Especiação -Speciation
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A especiação é o processo evolutivo pelo qual as populações evoluem para se tornarem espécies distintas . O biólogo Orator F. Cook cunhou o termo em 1906 para cladogênese , a divisão de linhagens, em oposição a anagênese , evolução filética dentro de linhagens. Charles Darwin foi o primeiro a descrever o papel da seleção natural na especiação em seu livro de 1859 Sobre a Origem das Espécies . Ele também identificou a seleção sexual como um mecanismo provável, mas achou problemático.
Existem quatro modos geográficos de especiação na natureza, com base na extensão em que as populações especiantes são isoladas umas das outras: alopátrica , peripátrica , parapátrica e simpátrica . A especiação também pode ser induzida artificialmente, através da criação de animais , agricultura ou experimentos de laboratório . Se a deriva genética é um contribuinte menor ou maior para a especiação é assunto de muita discussão em andamento.
A especiação simpátrica rápida pode ocorrer por poliploidia , como por duplicação do número de cromossomos; o resultado é uma progênie que é imediatamente isolada reprodutivamente da população parental. Novas espécies também podem ser criadas por hibridização , seguida de isolamento reprodutivo, se o híbrido for favorecido pela seleção natural.
Contexto histórico
Ao abordar a origem das espécies, há duas questões-chave:
- os mecanismos evolutivos de especiação
- como a separação e a individualidade das espécies são mantidas
Desde a época de Charles Darwin, os esforços para entender a natureza das espécies se concentraram principalmente no primeiro aspecto, e agora é amplamente aceito que o fator crítico por trás da origem de novas espécies é o isolamento reprodutivo.
O dilema de Darwin: por que as espécies existem
Em A Origem das Espécies (1859), Darwin interpretou a evolução biológica em termos de seleção natural, mas ficou perplexo com o agrupamento de organismos em espécies. O capítulo 6 do livro de Darwin é intitulado "Dificuldades da Teoria". Ao discutir essas "dificuldades", ele observou
Em primeiro lugar, por que, se as espécies descendem de outras espécies por gradações insensivelmente finas, não vemos em toda parte inúmeras formas de transição? Por que toda a natureza não está em confusão em vez de as espécies serem, como as vemos, bem definidas?
— Sobre a Origem das Espécies (1859), capítulo 6
Este dilema pode ser descrito como a ausência ou raridade de variedades transicionais no espaço do habitat.
Outro dilema, relacionado ao primeiro, é a ausência ou raridade de variedades de transição no tempo. Darwin apontou que pela teoria da seleção natural "incontáveis formas de transição devem ter existido", e se perguntou "por que não as encontramos embutidas em números incontáveis na crosta da terra". O fato de espécies claramente definidas existirem na natureza tanto no espaço quanto no tempo implica que alguma característica fundamental da seleção natural opera para gerar e manter espécies.
Efeito da reprodução sexuada na formação de espécies
Tem sido argumentado que a resolução do primeiro dilema de Darwin reside no fato de que a reprodução sexual cruzada tem um custo intrínseco de raridade. O custo da raridade surge da seguinte forma. Se, em um gradiente de recursos, um grande número de espécies separadas evolui, cada uma primorosamente adaptada a uma faixa muito estreita nesse gradiente, cada espécie necessariamente consistirá de muito poucos membros. Encontrar um companheiro nessas circunstâncias pode apresentar dificuldades quando muitos dos indivíduos da vizinhança pertencem a outras espécies. Nessas circunstâncias, se o tamanho da população de qualquer espécie por acaso aumentar (às custas de uma ou outra de suas espécies vizinhas, se o ambiente estiver saturado), isso facilitará imediatamente para seus membros encontrar parceiros sexuais . Os membros das espécies vizinhas, cujos tamanhos populacionais diminuíram, têm maior dificuldade em encontrar parceiros e, portanto, formam pares com menos frequência do que as espécies maiores. Isso tem um efeito de bola de neve, com espécies grandes crescendo às custas das espécies menores e mais raras, levando-as à extinção . Eventualmente, apenas algumas espécies permanecem, cada uma distintamente diferente da outra. O custo da raridade não envolve apenas os custos de não encontrar um companheiro, mas também custos indiretos, como o custo de comunicação na busca de um parceiro em baixas densidades populacionais.
A raridade traz consigo outros custos. Características raras e incomuns raramente são vantajosas. Na maioria dos casos, eles indicam uma mutação ( não silenciosa ) , que é quase certa de ser deletéria. Portanto, cabe às criaturas sexuais evitar parceiros com características raras ou incomuns ( koinofilia ). As populações sexuadas, portanto, rapidamente perdem características fenotípicas raras ou periféricas, canalizando assim toda a aparência externa, como ilustrado na ilustração que acompanha o martim-pescador pigmeu africano , Ispidina picta . Essa uniformidade de todos os membros adultos de uma espécie sexuada estimulou a proliferação de guias de campo sobre aves, mamíferos, répteis, insetos e muitos outros táxons , nos quais uma espécie pode ser descrita com uma única ilustração (ou duas, no caso de dimorfismo sexual ). Uma vez que uma população tenha se tornado tão homogênea na aparência quanto é típico da maioria das espécies (e é ilustrado na fotografia do martim-pescador pigmeu africano), seus membros evitarão acasalar com membros de outras populações que pareçam diferentes deles. Assim, evitar parceiros que apresentem características fenotípicas raras e incomuns inevitavelmente leva ao isolamento reprodutivo, uma das características da especiação.
