo se bem contido, superam os possíveis benefícios, de modo que esse método costuma ser visto como improvável.
"Mordida de cisalhamento" cuidadosa
Outra variação sugere que os machairodontes avançados eram altamente especializados, o suficiente para obter a geometria específica para perfurar os quatro principais vasos sanguíneos da garganta de um animal em uma mordida. Essa hipótese incluiria uma mordida cuidadosa para perfurar os vasos sanguíneos, semelhante, mas mais precisa do que a hipótese da mordida e compressão, onde o machairodont recuaria e permitiria que o animal sangrasse até a morte muito rapidamente.
Embora sangrento, esse método levaria o menor tempo possível para matar o animal de todas as hipóteses. Por causa das diferenças de anatomia entre as espécies possivelmente caçadas por machairodontes, a geometria necessária para matar um cavalo, por exemplo, pode não funcionar para um bisão. Isso exigiria que o gênero, ou mesmo a espécie específica, fosse altamente especializado para um tipo de presa. Isso pode oferecer uma explicação para sua extinção, pois o movimento ou extinção daquela espécie de presa levaria à morte de seu predador especialista.
A alta especialização parece uma versão extrema e desnecessária de uma versão mordida e recuada do cisalhamento da garganta, mas a sugestão de que as espécies de machairodont se tornaram mais especializadas para caçar uma espécie de presa é geralmente considerada aceitável, contanto que o equívoco de que o machairodont caçava 'apenas' essa espécie é tomada. No entanto, isso não resolveria o problema da bagunça e dos sons altos provavelmente associados a esse tipo de mordida. Mais de um indivíduo provavelmente teria sido necessário para garantir um animal completamente subjugado.
"Tosquia da barriga"
Em 1985, o paleontólogo americano William Akersten sugeriu a mordida de cisalhamento. Este método de matar é semelhante ao estilo de matar visto em hienas e caninos hoje. Um grupo de machairodonts capturou e subjugou completamente uma presa, mantendo-a imóvel enquanto um do grupo mordeu a cavidade abdominal , puxou para trás e abriu o corpo.
Para que essa técnica funcione, uma sequência específica de movimentos deve ser seguida. Primeiro, o animal deve ser completamente subjugado e os machairodontes predadores devem ser sociais, de modo que vários indivíduos possam segurar a presa. O indivíduo que se prepara para dar a mordida mortal abre a boca no máximo e, com a mandíbula, pressiona a pele da barriga. Criando uma depressão onde os caninos e incisivos inferiores pressionam a pele, uma ligeira dobra é criada na pele acima dos dentes inferiores conforme a mandíbula é empurrada para cima. Em seguida, os caninos superiores são pressionados contra a pele e os músculos do pescoço são usados para abaixar a cabeça, então, em vez de puxar a mandíbula para 'cima', o crânio é pressionado para 'baixo'. Quando os caninos perfuram a pele, eles são abaixados até a abertura da boca cerca de 45 °, onde a mandíbula é puxada para cima, além do crânio ainda estar deprimido. Os pequenos flanges na porção anterior da mandíbula da maioria dos machairodontes seriam usados para auxiliar na depressão do crânio. Quando a boca do animal está fechada, ele segura uma grossa aba de pele entre as mandíbulas, atrás dos caninos, e o animal usa os músculos da parte inferior das costas e dos quartos dianteiros para puxar para trás, arrancando a aba do corpo. Este grande corte, uma vez aberto, deixa os intestinos descobertos e as artérias e veias rompidas. O animal sangrando morreria em minutos, e o choque de mordidas repetidas, arrancando as entranhas do corpo, poderia acelerar o processo.
Este método permite que os machairodontes sociais inflijam grandes ferimentos nas presas. Haveria uma perda massiva de sangue e, embora sangrenta, o grupo social seria capaz de repelir quase todos os animais atraídos para a área. A mordida não precisaria ser específica e poderia ser repetida para apressar a morte do animal, e já é observada nos métodos de abate de várias espécies existentes, como a hiena-pintada. Os caninos não são tão propensos a serem quebrados devido à natureza mais macia do abdômen em comparação com a garganta e os movimentos bruscos não são tão amplificados no abdômen quanto no pescoço. A hipótese de laceração abdominal geralmente é considerada altamente plausível. Nos poços de alcatrão de La Brea, as ocorrências de caninos quebrados em Smilodon são raras, e esse método menos arriscado pode ter contribuído para isso.
