Great American Interchange - Great American Interchange

Exemplos de espécies migrantes em ambas as Américas. Silhuetas verde-oliva denotam espécies da América do Norte com ancestrais da América do Sul; silhuetas azuis denotam espécies sul-americanas de origem norte-americana.

O Great American Biotic Interchange (comumente abreviado como GABI ), também conhecido como Great American Interchange ou Great American Faunal Interchange , foi um importante evento de intercâmbio biótico paleozoogeográfico do Cenozóico tardio no qual a fauna terrestre e de água doce migrou da América do Norte através da América Central para a América do Sul e vice-versa, quando o istmo vulcânico do Panamá se ergueu do fundo do mar e uniu os continentes anteriormente separados . Embora as dispersões anteriores tenham ocorrido, provavelmente sobre a água, a migração acelerou dramaticamente cerca de 2,7 milhões de anos ( Ma ) atrás, durante a era Piacenziana . Isso resultou na união dos reinos biogeográficos Neotrópico (aproximadamente da América do Sul) e Neártico (aproximadamente da América do Norte) para formar definitivamente as Américas . O intercâmbio é visível a partir da observação da bioestratigrafia e da natureza ( neontologia ). Seu efeito mais dramático é sobre a zoogeografia de mamíferos , mas também deu oportunidade para répteis , anfíbios , artrópodes , pássaros que voam fracos ou que não voam e até peixes de água doce .

A ocorrência do intercâmbio foi discutida pela primeira vez em 1876 pelo "pai da biogeografia ", Alfred Russel Wallace . Wallace passou de 1848 a 1852 explorando e coletando espécimes na bacia amazônica . Outros que fizeram contribuições significativas para a compreensão do evento no século seguinte incluem Florentino Ameghino , WD Matthew , WB Scott , Bryan Patterson , George Gaylord Simpson e S. David Webb. O momento Plioceno da formação da conexão entre as Américas do Norte e do Sul foi discutido em 1910 por Henry Fairfield Osborn .

Trocas análogas ocorreram no início do Cenozóico, quando as massas de terra anteriormente isoladas da Índia e da África fizeram contato com a Eurásia há cerca de 50 e 30 milhões de anos, respectivamente.

Antes do intercâmbio

Isolamento da América do Sul

Após a separação de Gondwana no final do Mesozóico , a América do Sul passou a maior parte da era Cenozóica como um continente insular cujo "esplêndido isolamento" permitiu que sua fauna evoluísse para muitas formas não encontradas em nenhum outro lugar da Terra, a maioria das quais agora extinta . Seus mamíferos endêmicos consistiam inicialmente em metatherianos ( marsupiais e esparassodontes ), xenartrans e um grupo diverso de ungulados nativos conhecidos como Meridiungulata : notoungulates (os "ungulados do sul"), litopterns , astrapotheres , pyrotheres e xenungulatos . Alguns mamíferos não- terianos - monotremados , gondwanatheres , dryolestídeos e possivelmente multituberculados de cimolodonte - também estavam presentes no Paleoceno ; enquanto nenhum desses se diversificou significativamente e a maioria das linhagens não sobreviveu por muito tempo, formas como Necrolestes e Patagônia permaneceram tão recentemente quanto o Mioceno .

O monito del monte , Dromiciops gliroides , o único marsupial australidelphiano da América do Sul

Os marsupiais parecem ter viajado através de conexões terrestres de Gondwana da América do Sul pela Antártica à Austrália no final do Cretáceo ou início do Terciário . Foi demonstrado que um marsupial sul-americano vivo, o monito del monte , está mais intimamente relacionado aos marsupiais australianos do que a outros marsupiais sul-americanos ( Ameridelphia ); no entanto, é o australidelphiano mais basal , o que significa que essa superordem surgiu na América do Sul e se dispersou para a Austrália após a divisão do monito del monte. Monotrematum , um fóssil monotremato semelhante a um ornitorrinco com 61 anos de idade, da Patagônia , pode representar um imigrante australiano. Paleognath aves ( ratites e sul-americanos Tinamous ) pode ter feito uma migração semelhante em torno do mesmo tempo para a Austrália e Nova Zelândia . Outros táxons que podem ter se dispersado pela mesma rota (se não por voo ou dispersão oceânica ) são papagaios , tartarugas quelídeos e as tartarugas meiolanídeos extintas .

Os marsupiais remanescentes na América do Sul incluíam didelfimorfos ( gambás ), paucituberculatans ( gambás musaranhos ) e microbioteres (monitos del monte). Parentes predadores maiores desses também existiam, como os borhyenídeos e o Thylacosmilus dente-de-sabre ; estes eram metatherianos sparassodont , que não são mais considerados verdadeiros marsupiais. À medida que os grandes metatéteros carnívoros diminuíam, e antes da chegada da maioria dos tipos de carnívoros , gambás predadores como o Thylophorops temporariamente atingiram um tamanho maior (cerca de 7 kg).