No caso contrastante de organismos que se reproduzem assexuadamente , não há custo de raridade; consequentemente, só há benefícios na adaptação em escala fina. Assim, os organismos assexuados mostram com muita frequência a variação contínua na forma (muitas vezes em muitas direções diferentes) que Darwin esperava que a evolução produzisse, tornando sua classificação em "espécies" (mais corretamente, morfoespécies ) muito difícil.
Modos
Todas as formas de especiação natural ocorreram ao longo da evolução ; no entanto, persiste o debate sobre a importância relativa de cada mecanismo na condução da biodiversidade .
Um exemplo de especiação natural é a diversidade do espinhento de três espinhos , um peixe marinho que, após o último período glacial , sofreu especiação em novas colônias de água doce em lagos e riachos isolados. Ao longo de cerca de 10.000 gerações, os sticklebacks mostram diferenças estruturais maiores do que as observadas entre diferentes gêneros de peixes, incluindo variações nas barbatanas, mudanças no número ou tamanho de suas placas ósseas, estrutura variável da mandíbula e diferenças de cor.
Alopátrico
Durante a especiação alopátrica (do grego antigo allos , "outro" + patrā , "pátria"), uma população se divide em duas populações geograficamente isoladas (por exemplo, pela fragmentação do habitat devido a mudanças geográficas, como a formação de montanhas ). As populações isoladas sofrem então divergência genotípica ou fenotípica , pois: (a) ficam sujeitas a pressões seletivas diferentes; (b) sofrem independentemente deriva genética; (c) surgem mutações diferentes nas duas populações. Quando as populações voltam a entrar em contato, elas evoluíram de tal forma que estão isoladas reprodutivamente e não são mais capazes de trocar genes . A genética da ilha é o termo associado à tendência de grupos genéticos pequenos e isolados de produzir características incomuns. Exemplos incluem o nanismo insular e as mudanças radicais entre certas cadeias de ilhas famosas, por exemplo em Komodo . As Ilhas Galápagos são particularmente famosas por sua influência sobre Charles Darwin. Durante suas cinco semanas lá, ele ouviu que as tartarugas de Galápagos podiam ser identificadas por ilha e notou que os tentilhões diferem de uma ilha para outra, mas somente nove meses depois ele refletiu que tais fatos poderiam mostrar que as espécies eram mutáveis. Quando ele voltou para a Inglaterra , sua especulação sobre a evolução se aprofundou depois que especialistas o informaram que essas eram espécies separadas, não apenas variedades, e que outras aves de Galápagos diferentes eram todas espécies de tentilhões. Embora os tentilhões fossem menos importantes para Darwin, pesquisas mais recentes mostraram que os pássaros agora conhecidos como tentilhões de Darwin são um caso clássico de radiação evolutiva adaptativa.
Peripátrico
Na especiação peripátrica, uma subforma da especiação alopátrica, novas espécies são formadas em populações periféricas menores e isoladas que são impedidas de trocar genes com a população principal. Está relacionado com o conceito de efeito fundador , uma vez que populações pequenas muitas vezes sofrem gargalos . A deriva genética é frequentemente proposta para desempenhar um papel significativo na especiação peripátrica.
Os estudos de caso incluem a investigação de Mayr sobre a fauna de aves; a ave australiana Petroica multicolorida ; e isolamento reprodutivo em populações de Drosophila sujeitas a gargalos populacionais.
Parapátrico
Na especiação parapátrica, há apenas uma separação parcial das zonas de duas populações divergentes proporcionada pela geografia; indivíduos de cada espécie podem entrar em contato ou cruzar habitats de tempos em tempos, mas a aptidão reduzida do heterozigoto leva à seleção de comportamentos ou mecanismos que impedem seu cruzamento . A especiação parapátrica é modelada na variação contínua dentro de um habitat "único", conectado, atuando como uma fonte de seleção natural, em vez dos efeitos do isolamento de habitats produzidos na especiação peripátrica e alopátrica.
A especiação parapátrica pode estar associada à seleção diferencial dependente da paisagem . Mesmo que haja um fluxo gênico entre duas populações, uma forte seleção diferencial pode impedir a assimilação e espécies diferentes podem eventualmente se desenvolver. As diferenças de habitat podem ser mais importantes no desenvolvimento do isolamento reprodutivo do que o tempo de isolamento. Lagartos de rocha caucasianos Darevskia rudis , D. valentini e D. portschinskii todos hibridizam entre si em sua zona híbrida ; no entanto, a hibridação é mais forte entre D. portschinskii e D. rudis , que se separaram mais cedo, mas vivem em habitats semelhantes do que entre D. valentini e duas outras espécies, que se separaram mais tarde, mas vivem em habitats climaticamente diferentes.