No entanto, uma mordida de cisalhamento pode ter sido problemática para machairodontes por várias razões. A maioria dos ungulados é altamente sensível ao redor da barriga e dos quartos traseiros, e a maioria dos predadores acha muito mais fácil capturar e subjugar um animal semelhante à vaca doméstica, manipulando a cabeça e os quartos dianteiros. Baixando o animal ao solo e colocando-se entre os pares de pernas, um machairodont teria sofrido grande risco de ser chutado. A força por trás desse chute quebraria facilmente os dentes, a mandíbula ou a perna e aleijaria ou mataria o gato.
A sociabilidade pode ter resolvido esse problema fazendo com que um indivíduo entregasse a mordida mortal enquanto outros seguravam o animal imóvel. Além disso, o diâmetro do abdômen de um grande ungulado, como um bisão, pode ser muito grande e a pele muito esticada para que um machairodont agarre um pedaço de pele, muito menos arrancá-lo do corpo. Um terceiro problema com a mordida cortante é que os caninos precisariam abrir um grande buraco na barriga do animal para serem bem-sucedidos, mas, em vez disso, poderiam simplesmente esfolar a pele e produzir duas fendas longas. Esta ferida pode ser dolorosa e sangrar, mas o animal provavelmente não sangraria até a morte e ainda poderia escapar e sobreviver, em vez de sangrar até a morte.
Em 2004, um experimento usou um par de mandíbulas mecânicas de alumínio, moldadas a partir de tomografias computadorizadas de um Smilodon fatalis dos poços de alcatrão de La Brea, para simular várias técnicas de mordida possivelmente usadas por Smilodon , incluindo a mordida por cisalhamento, em uma carcaça de vaca doméstica fresca. A barriga da vaca foi considerada muito grande em diâmetro para os caninos perfurarem a pele, que foi desviada para fora do corpo, com a mandíbula bloqueando seu acesso. No entanto, o modelo puxou sua mandíbula para cima conforme os gatos modernos mordem, enquanto os machairodontes provavelmente não o fizeram, em vez disso, pressionou seus crânios para baixo com a ajuda dos músculos do pescoço. Essa falha no procedimento pode anular os resultados e deixar a hipótese de cisalhamento da barriga intocada.
Notas e referências
- Relatório sobre o estudo do grupo Barnett em Current Biology , 9 de agosto de 2005 : Ross Barnett et al .: "Evolução dos extintos Dentes de Sabre e o gato parecido com chita americano" em Current Biology , Vol. 15, R589-R590, 9 de agosto de 2005
Leitura adicional
- Van Valkenburgh, B. (2007). "Deja vu: a evolução das morfologias alimentares nos carnívoros" . Biologia Integrativa e Comparativa . 47 (1): 147–163. doi : 10.1093 / icb / icm016 . PMID 21672827 .. Análise completa da evolução convergente de hipercarnívoros
links externos
Diagramas
- Evolução da forma do crânio dente-de-sabre feliforme, no Weblog de Nimravid
- Diagramas de crânio dente-de-sabre
- Diagramas de Maricio Anton. Todos os desenhos de grafite pertencem a Anton, junto com vários outros artistas. O penúltimo desenho mostra a versatilidade da mordida geral no pescoço e inclui uma comparação de Machairodus e Panthera leo na cabeça e no rosto.
Lábios de Miller
- Ilustrações dos lábios de Miller em fases de agressão e não agressão. (Certifique-se de clicar em qualquer lugar da página assim que entrar - é uma apresentação de slides e avance para a próxima imagem em 5 segundos.)
- Descrição do artista biológico Maricio Anton de Machairodus sem os lábios de Miller. (este é um site estrangeiro - a imagem está dois terços do caminho rotulada Imagem: Mauricio Anton )
- Ilustração adicional (Anton) da falta de lábios de Miller com o gênero Homotherium