Regra de Haldane - Haldane's rule

Não deve ser confundido com o princípio de Haldane .
Em humanos, exceto as condições intersexuais que causam aneuploidia e outros estados incomuns, é o homem que é heterogamético , com cromossomos sexuais XY.

A regra de Haldane é uma observação sobre o estágio inicial de especiação , formulada em 1922 pelo biólogo evolucionista britânico J.BS Haldane , que afirma que se em uma espécie híbrida apenas um sexo é inviável ou estéril , esse sexo é mais provável de ser o heterogamético sexo . O sexo heterogamético é aquele com dois cromossomos sexuais diferentes ; em mamíferos Therian , por exemplo, este é o macho.

Visão geral

O próprio Haldane descreveu a regra como:

Quando na prole F1 de duas raças diferentes de animais um sexo está ausente, raro ou estéril, esse sexo é o sexo heterozigoto (sexo heterogamético).

A regra de Haldane se aplica à grande maioria dos organismos heterogaméticos. Isso inclui o caso em que duas espécies fazem contato secundário em uma área de simpatria e formam híbridos após a especiação alopátrica ter ocorrido.

A regra inclui heterogamética masculina ( determinação do sexo do tipo XY ou XO , como encontrada em mamíferos e moscas da fruta Drosophila ) e heterogamética feminina ( determinação do sexo do tipo ZW , como encontrada em pássaros e borboletas ), e algumas plantas dióicas , como campiões .

A disfunção híbrida (esterilidade e inviabilidade) é a principal forma de isolamento reprodutivo pós- zigótico , que ocorre nos estágios iniciais de especiação. A evolução pode produzir um padrão semelhante de isolamento em uma vasta gama de organismos diferentes. No entanto, os mecanismos reais que levam à regra de Haldane em diferentes taxa permanecem amplamente indefinidos.

Hipóteses

Muitas hipóteses diferentes foram propostas para abordar os mecanismos evolutivos para produzir a regra de Haldane. Atualmente, a explicação mais popular para a regra de Haldane é a hipótese composta, que divide a regra de Haldane em várias subdivisões, incluindo esterilidade, inviabilidade, heterogametia masculina e heterogametia feminina. A hipótese composta afirma que a regra de Haldane em diferentes subdivisões tem causas diferentes. Os mecanismos genéticos individuais podem não ser mutuamente exclusivos, e esses mecanismos podem agir juntos para causar a regra de Haldane em qualquer subdivisão. Em contraste com essas visões que enfatizam os mecanismos genéticos, outra visão levanta a hipótese de que a dinâmica populacional durante a divergência populacional pode causar a regra de Haldane.

As principais hipóteses genéticas são:

  • Dominância: os híbridos heterogaméticos são afetados por todos os alelos ligados ao X (sejam eles recessivos ou dominantes), causando incompatibilidades devido à junção de alelos divergentes. No entanto, os híbridos homogaméticos são afetados apenas por alelos ligados ao X deletérios dominantes. Os híbridos heterogaméticos, que carregam apenas uma única cópia de um determinado gene ligado ao X , serão afetados por mutações, independentemente da dominância. Assim, uma incompatibilidade ligada ao X entre populações divergentes é mais provável de ser expressa no sexo heterogamético do que no sexo homogamético.
  • O "macho mais rápido": acredita-se que os genes masculinos evoluam mais rápido devido à seleção sexual . Como resultado, a esterilidade masculina se torna mais evidente em táxons heterogaméticos masculinos (determinação do sexo XY). Essa hipótese entra em conflito com a regra de Haldane em táxons homogaméticos masculinos, nos quais as fêmeas são mais afetadas pela inferioridade dos híbridos. Portanto, só se aplica à esterilidade masculina em taxa com determinação de sexo XY, de acordo com a teoria composta.
  • Impulso meiótico : Em populações híbridas, elementos genéticos egoístas inativam as células espermáticas (isto é: um fator de impulsão ligado ao X inativa um espermatozóide portador de Y e vice-versa).
  • O "X mais rápido": os genes nos cromossomos hemizigóticos podem evoluir mais rapidamente, aumentando a seleção em possíveis alelos recessivos, causando um efeito maior no isolamento reprodutivo.
  • Seleção diferencial: as incompatibilidades híbridas que afetam o sexo heterogamético e o sexo homogamético são mecanismos de isolamento fundamentalmente diferentes, o que torna a inferioridade heterogamética (esterilidade / inviabilidade) mais visível ou preservada na natureza.

Os dados de vários grupos filogenéticos suportam uma combinação de dominância e teorias mais rápidas do cromossomo X. No entanto, recentemente foi argumentado que a teoria da dominância não pode explicar a regra de Haldane em marsupiais, uma vez que ambos os sexos experimentam as mesmas incompatibilidades devido à inativação paterna do X em mulheres.

A hipótese de dominância é o núcleo da teoria composta, e efeitos recessivos / dominantes ligados ao X foram demonstrados em muitos casos como causadores de incompatibilidades híbridas. Também há evidências de apoio para as hipóteses do impulso masculino e meiótico mais rápido. Por exemplo, uma redução significativa do fluxo gênico dirigido por machos é observada em elefantes asiáticos , sugerindo uma evolução mais rápida das características masculinas.

Embora a regra tenha sido inicialmente declarada no contexto de organismos diplóides com determinação sexual cromossômica , recentemente foi argumentado que ela pode ser estendida a certas espécies sem determinação sexual cromossômica, como haplodiploides e hermafroditas .

Exceções

Existem notáveis ​​exceções à regra de Haldane, onde o sexo homogamético acaba sendo inviável, enquanto o sexo heterogamético é viável e fértil. Isso é visto em moscas-das-frutas Drosophila .

Notas

Referências

Leitura adicional