Os ecologistas referem-se à especiação parapátrica e peripátrica em termos de nichos ecológicos . Um nicho deve estar disponível para que uma nova espécie seja bem-sucedida. Espécies em anel , como as gaivotas Larus , foram reivindicadas para ilustrar a especiação em andamento, embora a situação possa ser mais complexa. A gramínea Anthoxanthum odoratum pode estar iniciando especiação parapátrica em áreas de contaminação de minas.
Simpátrico
A especiação simpátrica é a formação de duas ou mais espécies descendentes de uma única espécie ancestral, todas ocupando a mesma localização geográfica.
Exemplos frequentemente citados de especiação simpátrica são encontrados em insetos que se tornam dependentes de diferentes plantas hospedeiras na mesma área.
O exemplo mais conhecido de especiação simpátrica é o dos ciclídeos da África Oriental que habitam os lagos do Vale do Rift , particularmente o Lago Vitória , o Lago Malawi e o Lago Tanganyika . Existem mais de 800 espécies descritas e, segundo estimativas, podem existir bem mais de 1.600 espécies na região. Sua evolução é citada como exemplo de seleção natural e sexual . Um estudo de 2008 sugere que a especiação simpátrica ocorreu em salamandras das cavernas do Tennessee . A especiação simpátrica impulsionada por fatores ecológicos também pode explicar a extraordinária diversidade de crustáceos que vivem nas profundezas do Lago Baikal na Sibéria .
A especiação por brotamento foi proposta como uma forma particular de especiação simpátrica, pela qual pequenos grupos de indivíduos se tornam progressivamente mais isolados do estoque ancestral, reproduzindo-se preferencialmente uns com os outros. Esse tipo de especiação seria impulsionado pela conjunção de várias vantagens da endogamia, como a expressão de fenótipos recessivos vantajosos, redução da carga de recombinação e redução do custo do sexo.
A mosca do espinheiro ( Rhagoletis pomonella ), também conhecida como mosca da larva da maçã, parece estar passando por especiação simpátrica. Diferentes populações de mosca do espinheiro alimentam-se de diferentes frutas. Uma população distinta surgiu na América do Norte no século 19, algum tempo depois que as maçãs , uma espécie não nativa, foram introduzidas. Esta população que se alimenta de maçãs normalmente se alimenta apenas de maçãs e não do fruto historicamente preferido dos espinheiros . A população atual que se alimenta de espinheiro normalmente não se alimenta de maçãs. Algumas evidências, como que seis dos treze loci de alozima são diferentes, que as moscas do espinheiro amadurecem mais tarde na estação e demoram mais para amadurecer do que as moscas da maçã; e que há pouca evidência de cruzamento (pesquisadores documentaram uma taxa de hibridização de 4-6%) sugere que a especiação simpátrica está ocorrendo.
Métodos de seleção
Reforço
O reforço, também chamado de efeito Wallace , é o processo pelo qual a seleção natural aumenta o isolamento reprodutivo. Pode ocorrer depois que duas populações da mesma espécie são separadas e depois voltam a entrar em contato. Se seu isolamento reprodutivo foi completo, eles já terão se desenvolvido em duas espécies incompatíveis separadas. Se o isolamento reprodutivo for incompleto, o acasalamento entre as populações produzirá híbridos, que podem ou não ser férteis. Se os híbridos são inférteis, ou férteis, mas menos aptos do que seus ancestrais, então haverá mais isolamento reprodutivo e especiação ocorreu essencialmente, como em cavalos e burros .
Um raciocínio por trás disso é que, se os pais da prole híbrida cada um tiver características selecionadas naturalmente para seus próprios ambientes, a prole híbrida terá características de ambos, portanto, não se encaixaria em nenhum nicho ecológico nem em nenhum dos pais (especiação ecológica). A baixa aptidão dos híbridos faria com que a seleção favorecesse o acasalamento seletivo , o que controlaria a hibridização. Isso às vezes é chamado de efeito Wallace em homenagem ao biólogo evolucionário Alfred Russel Wallace , que sugeriu no final do século 19 que poderia ser um fator importante na especiação. Por outro lado, se a prole híbrida for mais apta do que seus ancestrais, as populações se fundirão novamente na mesma espécie dentro da área em que estão em contato.