Metatherianos e alguns tatus xenarthran, como Macroeuphractus , foram os únicos mamíferos sul-americanos a se especializar como carnívoros ; sua relativa ineficiência criou aberturas para predadores não mamíferos desempenharem papéis mais proeminentes do que o normal (semelhante à situação na Austrália ). Sparassodontes e gambás gigantes compartilhavam os nichos ecológicos para grandes predadores com temíveis "pássaros terroristas" que não voavam ( forusrhacídeos ), cujos parentes vivos mais próximos são as seriemas . A América do Norte também teve grandes pássaros predadores terrestres durante o início do Cenozóico (os batornitídeos relacionados ), mas eles morreram antes do GABI no Mioceno Inferior , cerca de 20 milhões de anos atrás. Pelos céus do final do Mioceno da América do Sul (6 meses atrás), ergueu-se uma das maiores aves voadoras conhecidas, Argentavis , um teratorn que tinha uma envergadura de 6 m ou mais, e que pode ter subsistido em parte com os restos das matanças de Thylacosmilus . Terrestres sebecid ( metasuchian ) crocodyliforms com dentes ziphodont também estavam presentes pelo menos até o Mioceno médio e talvez até o limite Mioceno-Plioceno. Alguns dos crocodilianos aquáticos da América do Sul, como Gryposuchus , Mourasuchus e Purussaurus , alcançaram tamanhos monstruosos, com comprimentos de até 12 m (comparáveis ​​aos maiores crocodiliformes do Mesozóico). Eles compartilharam seu habitat com uma das maiores tartarugas de todos os tempos, as Stupendemys de 3,3 m .

O tamanduá-bandeira , Myrmecophaga tridactyla , o maior descendente vivo da fauna de mamíferos do início do Cenozóico da América do Sul

Os xenartros são um curioso grupo de mamíferos que desenvolveram adaptações morfológicas para dietas especializadas muito cedo em sua história. Além dos existentes hoje ( tatus , tamanduás e preguiças ), uma grande diversidade de tipos maiores estava presente, incluindo pampatheres , gliptodontes semelhantes aos anquilossauros , eufractinos predadores , várias preguiças terrestres , algumas das quais atingiram o tamanho de elefantes ( por exemplo, Megatério ), e até mesmo preguiças marinhas semi-aquáticas a aquáticas .

Os notoungulados e litópteros tinham muitas formas estranhas, como Macrauchenia , uma litopterna semelhante a um camelo com uma pequena tromba . Eles também produziram uma série de tipos de corpo de aparência familiar que representam exemplos de evolução paralela ou convergente : o tiotário de um dedo tinha pernas como as de um cavalo, o paquiruco parecia um coelho, o Homalodotherium era um navegador semibípede com garras como um cálice e chifre Trigodon parecia um rinoceronte . Ambos os grupos começaram a evoluir no Paleoceno Inferior, possivelmente a partir da linhagem condilar , diversificou-se, minguou antes do grande intercâmbio e foi extinto no final do Pleistoceno. Os piroteros e astrapoteros também eram estranhos, mas eram menos diversos e desapareceram antes, bem antes do intercâmbio.

A fauna da América do Norte foi um típico boreoeutheria um, suplementado com afrotheria proboscids .

Dispersões oceânicas pré-intercâmbio

Capivara , Hydrochoerus hydrochaeris
Mico-imperador , imperador Saguinus

As invasões da América do Sul começaram há cerca de 40 milhões de anos ( Eoceno médio ), quando roedores caviomorfos chegaram à América do Sul. Sua diversificação vigorosa subsequente deslocou alguns dos pequenos marsupiais da América do Sul e deu origem a - entre outros - capivaras , chinchilas , viscachas e porcos-espinhos do Novo Mundo . O desenvolvimento independente de espinhos por porcos- espinhos do Novo e do Velho Mundo é outro exemplo de evolução paralela. Essa invasão provavelmente veio da África. A travessia da África Ocidental para o nordeste do Brasil foi muito mais curta, devido à deriva continental , e pode ter sido auxiliada por saltos de ilhas (por exemplo, através das Rochas de São Paulo , se fossem uma ilha habitável na época) e oceânica para o oeste correntes. As travessias do oceano eram realizadas quando pelo menos uma fêmea fertilizada (mais comumente um grupo de animais) flutuava acidentalmente em troncos ou jangadas de mangue . Hutias (Capromyidae) colonizaria posteriormente as Índias Ocidentais até as Bahamas , chegando às Grandes Antilhas no início do Oligoceno. Com o tempo, alguns roedores caviomorfos evoluíram para formas maiores que competiam com alguns dos ungulados sul-americanos nativos, o que pode ter contribuído para a perda gradual de diversidade sofrida por estes após o início do Oligoceno. No Plioceno, alguns caviomorfos (por exemplo, Josephoartigasia monesi ) atingiram tamanhos da ordem de 500 kg (1.100 lb) ou maiores.

