Doedicurus -Doedicurus
|
Doedicurus |
|
|---|---|
|
|
| Ilustração de um esqueleto | |
Classificação científica 
|
|
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Classe: | Mamíferos |
| Pedido: | Cingulata |
| Família: | Chlamyphoridae |
| Subfamília: | † Glyptodontinae |
| Gênero: |
† Doedicurus Burmeister , 1874 |
| Espécies: |
† D. clavicaudatus
|
| Nome binomial | |
|
† Doedicurus clavicaudatus
Owen , 1847
|
|
| Sinônimos | |
|
Lista
|
|
Doedicurus , ou Daedicurus , é um gênero extinto de glyptodont da América do Sul que contém uma espécie , D. clavicaudatus . Os gliptodontes são membros da família Chlamyphoridae , que também inclui algumasespécies de tatu modernos, e são classificados na ordem Xenarthra ao lado de preguiças e tamanduás . Sendo um gliptodonte, era um animal rotundo com armadura pesada e uma carapaça . Com uma média de aproximadamente 1.400 kg (3.100 lb), foi um dos maiores gliptodontes que já existiu. Embora os gliptodontes fossem quadrúpedes , os grandes, como Doedicurus, podiam ser capazes de se sustentar em duas pernas como outros xenartranos. Ele ostentava notavelmente uma clava de cauda pontiaguda, que pode ter pesando 40 ou 65 kg (88 ou 143 lb) em vida, e pode ter balançado em defesa contra predadores ou em lutas com outros Doedicurus a velocidades de talvez 11 m / s ( 40 km / h; 25 mph).
Provavelmente, doedicurus era um herbívoro , mas seus dentes e boca, como os de outros gliptodontes, parecem incapazes de mastigar a grama com eficácia, o que pode indicar um metabolismo lento . Doedicurus existiu durante o Pleistoceno . Antes disso, a América do Sul estava isolada do resto do mundo, mas a formação do Istmo do Panamá permitiu que a fauna norte-americana invadisse a América do Sul no Grande Intercâmbio Americano , incluindo grandes felinos, ursos, elefantes, camelos e cavalos. Doedicurus parece ter habitado as planícies chaco-pampeanas relativamente frias e úmidas do nordeste da Patagônia . Pode ter sido o último glyptodont sobrevivente, com vestígios sugeridos até 8.000-7.000 anos atrás durante o Holoceno médio , embora essas datas tenham sido questionadas. Pode ter sido extinto devido a alguma combinação de caça humana e mudança climática.
Taxonomia e evolução
O animal foi descrito pela primeira vez pelo paleontólogo britânico Richard Owen em 1847, a quinta espécie de glyptodont descrita após Glyptodon clavipes , G. reticulatus , G. tuberculatus (agora Panochthus ) e G. ornatus (agora Neosclerocalyptus ). O espécime tipo era uma cauda parcial que parecia indicar uma clava massiva, então Owen atribuiu o nome G. clavicaudatus (o nome da espécie derivado do latim que significa "cauda clavícula"). Em 1874, o zoólogo alemão Hermann Burmeister classificou-o em seu próprio gênero como Doedicurus clavicaudatus , o nome do gênero derivado do grego antigo δοῖδυξ " pilão " e oνρά "cauda".
Doedicurus era um gliptodonte , parente mais próximo dos tatus modernos , portanto, membro do membro da superordem Xenarthra (junto com as preguiças e os tamanduás ) endêmico da América do Sul. Os gliptodontes foram classificados na família Glyptodontidae. Ao longo dos séculos 19 e 20, novas espécies e gêneros foram descritos com base em diferenças mínimas ou discutíveis, e a diversidade total atingiu 65 gêneros com 220 espécies. Em 1997, Malcolm C. McKenna e Susan K. Bell em sua revisão abrangente da taxonomia de mamíferos atribuíram todos os gliptodontes à superfamília Glyptodontoidea, que incluía as famílias Pampatheriidae , Palaeopeltidae e Glyptodontidae. Doedicurus foi classificado em Glyptodontidae na subfamília Doedicurinae, ao lado de Eleutherocercus , Prodaedicurus , Comaphorus , Castellanosia , Xiphuroides , Daedicuroides e Plaxhaplous .
Em 2016, o DNA antigo foi extraído da carapaça de um espécime de Doedicurus de 12.000 anos , e um genoma mitocondrial quase completo foi reconstruído ( cobertura de 76x ). As comparações com as dos tatus modernos revelaram que os gliptodontes divergiram dos tatus com tolypeutine e clamyphorine aproximadamente 34 milhões de anos atrás, no final do Eoceno . Isso levou a transferi-los de sua própria família, Glyptodontidae, para a subfamília Glyptodontinae dentro dos Chlamyphoridae existentes . Com base nisso e no registro fóssil, os gliptodontes teriam evoluído sua forma e tamanho característicos ( gigantismo ) muito rapidamente, possivelmente em resposta ao clima de resfriamento, secagem e expansão das savanas abertas.