Outro mecanismo teórico importante é o surgimento de incompatibilidades genéticas intrínsecas, abordadas no modelo Bateson-Dobzhansky-Muller . Os genes de populações alopátricas terão origens evolutivas diferentes e nunca serão testados juntos até a hibridização em contato secundário, quando as interações epistáticas negativas serão expostas. Em outras palavras, novos alelos surgirão em uma população e só passarão pela seleção se funcionarem bem em conjunto com outros genes na mesma população, mas podem não ser compatíveis com genes em uma população alopátrica, sejam esses outros alelos recém-derivados ou retidos. alelos ancestrais. Isso só é revelado através de uma nova hibridização. Tais incompatibilidades causam menor aptidão nos híbridos independentemente do ambiente ecológico, sendo, portanto, intrínsecas, embora possam se originar da adaptação a diferentes ambientes. O acúmulo de tais incompatibilidades aumenta cada vez mais rápido com o tempo, criando um efeito de "bola de neve". Há uma grande quantidade de evidências que apoiam essa teoria, principalmente de populações de laboratório, como Drosophila e Mus , e alguns genes envolvidos em incompatibilidades foram identificados.
O reforço favorecendo o isolamento reprodutivo é necessário tanto para a especiação parapátrica quanto para a simpátrica. Sem reforço, a área geográfica de contato entre diferentes formas da mesma espécie, chamada de "zona híbrida", não se desenvolverá em um limite entre as diferentes espécies. Zonas híbridas são regiões onde populações divergentes se encontram e se cruzam. A prole híbrida é comum nessas regiões, que geralmente são criadas por espécies divergentes que entram em contato secundário . Sem reforço, as duas espécies teriam endogamia incontrolável . O reforço pode ser induzido em experimentos de seleção artificial conforme descrito abaixo.
Ecológico
A seleção ecológica é "a interação dos indivíduos com seu ambiente durante a aquisição de recursos". A seleção natural está inerentemente envolvida no processo de especiação, pelo qual, "sob especiação ecológica, populações em diferentes ambientes, ou populações explorando diferentes recursos, experimentam pressões contrastantes de seleção natural sobre os traços que direta ou indiretamente provocam a evolução do isolamento reprodutivo". Existem evidências do papel que a ecologia desempenha no processo de especiação. Estudos de populações de stickleback suportam a especiação ecologicamente ligada surgindo como um subproduto, juntamente com numerosos estudos de especiação paralela, onde o isolamento evolui entre populações independentes de espécies que se adaptam a ambientes contrastantes do que entre populações independentes que se adaptam a ambientes semelhantes. A especiação ecológica ocorre com grande parte da evidência, "...acumulada de estudos de cima para baixo de adaptação e isolamento reprodutivo".
Seleção sexual
A seleção sexual pode conduzir a especiação em um clado, independentemente da seleção natural . No entanto, o termo "especiação", neste contexto, tende a ser usado em dois sentidos diferentes, mas não mutuamente exclusivos. O primeiro e mais usado sentido refere-se ao "nascimento" de novas espécies. Isto é, a divisão de uma espécie existente em duas espécies separadas, ou o surgimento de uma nova espécie de uma espécie-mãe, ambas impulsionadas por uma "moda da moda" biológica (uma preferência por uma característica, ou características, em um ou ambos sexos, que não têm necessariamente quaisquer qualidades adaptativas). No segundo sentido, "especiação" refere-se à tendência generalizada das criaturas sexuais de serem agrupadas em espécies claramente definidas, em vez de formar um continuum de fenótipos tanto no tempo quanto no espaço - o que seria a consequência mais óbvia ou lógica da naturalidade. seleção. Isso foi de fato reconhecido por Darwin como problemático, e incluído em seu Sobre a Origem das Espécies (1859), sob o título "Dificuldades com a Teoria". Existem várias sugestões sobre como a escolha do parceiro pode desempenhar um papel significativo na resolução do dilema de Darwin . Se a especiação ocorre na ausência de seleção natural, pode ser chamada de especiação não ecológica .
Especiação artificial
Novas espécies foram criadas pela pecuária , mas as datas e os métodos de início de tais espécies não são claros. Muitas vezes, a contraparte doméstica ainda pode cruzar e produzir descendentes férteis com seu ancestral selvagem. É o caso do gado doméstico , que pode ser considerado a mesma espécie de diversas variedades de boi selvagem , gaur e iaque ; e com ovelhas domésticas que podem cruzar com o muflão .
As criações de novas espécies mais bem documentadas em laboratório foram realizadas no final da década de 1980. William R. Rice e George W. Salt criaram moscas da fruta Drosophila melanogaster usando um labirinto com três opções diferentes de habitat, como claro/escuro e úmido/seco. Cada geração foi colocada no labirinto, e os grupos de moscas que saíram de duas das oito saídas foram separados para se reproduzirem em seus respectivos grupos. Depois de trinta e cinco gerações, os dois grupos e seus descendentes foram isolados reprodutivamente por causa de suas fortes preferências de habitat: eles acasalaram apenas nas áreas que preferiram e, portanto, não acasalaram com moscas que preferiram as outras áreas. A história de tais tentativas é descrita por Rice e Elen E. Hostert (1993). Diane Dodd usou um experimento de laboratório para mostrar como o isolamento reprodutivo pode se desenvolver em moscas da fruta Drosophila pseudoobscura após várias gerações, colocando-as em diferentes meios, meios à base de amido e maltose.