Mais tarde (por volta de 36 milhões de anos atrás), os primatas seguiram, novamente da África de uma forma semelhante à dos roedores. Os primatas capazes de migrar tinham que ser pequenos. Como os roedores caviomorfos, acredita-se que os macacos da América do Sul sejam um clado (isto é, monofiléticos ). No entanto, embora eles tivessem tido pouca competição efetiva, todos os macacos existentes no Novo Mundo parecem derivar de uma radiação que ocorreu muito tempo depois, no Mioceno Inferior, cerca de 18 milhões de anos atrás. Posteriormente a isso, os macacos aparentemente mais parentes dos titis foram para Cuba , Hispaniola e Jamaica . Além disso, uma descoberta de sete dentes aparentes de cevide de 21 meses no Panamá sugere que os macacos da América do Sul haviam se dispersado pelo mar que separava as Américas Central e do Sul naquela data. No entanto, acredita-se que todos os macacos da América Central existentes sejam descendentes de migrantes muito posteriores, e ainda não há evidências de que esses primeiros cebids da América Central estabeleceram uma população extensa ou duradoura, talvez devido à falta de habitat adequado na floresta tropical no Tempo.

Evidências fósseis apresentadas em 2020 indicam que uma segunda linhagem de macacos africanos também transportou e, pelo menos, colonizou brevemente a América do Sul. Vestígios de Ucayalipithecus datando do Oligoceno Inferior da Amazônia Peruana são, por análise morfológica, profundamente aninhados na família Parapithecidae da radiação Afro-Árabe de símios parapithecoid , com características dentais marcadamente diferentes daquelas dos platirrinos . Acredita-se que os membros desse grupo do Velho Mundo tenham se extinguido no final do Oligoceno. Qatrania wingi de depósitos inferiores do Oligocene Fayum é considerado o parente mais próximo conhecido de Ucayalipithecus .

Notavelmente, os descendentes daqueles poucos " abandonados " enlameados que rastejaram para a costa de suas jangadas de destroços africanos no Eoceno agora constituem mais de duas vezes mais espécies da América do Sul do que os descendentes de todos os mamíferos que não voam anteriormente residentes no continente ( 372 caviomorfos e espécies de macacos versus 136 espécies de marsupiais e xenartros ).

Muitos dos morcegos da América do Sul podem ter chegado da África durante aproximadamente o mesmo período, possivelmente com a ajuda de ilhas intermediárias, embora voando em vez de flutuando. Acredita-se que morcegos noctilionóides ancestrais daqueles nas famílias neotropicais Furipteridae , Mormoopidae , Noctilionidae , Phyllostomidae e Thyropteridae tenham chegado à América do Sul vindos da África no Eoceno, possivelmente via Antártica. Da mesma forma, os morcegos de cauda livre (Molossidae) podem ter chegado à América do Sul vindos da África em até cinco dispersões, começando no Eoceno. Os emballonurídeos também podem ter chegado à América do Sul vindos da África cerca de 30 milhões de anos atrás, com base em evidências moleculares. Os vespertilionídeos podem ter chegado em cinco dispersões da América do Norte e uma da África. Acredita- se que os natalídeos tenham chegado durante o Plioceno, vindos da América do Norte via Caribe.

Tartaruga de pés vermelhos , Chelonoidis carbonaria

As tartarugas também chegaram à América do Sul no Oligoceno. Há muito tempo se pensava que eram da América do Norte, mas uma análise genética comparativa recente concluiu que o gênero sul-americano Chelonoidis (anteriormente parte do Geochelone ) é, na verdade, mais parente das tartarugas hingeback africanas . As tartarugas são auxiliadas na dispersão oceânica por sua capacidade de flutuar com a cabeça para cima e de sobreviver até seis meses sem comida ou água. As tartarugas sul-americanas então colonizaram as Índias Ocidentais e as Ilhas Galápagos (a tartaruga de Galápagos ). Vários clados de lagartixas americanas parecem ter vindo da África durante o Paleógeno e o Neógeno. Skinks dos gêneros relacionados Mabuya e Trachylepis aparentemente se dispersaram através do Atlântico da África para a América do Sul e Fernando de Noronha , respectivamente, durante os últimos 9 milhões de anos. Surpreendentemente, os anfisbenos e cobras cegas da América do Sul também parecem ter saído da África, assim como a cigana , uma ave voadora fraca das florestas tropicais sul-americanas.

A mais antiga chegada de mamíferos tradicionalmente reconhecida da América do Norte foi um procionídeo que saltou para uma ilha da América Central antes que a ponte terrestre do Istmo do Panamá se formasse, cerca de 7,3 milhões de anos atrás. Este foi o primeiro carnívoro eutherian da América do Sul . Os procionídeos da América do Sul diversificaram-se em formas agora extintas (por exemplo, o "cachorro-coati" Cyonasua , que evoluiu para a Chapalmalania, parecida com o urso ). No entanto, todos os gêneros procionídeos existentes parecem ter se originado na América do Norte. Os primeiros procionídeos da América do Sul podem ter contribuído para a extinção dos crocodilianos sebécidos ao comer seus ovos, mas essa visão não foi universalmente considerada plausível. Os procionídeos foram seguidos para a América do Sul por rafting ou gambás-de-nariz-de-porco saltando pelas ilhas e roedores sigmodontinos . O oryzomyine tribo de roedores sigmodontinae passou a colonizar as Antilhas para Anguilla .

