Citocinina - Cytokinin

Não deve ser confundida com a citocina , uma classe de pequenas proteínas importantes na sinalização celular.
A citocinina zeatina tem o nome do gênero de milho, Zea .

As citocininas ( CK ) são uma classe de hormônios vegetais que promovem a divisão celular , ou citocinese , nas raízes e nos brotos das plantas. Eles estão envolvidos principalmente no crescimento e diferenciação celular , mas também afetam a dominância apical , o crescimento do botão axilar e a senescência da folha . Folke Skoog descobriu seus efeitos usando leite de coco na década de 1940 na Universidade de Wisconsin-Madison .

Existem dois tipos de citocininas: citocininas do tipo adenina representadas por cinetina , zeatina e 6-benzilaminopurina , e citocininas do tipo fenilureia, como difenilureia e tidiazuron (TDZ). A maioria das citocininas do tipo adenina é sintetizada nas raízes. Cambium e outros tecidos que se dividem ativamente também sintetizam citocininas. Nenhuma citocinina fenilureia foi encontrada nas plantas. As citocininas participam da sinalização local e de longa distância, com o mesmo mecanismo de transporte das purinas e nucleosídeos. Normalmente, as citocininas são transportadas no xilema .

As citocininas atuam em conjunto com a auxina , outro hormônio de crescimento vegetal. Os dois são complementares, tendo efeitos geralmente opostos.

Função

As citocininas estão envolvidas em muitos processos das plantas, incluindo a divisão celular e a morfogênese da parte aérea e da raiz. Eles são conhecidos por regular o crescimento do botão axilar e a dominância apical. De acordo com a "hipótese da inibição direta", esses efeitos resultam da relação entre citocinina e auxina. Essa teoria afirma que a auxina dos botões apicais desce pelos brotos para inibir o crescimento dos botões axilares. Isso promove o crescimento do rebento e restringe a ramificação lateral. A citocinina se move das raízes para os brotos, eventualmente sinalizando o crescimento do botão lateral. Experimentos simples sustentam essa teoria. Quando o botão apical é removido, os botões axilares ficam desinibidos, o crescimento lateral aumenta e as plantas se tornam mais arbustivas. A aplicação de auxina na haste cortada novamente inibe a dominância lateral. Além disso, foi demonstrado que a citocinina por si só não tem efeito sobre as células do parênquima . Quando cultivadas com auxina, mas sem citocinina, elas crescem, mas não se dividem. Quando a citocinina e a auxina são adicionadas juntas, as células se expandem e se diferenciam. Quando a citocinina e a auxina estão presentes em níveis iguais, as células do parênquima formam um calo indiferenciado . Uma proporção mais alta de citocinina induz o crescimento dos botões caulinares , enquanto uma proporção mais alta de auxina auxina induz a formação de raízes .

Foi demonstrado que as citocininas retardam o envelhecimento dos órgãos das plantas, evitando a degradação das proteínas , ativando a síntese protéica e reunindo nutrientes dos tecidos próximos. Um estudo que regulou a senescência foliar em folhas de tabaco descobriu que as folhas do tipo selvagem amarelavam, enquanto as folhas transgênicas permaneceram principalmente verdes. Foi hipotetizado que a citocinina pode afetar enzimas que regulam a síntese e degradação de proteínas.

Recentemente, descobriu-se que as citocininas desempenham um papel na patogênese das plantas. Por exemplo, citocininas foram descritas para induzir resistência contra Pseudomonas syringae em Arabidopsis thaliana e Nicotiana tabacum . Também no contexto do controle biológico de doenças de plantas, as citocininas parecem ter funções potenciais. A produção de citocininas por Pseudomonas fluorescens G20-18 foi identificada como um fator determinante para o controle eficiente da infecção de A. thaliana com P. Syringae. .

Embora a ação da citocinina em plantas vasculares seja descrita como pleiotrópica , essa classe de hormônios vegetais induz especificamente a transição do crescimento apical para o crescimento por meio de uma célula apical de três faces no protonema do musgo . Essa indução de botão pode ser identificada como diferenciação de uma única célula específica e, portanto, é um efeito muito específico da citocinina.

Modo de ação

A sinalização de citocinina em plantas é mediada por um fosforelay de dois componentes. Esta via é iniciada pela ligação da citocinina a um receptor de histidina quinase na membrana do retículo endoplasmático . Isso resulta na autofosforilação do receptor, com o fosfato sendo então transferido para uma proteína fosfotransferente. As proteínas de fosfotransferência podem então fosforilar os reguladores de resposta do tipo B (RR), que são uma família de fatores de transcrição . A fosforilado, e assim activado, RRS tipo-B regular a transcrição de numerosos genes, incluindo o tipo A RR s. Os RRs do tipo A regulam negativamente a via.

Biossíntese

A adenosina fosfato-isopenteniltransferase (IPT) catalisa a primeira reação na biossíntese de citocininas de isopreno . Pode usar ATP , ADP ou AMP como substratos e pode usar pirofosfato de dimetilalil (DMAPP) ou pirofosfato de hidroximetilbutenil (HMBPP) como doadores de prenil . Esta reação é a etapa limitante da taxa na biossíntese de citocinina . DMADP e HMBDP usados ​​na biossíntese de citocinina são produzidos pela via de fosfato de metileritritol (MEP).

As citocininas também podem ser produzidas por tRNAs reciclados em plantas e bactérias . Os tRNAs com anticódons que começam com uma uridina e carregam uma adenosina já prenilada adjacente ao anticódon liberam na degradação a adenosina como uma citocinina. A prenilação dessas adeninas é realizada por tRNA-isopenteniltransferase .

Auxin é conhecido por regular a biossíntese de citocinina.

Usos

Por promoverem a divisão e o crescimento das células vegetais, as citocininas têm sido estudadas desde a década de 1970 como potenciais agroquímicos , mas ainda não foram amplamente adotadas, provavelmente devido à natureza complexa de seus efeitos. Um estudo descobriu que a aplicação de citocinina em mudas de algodão levou a um aumento de 5 a 10% na produção em condições de seca. Algumas citocininas são utilizadas na cultura de tecidos de plantas e também podem ser utilizadas para promover a germinação de sementes .

Referências

links externos