O experimento de Dodd foi replicado muitas vezes, inclusive com outros tipos de moscas-das-frutas e alimentos. Essa rápida evolução do isolamento reprodutivo pode às vezes ser uma relíquia da infecção pela bactéria Wolbachia .
Uma explicação alternativa é que essas observações são consistentes com animais que se reproduzem sexualmente sendo inerentemente relutantes em acasalar com indivíduos cuja aparência ou comportamento é diferente da norma. O risco de que tais desvios sejam devidos a mal-adaptações hereditárias é alto. Assim, se um animal, incapaz de prever a direção futura da seleção natural, for condicionado a produzir a prole mais apta possível, ele evitará parceiros com hábitos ou características incomuns. Criaturas sexuais então inevitavelmente se agrupam em espécies reprodutivamente isoladas.
Genética
Poucos genes de especiação foram encontrados. Eles geralmente envolvem o processo de reforço dos estágios finais da especiação. Em 2008, um gene de especiação causando isolamento reprodutivo foi relatado. Causa esterilidade híbrida entre subespécies relacionadas. A ordem de especiação de três grupos de um ancestral comum pode não ser clara ou desconhecida; uma coleção de três dessas espécies é referida como uma "tricotomia".
Especiação por poliploidia
A poliploidia é um mecanismo que tem causado muitos eventos de especiação rápida em simpatria porque descendentes de, por exemplo, acasalamentos tetraplóides x diplóides muitas vezes resultam em descendentes triplóides estéreis. No entanto, entre as plantas, nem todos os poliploides são reprodutivamente isolados de seus pais, e o fluxo gênico ainda pode ocorrer, como por meio de cruzamentos triploides híbridos x diploides que produzem tetraplóides, ou acasalamentos entre gametas meióticos não reduzidos de diplóides e gametas de tetraplóides (veja também híbridos especiação ).
Tem sido sugerido que muitas das plantas existentes e a maioria das espécies animais sofreram um evento de poliploidização em sua história evolutiva. A reprodução de espécies poliplóides bem-sucedidas às vezes é assexuada, por partenogênese ou apomixia , pois por razões desconhecidas muitos organismos assexuados são poliplóides. Raros casos de mamíferos poliplóides são conhecidos, mas na maioria das vezes resultam em morte pré-natal.
Especiação híbrida
A hibridização entre duas espécies diferentes às vezes leva a um fenótipo distinto . Esse fenótipo também pode ser mais apto do que a linhagem parental e, como tal, a seleção natural pode favorecer esses indivíduos. Eventualmente, se o isolamento reprodutivo for alcançado, pode levar a uma espécie separada. No entanto, o isolamento reprodutivo entre híbridos e seus pais é particularmente difícil de alcançar e, portanto, a especiação híbrida é considerada um evento extremamente raro. Acredita -se que o pato-real Mariana tenha surgido da especiação híbrida.
A hibridização é um importante meio de especiação em plantas, uma vez que a poliploidia (com mais de duas cópias de cada cromossomo ) é tolerada em plantas mais facilmente do que em animais. A poliploidia é importante nos híbridos, pois permite a reprodução, com os dois conjuntos diferentes de cromossomos, cada um capaz de emparelhar com um parceiro idêntico durante a meiose. Os poliplóides também têm mais diversidade genética, o que lhes permite evitar a depressão endogâmica em pequenas populações.
A hibridização sem alteração no número de cromossomos é chamada de especiação híbrida homoplóide. É considerado muito raro, mas foi mostrado em borboletas e girassóis Heliconius . A especiação poliplóide, que envolve mudanças no número de cromossomos, é um fenômeno mais comum, especialmente em espécies vegetais.
Transposição de genes
Theodosius Dobzhansky , que estudou as moscas da fruta nos primeiros dias da pesquisa genética na década de 1930, especulou que partes dos cromossomos que mudam de um local para outro podem fazer com que uma espécie se divida em duas espécies diferentes. Ele mapeou como seria possível que seções de cromossomos se realocassem em um genoma. Essas seções móveis podem causar esterilidade em híbridos interespécies, o que pode atuar como uma pressão de especiação. Em teoria, sua ideia era boa, mas os cientistas debateram por muito tempo se isso realmente aconteceu na natureza. Eventualmente, uma teoria concorrente envolvendo o acúmulo gradual de mutações mostrou ocorrer na natureza com tanta frequência que os geneticistas descartaram amplamente a hipótese do gene em movimento. No entanto, pesquisas de 2006 mostram que o salto de um gene de um cromossomo para outro pode contribuir para o nascimento de novas espécies. Isso valida o mecanismo de isolamento reprodutivo, um componente chave da especiação.