Um grupo propôs que vários grandes herbívoros neárticos realmente alcançaram a América do Sul há 9 a 10 meses, no final do Mioceno, por meio de uma ponte de terra incompleta. Essas afirmações, baseadas em fósseis recuperados de rios no sudoeste do Peru, foram vistas com cautela por outros investigadores, devido à falta de achados corroborantes em outros locais e ao fato de quase todos os espécimes em questão terem sido coletados como flutuantes em rios sem pouco ou nenhum controle estratigráfico. Estes taxa são uma gomphothere ( Amahuacatherium ), queixadas ( Sylvochoerus e Waldochoerus ), antas e Surameryx , um palaeomerycid (de uma família provavelmente ancestral de cervídeos). A identificação de Amahuacatherium e a data de seu local é controversa; é considerado por vários investigadores como um fóssil mal interpretado de um gomponho diferente, Notiomastodon , e a bioestratigrafia data o local do Pleistoceno. A data inicial proposta para o Surameryx também foi recebida com ceticismo.

Preguiças terrestres megaloniquídeos e mylodontídeos saltaram para a América do Norte há 9 meses . Um grupo básico de preguiças colonizou as Antilhas anteriormente, no início do Mioceno . Em contraste, as preguiças terrestres megatherídeos e nothrotheriídeos não migraram para o norte até a formação do istmo. Os pássaros terroristas também podem ter voado para as ilhas da América do Norte há 5 milhões de anos.

As ilhas do Caribe foram povoadas principalmente por espécies da América do Sul, devido à direção predominante das correntes oceânicas, ao invés de uma competição entre as formas norte-americanas e sul-americanas. Exceto no caso da Jamaica, os roedores orizomínicos de origem norte-americana só conseguiram entrar na região após invadir a América do Sul.

Efeitos e consequências

A formação do istmo do Panamá levou à última e mais conspícua onda, o Great American Biotic Interchange (GABI), que começou há cerca de 2,7 milhões de anos. Isso incluiu a imigração para a América do Sul de ungulados norte-americanos (incluindo camelídeos , antas , veados e cavalos ), probóscidos ( gonfotheres ), carnívoros (incluindo felídeos como pumas , onças e felinos dente-de-sabre , canídeos , mustelídeos , procionídeos e ursos ) e vários tipos de roedores . Os maiores membros da migração reversa, além de preguiças terrestres e pássaros terroristas, foram gliptodontes , pampatheres , capivaras e o notoungulado Mixotoxodon (o único ungulado sul-americano conhecido por ter invadido a América Central).

Titanis walleri , o único pássaro terrorista norte-americano conhecido

Em geral, a migração líquida inicial foi simétrica. Mais tarde, entretanto, as espécies neotrópicas provaram ser bem menos bem-sucedidas do que o neártico. Essa diferença de sorte se manifestou de várias maneiras. Os animais que migram para o norte freqüentemente não são capazes de competir por recursos tão bem quanto as espécies norte-americanas que já ocupam os mesmos nichos ecológicos; aqueles que se estabeleceram não foram capazes de diversificar muito e, em alguns casos, não sobreviveram por muito tempo. As espécies neárticas que migram para o sul se estabeleceram em maior número e se diversificaram consideravelmente mais, e acredita-se que tenham causado a extinção de grande parte da fauna sul-americana. (Nenhuma extinção na América do Norte está claramente ligada aos imigrantes da América do Sul.) Os ungulados nativos da América do Sul se saíram mal, com apenas um punhado de gêneros resistindo ao ataque do norte. (Várias das maiores formas, macraucheniids e toxodontids , ter sido reconhecido por ter sobrevivido até o final do Pleistoceno. Os achados recentes fósseis indicam que uma espécie de cavalo-like proterotheriid litopternos fez, também. Os notoungulata mesotheriids e hegetotheriids também conseguiram se manter pelo menos durante parte do Pleistoceno.) Os pequenos marsupiais da América do Sul , porém, sobreviveram em grande número, enquanto os xenartranos de aparência primitiva provaram ser surpreendentemente competitivos e se tornaram os invasores mais bem-sucedidos da América do Norte. Os imigrantes africanos, os roedores caviomorfos e os macacos platirrinos, foram menos afetados pelo intercâmbio do que a maioria dos "veteranos" da América do Sul, embora os caviomorfos sofreram uma perda significativa de diversidade, incluindo a eliminação das maiores formas (por exemplo, os dinomídeos ) . Com exceção do porco-espinho norte-americano e vários porcos-espinhos e capivaras extintos, no entanto, eles não migraram para além da América Central.

Devido em grande parte ao sucesso contínuo dos xenartros, uma área do ecosspace sul-americano que os invasores neárticos não conseguiram dominar foram os nichos para megaherbívoros. Antes de 12.000 anos atrás, a América do Sul era o lar de cerca de 25 espécies de herbívoros pesando mais de 1000 kg, consistindo de preguiças terrestres neotrópicas, gliptodontes e toxodontídeos, bem como gomferos e camelídeos de origem neártica. As formas nativas da América do Sul representaram cerca de 75% dessas espécies. No entanto, nenhum desses megaherbívoros sobreviveu.