Descrição
Os gliptodontes têm dentição hipsodonte e os dentes também nunca pararam de crescer durante a vida, portanto, presume-se que eles se alimentaram predominantemente de grama. No entanto, eles têm dentes altamente incomuns em comparação com os de outros mamíferos, apresentando três lobos (exceto os dois primeiros dentes, que têm os dois lobos usuais). O núcleo do dente é feito de osteodentina , que é circundado por uma camada de ortodentina e coberto por cemento em vez de esmalte . Parte da ortodentina ficou exposta com o tempo à medida que o cemento foi se desgastando, produzindo uma superfície semelhante a uma lima para processar melhor a grama, muito parecida com a dentina dura e o cemento eventualmente projetando-se através do esmalte de dentes de cavalo e de gado. Os gliptodontes têm oito dentes nas bochechas e, como os bovinos , carecem completamente de caninos e incisivos . No entanto, doedicurus e outros glptodontes grandes parecem ter uma boca marcadamente reduzida e os dentes têm superfícies de trituração relativamente pequenas, o que indica que eles eram incapazes de mastigar bem os alimentos. Isso pode ter sido causado pelo aumento do tamanho dos músculos para sustentar a cabeça e o pescoço, à medida que a armadura nessa região se tornava cada vez mais pesada, deslocando os músculos da mastigação para posições menos eficientes mecanicamente. Isso é estranho, pois moer bem a grama é muito importante para maximizar a absorção de nutrientes, e essa ineficiência pode indicar um metabolismo lento . A língua aparentemente forte pode ter retrabalhado parcialmente e empurrado o alimento mastigado de maneira incompleta para o estômago ou possivelmente para o ceco .
Doedicurus , em média, tinha uma altura de 1,5 m (4 pés 11 pol.), Um comprimento total de cerca de 3,6 m (12 pés) e um peso de cerca de 1.400 kg (3.100 lb), mas um espécime de 8.000 anos foi calculado ter sido de 1.900 a 2.370 kg (4.190 a 5.220 lb), o que pode indicar que Doedicurus cresceu muito no Holoceno pouco antes de ser extinto. Isso o torna uma das espécies de glyptodont mais pesadas conhecidas, ao lado de Pa. Intermedius , Pa. Subintermedius , G. munizi , G. elongatus e Plaxhaplous . Doedicurus tinha uma enorme carapaça em forma de cúpula que era feita de muitos escudos bem ajustados , um tanto semelhante ao de seu parente moderno, os tatus . Sua cauda era cercada por uma bainha de osso flexível e apresenta depressões rasas ao longo das bordas, que podem ter sido espinhos em vida. A carapaça estava firmemente ancorada à pélvis, mas solta ao redor do ombro. A carapaça apresentava uma cúpula, que pode ter sido um espaço recheado de gordura, semelhante à corcunda de um camelo . O clube da cauda pode atingir até 1 m de comprimento. Assumindo uma tensão máxima de 0,25 (típico para vertebrados ), esforço de esforço de 3x10 5 N m −2 (com base no que é medido nos músculos de animais mortos recentemente) e um volume de 100 L (22 imp gal; 26 US gal ) para o músculo da cauda, Doedicurus pode ter sido capaz de desferir um golpe de cerca de 2.500 J (a mesma ordem de magnitude da energia cinética da boca de um projétil de rifle de caça), embora isso possa ser subestimado. Assumindo uma massa total de 40 kg (88 lb) em vida para o clube, ele pode ter atingido uma velocidade máxima de 11 m / s (40 km / h; 25 mph). A ponta da cauda pode ter atingido 15 m / s (54 km / h; 34 mph). Assumindo que o taco pesava 65 kg (143 lb) em vida, o centro de percussão (o ponto de impacto no taco que teria exercido a força máxima e minimizado os danos causados a si mesmo) teria sido de cerca de 77 cm (2,5 pés) do gorjeta.
Tal como acontece com outros gliptodontes e xenartros, o centro de massa parece ter ficado mais próximo dos membros posteriores do que dos anteriores, indicando que a grande maioria e, em alguns casos, quase todo o peso era suportado pelos membros posteriores. Isso pode mostrar que os gliptodontes, quando seu peso foi deslocado mais para a cauda, podiam ficar sobre duas pernas, embora não necessariamente mantendo uma postura ereta. Os xenarthrans modernos geralmente se levantam dessa maneira para se defender, observar ou se alimentar. Membros traseiros fortes também teriam sido importantes para acelerar o clube da cauda e manter a postura após ser atingido. No entanto, os gliptodontes também tinham antebraços poderosos. Como os membros anteriores não precisavam suportar peso, é possível que cavassem como os tatus modernos, mas a carapaça e a coluna eram muito mais rígidas do que as dos tatus. Alternativamente, os membros anteriores podem ter sido engatados durante a rotação do corpo para balançar o taco da cauda. Como antes, os gliptodontes menores não compartilhavam uma distribuição de peso semelhante, a adoção de uma postura bípede pode estar relacionada ao aumento do tamanho corporal.