Cotações
Há um debate sobre a taxa na qual os eventos de especiação ocorrem ao longo do tempo geológico. Enquanto alguns biólogos evolucionários afirmam que os eventos de especiação permaneceram relativamente constantes e graduais ao longo do tempo (conhecido como "gradualismo filético" - veja o diagrama), alguns paleontólogos como Niles Eldredge e Stephen Jay Gould argumentaram que as espécies geralmente permanecem inalteradas por longos períodos de tempo . , e que a especiação ocorre apenas em intervalos relativamente breves, uma visão conhecida como equilíbrio pontuado . (Veja o diagrama e o dilema de Darwin .)
Evolução pontuada
A evolução pode ser extremamente rápida, como mostrado na criação de animais e plantas domesticados em um espaço de tempo geológico muito curto, abrangendo apenas algumas dezenas de milhares de anos. O milho ( Zea mays ), por exemplo, foi criado no México em apenas alguns milhares de anos, começando cerca de 7.000 a 12.000 anos atrás. Isso levanta a questão de por que a taxa de evolução de longo prazo é muito mais lenta do que é teoricamente possível.
A evolução é imposta a espécies ou grupos. Não é planejado ou buscado de alguma forma lamarckista . As mutações das quais o processo depende são eventos aleatórios e, com exceção das " mutações silenciosas " que não afetam a funcionalidade ou a aparência do portador, são geralmente desvantajosas, e sua chance de se provar útil no futuro é cada vez menor. pequeno. Portanto, enquanto uma espécie ou grupo pode se beneficiar de ser capaz de se adaptar a um novo ambiente acumulando uma ampla gama de variação genética, isso é em detrimento dos indivíduos que têm que carregar essas mutações até que uma pequena e imprevisível minoria deles finalmente contribui para essa adaptação. Assim, a capacidade de evoluir exigiria seleção de grupo , um conceito desacreditado (por exemplo) por George C. Williams , John Maynard Smith e Richard Dawkins como seletivamente desvantajoso para o indivíduo.
A resolução para o segundo dilema de Darwin pode, portanto, ocorrer da seguinte forma:
Se os indivíduos sexuais são prejudicados pela transmissão de mutações para seus descendentes, eles evitarão parceiros mutantes com características estranhas ou incomuns. Mutações que afetam a aparência externa de seus portadores raramente serão transmitidas para as gerações seguintes e subsequentes. Portanto, raramente seriam testados pela seleção natural. A evolução é, portanto, efetivamente interrompida ou desacelerada consideravelmente. As únicas mutações que podem se acumular em uma população, nessa visão de equilíbrio pontuado, são aquelas que não têm efeito perceptível na aparência externa e na funcionalidade de seus portadores (ou seja, são mutações "silenciosas" ou "neutras ", que podem ser, e são, usados para traçar o parentesco e a idade das populações e espécies .)
Este argumento implica que a evolução só pode ocorrer se os parceiros mutantes não puderem ser evitados, como resultado de uma grave escassez de parceiros potenciais. É mais provável que isso ocorra em comunidades pequenas e isoladas . Estes ocorrem mais comumente em pequenas ilhas, em vales remotos, lagos, sistemas fluviais ou cavernas, ou durante as consequências de uma extinção em massa . Nessas circunstâncias, não apenas a escolha de parceiros é severamente restrita, mas gargalos populacionais, efeitos fundadores, deriva genética e endogamia causam mudanças rápidas e aleatórias na composição genética da população isolada. Além disso, a hibridização com uma espécie relacionada presa no mesmo isolado pode introduzir alterações genéticas adicionais. Se uma população isolada como essa sobreviver a suas convulsões genéticas e, posteriormente, se expandir para um nicho desocupado, ou para um nicho em que tenha vantagem sobre seus concorrentes, uma nova espécie ou subespécie terá surgido. Em termos geológicos, este será um evento abrupto. A retomada de evitar companheiros mutantes resultará posteriormente, mais uma vez, em estagnação evolutiva.
Em aparente confirmação dessa visão de equilíbrio pontuado da evolução, o registro fóssil de uma progressão evolutiva consiste tipicamente em espécies que aparecem de repente e, finalmente, desaparecem, centenas de milhares ou milhões de anos depois, sem qualquer mudança na aparência externa. Graficamente, essas espécies fósseis são representadas por linhas paralelas ao eixo do tempo, cujos comprimentos representam quanto tempo cada uma delas existiu. O fato de as linhas permanecerem paralelas ao eixo do tempo ilustra a aparência imutável de cada uma das espécies fósseis representadas no gráfico. Durante a existência de cada espécie, novas espécies aparecem em intervalos aleatórios, cada uma também durando muitas centenas de milhares de anos antes de desaparecer sem mudar de aparência. O parentesco exato dessas espécies concorrentes é geralmente impossível de determinar. Isso é ilustrado no diagrama que mostra a distribuição das espécies de hominídeos ao longo do tempo desde que os hominídeos se separaram da linha que levou à evolução de seus parentes primatas vivos mais próximos, os chimpanzés.