O gambá da Virgínia , Didelphis virginiana , o único marsupial na região temperada da América do Norte

Tatus, gambás e porcos-espinhos estão presentes na América do Norte hoje por causa do Great American Interchange. Gambás e porcos-espinhos estavam entre os migrantes mais bem-sucedidos para o norte, chegando até o Canadá e o Alasca , respectivamente. A maioria dos principais grupos de xenarthrans estava presente na América do Norte até o evento de extinção do quaternário do Pleistoceno (como resultado de pelo menos oito invasões bem-sucedidas da América do Norte temperada, e pelo menos mais seis invasões da América Central apenas). Entre a megafauna , as preguiças terrestres eram emigrantes notavelmente bem-sucedidos; quatro linhagens diferentes invadiram a América do Norte. Um representante do megaloniquídeo, o Megalonyx , espalhou-se ao norte até o Yukon e o Alasca, e poderia muito bem ter invadido a Eurásia se um corredor de habitat adequado em Beringia estivesse presente.

De modo geral, no entanto, a dispersão e subsequente radiação adaptativa explosiva de roedores sigmodontinos em toda a América do Sul (levando a mais de 80 gêneros atualmente reconhecidos ) foi muito mais bem-sucedida (tanto espacialmente quanto por número de espécies) do que qualquer migração para o norte de mamíferos sul-americanos. Outros exemplos de grupos de mamíferos norte-americanos que se diversificaram conspicuamente na América do Sul incluem canídeos e cervídeos, ambos atualmente com três ou quatro gêneros na América do Norte, dois ou três na América Central e seis na América do Sul. Embora os membros do Canis (especificamente, os coiotes ) atualmente variem apenas até o sul do Panamá, a América do Sul ainda tem mais gêneros de canídeos existentes do que qualquer outro continente.

O efeito da formação do istmo na biota marinha da área foi o inverso de seu efeito nos organismos terrestres, um desenvolvimento que tem sido denominado "Grande Cisma Americano". A conexão entre o leste do Oceano Pacífico e o Caribe (a rota marítima da América Central ) foi cortada, colocando as populações agora separadas em caminhos evolutivos divergentes. As espécies caribenhas também tiveram que se adaptar a um ambiente de menor produtividade depois que o influxo de águas ricas em nutrientes originárias do Pacífico profundo foi bloqueado. A costa do Pacífico da América do Sul esfriou com o corte da entrada de água quente do Caribe. Acredita-se que essa tendência tenha causado a extinção das preguiças marinhas da área.

Desaparecimento de predadores sul-americanos nativos

Arctotherium bonariense , um urso sul-americano de cara curta

Durante os últimos 7 meses, a guilda de predadores terrestres da América do Sul mudou de uma composta quase inteiramente de mamíferos não-placentários ( metatherianos ), pássaros e répteis para uma dominada por carnívoros placentários imigrantes (com alguns pequenos predadores marsupiais e aviários como gambás didelfinas e seriemas ) Originalmente, pensava-se que a guilda de predadores nativos da América do Sul , incluindo esparassodontes , gambás carnívoros como Thylophorops e Hyperdidelphys , tatus como Macroeuphractus , pássaros terroristas e teratorns , bem como os primeiros procionídeos do grupo de imigrantes Cyonasua , foram levados à extinção durante a GABI por exclusão competitiva de carnívoros placentários imigrantes, e que essa rotatividade foi abrupta. No entanto, o movimento da guilda de predadores da América do Sul era mais complexo, com a competição desempenhando apenas um papel limitado.

No caso dos esparassodontes e carnívoros, que foi o mais estudado, poucas evidências mostram que os esparassodontes encontraram seus hipotéticos competidores placentários. Muitos supostos registros do Plioceno de carnívoros sul-americanos revelaram-se erroneamente identificados ou datados. Os esparassodontes parecem ter diminuído em diversidade desde o Mioceno médio , com muitos dos nichos antes ocupados por pequenos esparassodontes sendo cada vez mais ocupados por gambás carnívoros, que alcançaram tamanhos de até cerca de 8 kg (~ 17 libras). Se os esparassodontes competiram com os gambás carnívoros ou se os gambás começaram a ocupar nichos dos esparassodontes por meio da substituição passiva, ainda é um debate. Os borhyaenídeos ocorrem pela última vez no final do Mioceno , cerca de 4 meses antes do primeiro aparecimento de canídeos ou felídeos na América do Sul. Os tilacosmilídeos ocorrem pela última vez há cerca de 3 milhões de anos e parecem ser mais raros em locais do Plioceno pré-GABI do que no Mioceno.