Paleobiologia
Acredita-se que doedicurus fosse um herbívoro de pastagem , e o alto grau de hipsodontia e a largura do focinho poderiam indicar que se alimentava em massa .
As espécies de Glyptodont aumentaram notavelmente de tamanho após o Great American Interchange e a imigração de novos mamíferos para o continente anteriormente isolado, com alguns dos maiores gliptodontes, incluindo Doedicurus , sendo conhecidos desde o Pleistoceno após este evento. Isso pode indicar que o aumento do gigantismo foi uma adaptação anti-predador em resposta a novos carnívoros mamíferos. Há evidências de que Smilodon atacou Doedicurus . No Pleistoceno Superior e no Holoceno, o tamanho aumentou dramaticamente, talvez em resposta a um clima de resfriamento (que teria reduzido seu metabolismo, causando um aumento no tamanho) ou para se defender contra caçadores humanos recentemente imigrados.
No entanto, o aumento na armadura e na massa corporal pode ter sido impulsionado principalmente pela competição intraespecífica em lutas entre indivíduos Doedicurus . Nesse caso, os machos provavelmente teriam sido muito mais fortes do que as fêmeas. Foram observadas evidências de fraturas da carapaça consistentes com a força calculada para o impacto do taco da cauda. A visão de Doedicurus pode ter sido muito ruim para o uso do bastão da cauda na defesa de predadores. A precisão necessária para atingir um alvo com a clava só pode ser atingida com um adversário parado, apoiando ainda mais o uso em combate ritual, em vez de defesa de predador.
Paleoecologia
Após a formação do istmo do Panamá por volta de 2,8 mya, o longo período de isolamento da América do Sul do resto do mundo terminou e foi invadida por espécies norte-americanas como parte do Great American Interchange. Os gliptodontes teriam encontrado novos carnívoros grandes mamíferos, como o urso-de-cara-curta , felinos dentes-de-sabre, como Smilodon e Homotherium , e o jaguar . Estes tinham substituído os antigos predadores de topo endémicas: sebecid crocodilos, madtsoiid cobras, aves do terror , e os marsupiais -como sparassodonts . Além de ursos e gatos, outros imigrantes na América do Sul incluem cavalos , camelos, veados, antas, elefantes ( gomphotheres ), antas e ratos do Novo Mundo . Os mamíferos nativos da América do Sul do Pleistoceno incluem xenartrans, como gliptodontes, preguiças terrestres , tamanduás e tatus; bem como marsupiais, os grandes toxodontes e roedores nativos , como porcos-espinhos do Novo Mundo .
Doedicurus está entre os gêneros glyptodont mais comumente identificados do Pleistoceno, ao lado de Glyptodon , Neosclerocalyptus , Hoplophorus , Neuryurus e Panochthus . Os gliptodontes geralmente habitavam pastagens abertas com clima temperado a frio. Parece ter se restringido às planícies úmidas e frias do Chaco-Pampeana do nordeste da Patagônia. Fósseis foram encontrados na Argentina, Brasil e Uruguai. O Pleistoceno foi caracterizado por freqüentes ciclos de frio / calor ( glaciais e interglaciais ), e as sequências na Patagônia registram mais de 15 ciclos glaciais, indicados pela mudança de loess (depositado durante os glaciais) para o paleossolo (durante os interglaciais). Os glaciais podem ter visto um aumento na savana, enquanto os interglaciais (incluindo os dias modernos) são caracterizados por uma expansão das florestas tropicais.
Doedicurus pode ser a espécie de glyptodont sobrevivente mais recente, com os fósseis mais recentes sugeridos até cerca de 8.000-7.000 anos atrás nos Pampas , embora um espécime de G. claviceps tenha sido contenciosamente datado de cerca de 4.300 anos atrás. Doedicurus , como muitos outros megafauna ao redor do mundo, foi extinto no evento de extinção do Quaternário , que pode ter sido causado por alguma combinação de caça excessiva por humanos e mudança climática. Um espécime massacrado datando de 7.500 a 7.000 anos atrás nesta região à beira de um pântano no sítio La Moderna, na Argentina, mostra que Doedicurus foi caçado pelos primeiros colonizadores humanos da América do Sul e coexistiu com eles por vários milhares de anos. Porque muitas outras megafauna da América do Sul também parecem ter persistido por algum tempo após o encerramento do Pleistoceno nesta região - como o tatu Eutatus , a preguiça gigante Megatherium , o cavalo americano e o cão Dusicyon avus - os Pampas podem ter sido uma zona de refúgio , fornecendo pastagens produtivas que provavelmente estavam em declínio em outras partes do continente. Sua morte final pode ter sido provocada ou simplesmente acelerada pela caça humana. No entanto, pesquisas mais recentes sugeriram que essas idades do Holoceno em locais pampeanos são provavelmente subestimadas, possivelmente devido à contaminação por ácidos húmicos , e que os locais provavelmente datam do Pleistoceno Superior .