Para linhas de tempo evolutivas semelhantes, veja, por exemplo, a lista paleontológica de dinossauros africanos , dinossauros asiáticos , Lampriformes e Amiiformes .
Veja também
Referências
Bibliografia
- Ayala, Francisco J. (1982). População e Genética Evolutiva . Série Benjamin/Cummings nas Ciências da Vida. Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings Pub. Co. ISBN 978-0-8053-0315-5. LCCN 81021623 . OCLC 8034790 .
- Berlocher, Stewart H. (1998). "Origens: Uma Breve História da Pesquisa em Especiação" . Em Howard, Daniel J.; Berlocher, Stewart H. (eds.). Formas Infinitas: Espécies e Especiação . Nova York: Oxford University Press . ISBN 978-0-19-510901-6. LCCN 97031461 . OCLC 37545522 .
- Bernstein, Carol; Bernstein, Harris (1991). Envelhecimento, sexo e reparo do DNA . San Diego, CA: Academic Press . ISBN 978-0-12-092860-6. LCCN 90014467 . OCLC 22542921 .
- Campbell, Neil A. (1990). Biologia (2ª ed.). Redwood City, CA: Pub Benjamin/Cummings. Co. ISBN 978-0-8053-1800-5. LCCN 89017952 . OCLC 20352649 .
- Clapham, Arthur Roy ; Tutin, Thomas G .; Warburg, Edmund F. (1952). Flora das Ilhas Britânicas . Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press . LCCN 52008880 . OCLC 1084058 .
- Coyne, Jerry A .; Orr, H. Allen (2004). Especiação . Sunderlands, MA: Sinauer Associates . ISBN 978-0-87893-089-0. LCCN 2004009505 . OCLC 55078441 .
- Darwin, Charles (1859). Sobre a origem das espécies por meio da seleção natural ou a preservação das raças favorecidas na luta pela vida (1ª ed.). Londres: John Murray . LCCN 06017473 . OCLC 741260650 .O livro está disponível em John van Wyhe, ed. (2002), The Complete Work of Charles Darwin Online , recuperado 2015-09-12.
- DAWKINS, Richard (1995). River Out of Eden: Uma visão darwiniana da vida . Série Mestrado em Ciências. Nova York: Livros Básicos . ISBN 978-0-465-01606-8. LCCN 94037146 . OCLC 31376584 .
- Eldredge, Niles ; Gould, Stephen Jay (1972). "Equilíbrios Pontuados: Uma Alternativa ao Gradualismo Filético". Em Schopf, Thomas JM (ed.). Modelos em Paleobiologia . São Francisco, CA: Freeman Cooper & Co. ISBN 978-0-87735-325-6. LCCN 72078387 . OCLC 572084 .Reimpresso em Eldredge 1985 , pp. 193–223
- Eldredge, Niles (1985). Time Frames: O Repensar da Evolução Darwiniana e a Teoria dos Equilíbrios Pontuados . Nova York: Simon & Schuster . ISBN 978-0-671-49555-8. LCCN 84023632 . OCLC 11443805 .
- Endler, John A. (1977). Variação Geográfica, Especiação e Clines . Monografias em Biologia Populacional. Vol. 10. Princeton, NJ: Princeton University Press . pp. 1–246. ISBN 978-0-691-08187-8. LCCN 76045896 . OCLC 2645720 . PMID 409931 .
- Gould, Stephen Jay (1980). O Polegar do Panda: Mais Reflexões na História Natural (1ª ed.). Nova York: WW Norton & Company . ISBN 978-0-393-01380-1. LCCN 80015952 . OCLC 6331415 . Edição de 1982 via Archive.org.
- Grant, Verne (1971). Especiação de Plantas . Nova York: Columbia University Press . ISBN 978-0-231-03208-7. LCCN 75125620 . OCLC 139834 .
- Hóquei, Phil AR; Dean, W. Richard J.; Ryan, Peter G., eds. (2005). Aves Roberts da África Austral (7ª ed.). Cidade do Cabo, África do Sul: Curadores do J. Voelcker Bird Book Fund. ISBN 978-0-620-34053-3. LCCN 2006376728 . OCLC 65978899 .
- Leis, Projeto de Lei (2010). Cinquenta plantas que mudaram o curso da história . Buffalo, NY: Firefly Books. ISBN 978-1-55407-798-4. LCCN 2011414731 . OCLC 711609823 .
- Maynard Smith, John (1989). Genética Evolutiva . Oxford; Nova York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-854215-5. LCCN 88017041 . OCLC 18069049 .
- Mayr, Ernst (1954). "Mudança de Ambiente Genético e Evolução". Em Huxley, Julian ; Hardy, Alister C. ; Ford, Edmund B. (eds.). Evolução como um Processo . Londres: Allen & Unwin . LCCN 54001781 . OCLC 974739 .