Em geral, os esparassodontes parecem estar total ou totalmente extintos na época em que a maioria dos carnívoros não procionídeos chegou, com pouca sobreposição entre os grupos. Supostas contrapartes ecológicas entre pares de grupos análogos (tilacosmilídeos e felinos dente-de-sabre, borhyenídeos e felídeos, hathliacynídeos e doninhas ) não se sobrepõem no tempo nem se substituem abruptamente no registro fóssil. Os procionídeos se dispersaram para a América do Sul há pelo menos 7 meses atrás, e haviam alcançado uma radiação endêmica modesta na época em que outros carnívoros chegaram ( Cyonasua - grupo dos procionídeos ). No entanto, os procionídeos não parecem ter competido com os esparassodontes, sendo os procionídeos grandes onívoros e os esparassodontes principalmente hipercarnívoros . Outros grupos de carnívoros só chegaram à América do Sul muito mais tarde. Cães e doninhas aparecem na América do Sul há cerca de 2,9 milhões de anos, mas não se tornam abundantes ou diversificados até o início do Pleistoceno. Ursos , gatos e gambás não aparecem na América do Sul até o início do Pleistoceno (cerca de 1 mês atrás ou um pouco antes). Foi sugerido que lontras e outros grupos de procionídeos (ou seja, quatis , guaxinins ) se dispersaram para a América do Sul no Mioceno com base em dados genéticos, mas nenhum vestígio desses animais foi encontrado, mesmo em locais de fósseis do norte da América do Sul fortemente amostrados, como La Venta (Colômbia) , que fica a apenas 600 km do istmo do Panamá.

Outros grupos de predadores sul-americanos nativos não foram estudados com tanta profundidade. Muitas vezes se sugeriu que pássaros terroristas foram levados à extinção por carnívoros placentários, embora essa hipótese não tenha sido investigada em detalhes. Titanis se dispersou da América do Sul para a América do Norte contra a principal onda de migrações carnívoras, sendo o único grande carnívoro nativo da América do Sul a fazer isso. No entanto, só conseguiu colonizar uma pequena parte da América do Norte por um tempo limitado, não se diversificando e foi extinta no início do Pleistoceno (1,8 milhões de anos atrás); sugeriu-se que a escala modesta de seu sucesso se deve à competição com carnívoros placentários. Aves terroristas também diminuem em diversidade depois de cerca de 3 milhões de anos atrás. Pelo menos um gênero de pássaros terroristas relativamente pequenos, Psilopterus , parece ter sobrevivido até cerca de 96.000 anos atrás.

A guilda dos carnívoros nativos parece ter entrado em colapso por volta de 3 milhões de anos atrás (incluindo a extinção dos últimos esparassodontes), não correlacionada com a chegada dos carnívoros na América do Sul, com a diversidade de carnívoros terrestres sendo baixa depois disso. Foi sugerido que isso abriu nichos ecológicos e permitiu que os carnívoros se estabelecessem na América do Sul devido à baixa competição . O impacto de um meteoro há 3,3 milhões de anos no sul da América do Sul foi sugerido como uma possível causa dessa mudança, mas isso ainda é controverso. Um padrão semelhante ocorre na fauna de crocodilianos, onde crocodilos modernos ( Crocodylus ) se dispersaram para a América do Sul durante o Plioceno e se tornaram o membro dominante das comunidades de crocodilianos após a extinção do final do Mioceno dos grandes crocodilianos nativos anteriormente dominantes, como o jacaré gigante Purussaurus e o gigante gharial Gryposuchus , que se acredita estar relacionado à perda de habitat de pântanos no norte da América do Sul.

Se este cenário revisado com um papel reduzido para exclusão competitiva se aplica a outros grupos de mamíferos sul-americanos, como notoungulados e litopternos, não está claro, embora alguns autores tenham apontado um declínio prolongado na diversidade de ungulados nativos da América do Sul desde o Mioceno médio. Independentemente de como essa mudança aconteceu, é claro que os carnívoros se beneficiaram com isso. Vários grupos de carnívoros, como cães e gatos, passaram por uma radiação adaptativa na América do Sul após se dispersarem por lá e a maior diversidade moderna de canídeos do mundo está na América do Sul.

Razões para sucesso ou fracasso

Uma assimetria climática norte-sul nas Américas: as zonas de clima tropical, que são quentes o ano todo e úmidas pelo menos durante parte do ano (zonas azuis Af , Am e Aw ), cobrem grande parte da América do Sul e quase toda a América Central, mas muito pouco do resto da América do Norte.

O triunfo final dos migrantes neárticos baseou-se em última instância na geografia, que jogou a favor dos invasores do norte em dois aspectos cruciais. O primeiro era uma questão de clima . Qualquer espécie que chegasse ao Panamá de qualquer direção obviamente tinha que ser capaz de tolerar as condições tropicais úmidas . Aqueles que migram para o sul seriam capazes de ocupar grande parte da América do Sul sem encontrar climas marcadamente diferentes. No entanto, os migrantes para o norte teriam encontrado condições mais secas e / ou frias no momento em que alcançaram as vizinhanças do Cinturão Vulcânico Transmexicano . O desafio apresentado por essa assimetria climática (ver mapa à direita) foi particularmente agudo para espécies neotrópicas especializadas em ambientes de floresta tropical , que tinham poucas perspectivas de penetrar além da América Central. Como resultado, a América Central tem atualmente 41 espécies de mamíferos de origem neotropical, em comparação com apenas três na região temperada da América do Norte. No entanto, as espécies de origem sul-americana ( marsupiais , xenartrans , roedores caviomorfos e macacos ) ainda representam apenas 21% das espécies de grupos de mamíferos não-voadores na América Central , enquanto os invasores norte-americanos constituem 49% das espécies desses grupos na América do Sul . Assim, o clima sozinho não pode ser totalmente responsável pelo maior sucesso das espécies de origem neártica durante o intercâmbio.