- Mayr, Ernst (1982). O Crescimento do Pensamento Biológico: Diversidade, Evolução e Herança . Cambridge, Massachusetts: Belknap Press da Harvard University Press . ISBN 978-0-674-36445-5. LCCN 81013204 . OCLC 7875904 .
- Mayr, Ernst (1988). Rumo a uma nova filosofia da biologia: observações de um evolucionista . Cambridge, Massachusetts: Belknap Press da Harvard University Press. ISBN 978-0-674-89665-9. LCCN 87031892 . OCLC 17108004 .
- Mayr, Ernst (1992). "Evolução Especial ou Equilíbrio Pontuado". Em Somit, Albert; Peterson, Steven A. (eds.). Dinâmica da Evolução: O Debate Pontuado do Equilíbrio nas Ciências Naturais e Sociais . Ithaca, NY: Cornell University Press . ISBN 978-0-8014-9763-6. LCCN 91055569 . OCLC 24374091 .
- McCarthy, Terence; Rubidge, Bruce (2005). A História da Terra e da Vida: Uma Perspectiva da África Austral em uma jornada de 4,6 bilhões de anos . Cidade do Cabo, África do Sul: Struik Publishers. ISBN 978-1-77007-148-3. LCCN 2006376206 . OCLC 62098231 .
- Michod, Richard E. (1995). Eros e Evolução: Uma Filosofia Natural do Sexo . Hélices Livros. Reading, MA: Addison-Wesley . ISBN 978-0-201-40754-9. LCCN 94013158 . OCLC 30625193 .
- Michod, Richard E. (1999). Dinâmica Darwiniana: Transições Evolucionárias em Aptidão e Individualidade . Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02699-2. LCCN 98004166 . OCLC 38948118 .
- Miller, William B., Jr. (2013). O Microcosmo Interior: Evolução e Extinção no Hologenoma . Boca Raton, FL: Universal-Publishers . ISBN 978-1-61233-277-2. LCCN 2013033832 . OCLC 859168474 .
- Nowak, Ronald M. (1999). Mamíferos do mundo de Walker (6ª ed.). Baltimore, MD: Johns Hopkins University Press . ISBN 978-0-8018-5789-8. LCCN 98023686 . OCLC 39045218 .
- Symons, Donald (1979). A Evolução da Sexualidade Humana . Nova York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-502535-4. LCCN 78023361 . OCLC 4494283 .
- Williams, George C. (1974) [Publicado originalmente em 1966]. Adaptação e Seleção Natural: Uma Crítica de Algum Pensamento Evolucionário Atual . Biblioteca de Ciências de Princeton. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02357-1. LCCN 65017164 . OCLC 8500898 .
- Williams, George C. (1992). Seleção Natural: Domínios, Níveis e Desafios . Série Oxford em Ecologia e Evolução. Nova York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-506933-4. LCCN 91038938 . OCLC 228136567 .
Leitura adicional
- Gavrilets, S. (2004). Paisagens de Fitness e Origem das Espécies . Imprensa da Universidade de Princeton. ISBN 978-0691119830.
- Grant, Verne (1981). Especiação de Plantas (2ª ed.). Nova York: Columbia University Press . ISBN 978-0-231-05112-5. LCCN 81006159 . OCLC 7552165 .
- Marko, Peter B. (2008). "Alopatria". Em Jørgensen, Sven Erik ; Fath, Brian (eds.). Enciclopédia de Ecologia . Vol. 1, A–C (1ª ed.). Oxford, Reino Unido: Elsevier . págs. 131–138. ISBN 978-0-444-52033-3. LCCN 2008923435 . OCLC 173240026 .
- Mayr, Ernst (1963). Espécies Animais e Evolução . Cambridge, Massachusetts: Belknap Press da Harvard University Press . ISBN 978-0-674-03750-2. LCCN 63009552 . OCLC 899044868 .
- Schilthuizen, Menno (2001). Sapos, Moscas e Dentes-de-leão: A Criação de Espécies . Oxford; Nova York: Oxford University Press . ISBN 978-0-19-850393-4. LCCN 2001270180 . OCLC 46729094 .
- Shapiro, JB; Leducq, JB.; Mallet, J. (2016). "O que é especiação?" . PLO Genética . 12 (3): e1005860. doi : 10.1371/journal.pgen.1005860 . PMC 4816541 . PMID 27030977 .
- Branco, Michael JD (1978). Modos de Especiação . Uma série de livros de biologia. São Francisco, CA: WH Freeman and Company . ISBN 978-0-7167-0284-9. LCCN 77010955 . OCLC 3203453 .
links externos
- Boxhorn, Joseph (1 de setembro de 1995). "Instâncias observadas de especiação" . Arquivo TalkOrigins . Houston, TX: The TalkOrigins Foundation, Inc.
- Hawks, John D. (9 de fevereiro de 2005). "especiação" . John Hawks Weblog .
- "especiação" . Universidade da California, Berkeley. 13 de março de 2021.