Áreas terrestres sobre as quais ancestrais de espécies Neotrópicas (verdes) e Neárticas (vermelhas) poderiam vagar por meio de migrações bidirecionais durante a última parte do Cenozóico antes do intercâmbio: A menor área disponível para as espécies Neotrópicas evoluírem tende a colocá-las em uma desvantagem competitiva.

A segunda e mais importante vantagem que a geografia deu aos nortistas está relacionada à área de terra em que seus ancestrais evoluíram. Durante o Cenozóico, a América do Norte foi periodicamente conectada à Eurásia via Beringia , permitindo repetidas migrações de ida e volta para unir as faunas dos dois continentes. A Eurásia foi conectada, por sua vez, à África , o que contribuiu ainda mais para as espécies que chegaram à América do Norte. A América do Sul, porém, estava conectada apenas à Antártica e à Austrália, dois continentes muito menores e menos hospitaleiros, e apenas no início do Cenozóico. Além disso, esta conexão terrestre não parece ter transportado muito tráfego (aparentemente, nenhum outro mamífero além dos marsupiais e talvez alguns monotremados já migraram por esta rota), particularmente na direção da América do Sul. Isso significa que as espécies do hemisfério norte surgiram em uma área de terra cerca de seis vezes maior do que estava disponível para as espécies sul-americanas. As espécies norte-americanas eram, portanto, produtos de uma arena maior e mais competitiva, onde a evolução teria ocorrido mais rapidamente. Eles tendiam a ser mais eficientes e mais inteligentes , geralmente capazes de superar e superar suas contrapartes sul-americanas, que eram produtos de um retrocesso evolucionário. No caso dos ungulados e seus predadores, as formas sul-americanas foram substituídas indiscriminadamente pelos invasores, possivelmente em decorrência dessas vantagens.

O maior sucesso eventual dos imigrantes africanos da América do Sul em comparação com a fauna de mamíferos nativa do início do Cenozóico é outro exemplo desse fenômeno, uma vez que o primeiro evoluiu em uma área maior; seus ancestrais migraram da Eurásia para a África , dois continentes significativamente maiores, antes de chegar à América do Sul.

Nesse cenário, a capacidade dos xenarthrans da América do Sul de competir efetivamente contra os nortistas representa um caso especial. A explicação para o sucesso dos xenartros reside em parte em sua abordagem idiossincrática de defesa contra a predação, baseada na posse de armadura e / ou garras formidáveis . Os xenarthrans não precisavam ser rápidos ou perspicazes para sobreviver. Tal estratégia pode ter sido imposta a eles por sua baixa taxa metabólica (a mais baixa entre os therians ). Sua baixa taxa metabólica pode, por sua vez, ter sido vantajosa ao permitir que eles subsistam com fontes de alimentos menos abundantes e / ou menos nutritivas. Infelizmente, as adaptações defensivas dos grandes xenarthrans teriam oferecido pouca proteção contra humanos armados com lanças e outros projéteis .

Extinções do Pleistoceno Superior

O porco-espinho norte-americano , Erethizon dorsatum , o maior sobrevivente migrante neotrópico para a região temperada da América do Norte

No final da época do Pleistoceno, cerca de 12.000 anos atrás, três desenvolvimentos dramáticos ocorreram nas Américas quase ao mesmo tempo (geologicamente falando). Os paleoíndios invadiram e ocuparam o Novo Mundo , o último período glacial chegou ao fim e uma grande fração da megafauna da América do Norte e do Sul foi extinta. Essa onda de extinções varreu da face da Terra muitos dos participantes bem-sucedidos do GABI, bem como outras espécies que não haviam migrado.

Todos os pampatheres, gliptodontes, preguiças terrestres, equídeos, probóscidas, ursos gigantes de cara curta , lobos horríveis e espécies de machairodontes de ambos os continentes desapareceram. Os últimos notoungulados e litopterns da América do Sul e Central morreram, assim como os castores , leões , dholes , chitas gigantes da América do Norte e muitos de seus ungulados antilocaprídeos , bovídeos , cervídeos , tapirídeos e tayassuídeos . Alguns grupos desapareceram na maior parte ou em toda sua extensão original, mas sobreviveram em seus lares adotivos, por exemplo, antas sul-americanas, camelídeos e ursos tremarctine (pumas e onças também podem ter sido temporariamente reduzidos a refúgios sul-americanos ). Outras, como as capivaras, sobreviveram em sua área de distribuição original, mas morreram nas áreas para as quais migraram. Notavelmente, esse pulso de extinção eliminou todos os migrantes neotrópicos para a América do Norte com mais de 15 kg (o tamanho de um grande porco-espinho) e todos os mamíferos sul-americanos nativos com mais de 65 kg (o tamanho de uma grande capivara ou tamanduá gigante ). Em contraste, o maior mamífero nativo norte-americano sobrevivente, o bisão da madeira , pode exceder 900 kg, e o maior migrante neártico sobrevivente para a América do Sul, a anta de Baird , pode chegar a 400 kg.

Tapir de Baird , Tapirus bairdii , o maior sobrevivente migrante neártico para a América do Sul

A quase simultaneidade das extinções da megafauna com o recuo glacial e o povoamento das Américas levou a propostas de que tanto a mudança climática quanto a caça humana desempenharam um papel. Embora o assunto seja controverso, várias considerações sugerem que as atividades humanas foram fundamentais. As extinções não ocorreram seletivamente nas zonas climáticas que teriam sido mais afetadas pela tendência de aquecimento, e nenhum mecanismo geral plausível de matança da megafauna baseado no clima poderia explicar as extinções em todo o continente. A mudança climática ocorreu em todo o mundo, mas teve pouco efeito sobre a megafauna na África e no sul da Ásia, onde espécies da megafauna haviam co-evoluído com os humanos . Numerosos recuos glaciais muito semelhantes haviam ocorrido anteriormente na idade do gelo dos últimos milhões de anos, sem nunca produzir ondas comparáveis ​​de extinção nas Américas ou em qualquer outro lugar.

Extinções semelhantes de megafauna ocorreram em outras massas de terra recentemente povoadas (por exemplo , Austrália , Japão , Madagascar , Nova Zelândia e muitas ilhas menores ao redor do mundo, como Chipre , Creta , Tilos e Nova Caledônia ) em momentos diferentes que correspondem aproximadamente ao primeiro chegada de humanos em cada local. Esses pulsos de extinção invariavelmente varreram rapidamente toda a extensão de uma massa de terra contígua, independentemente de ser uma ilha ou um conjunto de continentes conectados que abrangia um hemisfério. Isso era verdade apesar do fato de que todas as grandes massas de terra envolvidas (bem como muitas das menores) continham várias zonas climáticas que teriam sido afetadas de forma diferente por quaisquer mudanças climáticas ocorridas na época. No entanto, em ilhas consideráveis ​​distantes da costa o suficiente do território recém-ocupado para escapar da colonização humana imediata, as espécies da megafauna às vezes sobreviveram por muitos milhares de anos depois que elas ou espécies relacionadas foram extintas no continente; exemplos incluem cangurus gigantes na Tasmânia, tartarugas gigantes Chelonoidis das Ilhas Galápagos (anteriormente também da América do Sul), tartarugas Dipsochelys gigantes das Seychelles (anteriormente também de Madagascar ), tartarugas meiolaniídeos gigantes na Ilha Lord Howe , Nova Caledônia e Vanuatu (anteriormente também da Austrália), preguiças nas Antilhas , vacas de mar de Steller largo das ilhas Commander e mamutes na ilha de Wrangel e de Saint Paul Island .

O recuo glacial pode ter desempenhado um papel principalmente indireto nas extinções nas Américas, simplesmente facilitando o movimento dos humanos para o sudeste da Beringia à América do Norte. A razão pela qual vários grupos foram extintos na América do Norte, mas viveram na América do Sul (embora nenhum exemplo do padrão oposto seja conhecido) parece ser que a densa floresta tropical da bacia amazônica e os altos picos dos Andes forneceram ambientes que proporcionou um certo grau de proteção contra a predação humana.

Lista de espécies norte-americanas de origem sul-americana

Distribuições além do México

Táxons da América do Norte existentes ou extintos (†) cujos ancestrais migraram para fora da América do Sul e alcançaram o território moderno dos Estados Unidos contíguos :

Peixe

Anfíbios

Pássaros

Mamíferos

Distribuições restritas ao México

Táxons da América do Norte existentes ou extintos (†) cujos ancestrais migraram para fora da América do Sul, mas não conseguiram alcançar os Estados Unidos contíguos e foram confinados ao México e à América Central:

Invertebrados

Peixe

Anfíbios

Répteis

Pássaros

Mamíferos

Lista de espécies sul-americanas de origem norte-americana

Táxons da América do Sul existentes ou extintos (†) cujos ancestrais migraram para fora da América do Norte:

Anfíbios

Répteis

Pássaros

Mamíferos

Veja também

Notas

  1. ^ Os ungulados nativos da América do Sul diminuíram gradualmente à medida que os ungulados norte-americanos invadiram e se diversificaram. As mudanças no número e na composição dos gêneros ungulados da América do Sul ao longo do tempo são apresentadas na tabela abaixo. Oevento de extinção do Quaternárioque deu ogolpe de misericórdiaaos ungulados neotrópicos nativos também foi um duro golpe para os imigrantes ungulados da América do Sul.
    Mudança no número de gêneros de ungulados sul-americanos ao longo do tempo
    Intervalo de tempo Região de origem dos gêneros
    Período geológico Intervalo ( Ma atrás) América do Sul América do Norte Ambos
    Huayquerian 9,0-6,8 13 0 13
    Montehermosan 6,8-4,0 12 1 13
    Chapadmalalan 4,0–3,0 12 1 13
    Uquian 3,0-1,5 5 10 15
    Ensenadan 1,5-0,8 3 14 17
    Lujanian 0,8–0,011 3 20 23
    Holoceno 0,011–0 0 11 11

Referências

Leitura adicional