Dormência da semente - Seed dormancy

A dormência da semente é uma adaptação evolutiva que evita que as sementes germinem durante condições ecológicas inadequadas que normalmente levariam a uma baixa probabilidade de sobrevivência das mudas. Sementes dormentes não germinam em um período de tempo especificado sob uma combinação de fatores ambientais que normalmente conduzem à germinação de sementes não dormentes.

Uma função importante da dormência das sementes é a germinação retardada, o que permite a dispersão e evita a germinação simultânea de todas as sementes. O escalonamento da germinação protege algumas sementes e mudas de sofrer danos ou morte por curtos períodos de mau tempo ou de herbívoros transitórios ; também permite que algumas sementes germinem quando a competição de outras plantas por luz e água pode ser menos intensa. Outra forma de germinação retardada da semente é a quiescência da semente, que é diferente da dormência da semente verdadeira e ocorre quando uma semente não consegue germinar porque as condições ambientais externas são muito secas, quentes ou frias para a germinação.

Muitas espécies de plantas têm sementes que atrasam a germinação por muitos meses ou anos, e algumas sementes podem permanecer no banco de sementes do solo por mais de 50 anos antes da germinação. Algumas sementes têm um período de viabilidade muito longo, e a semente em germinação mais antiga documentada veio de um estudo feito a partir de tecido enterrado no permafrost siberiano. As sementes de Silene stenophylla , foram estimadas em 31.800 anos e os pesquisadores regeneraram a planta com sucesso.

Visão geral

A dormência verdadeira ou dormência inata é causada por condições dentro da semente que impedem a germinação em condições normalmente ideais. Freqüentemente, a dormência da semente é dividida em duas categorias principais com base em qual parte da semente produz dormência: exógena e endógena. Existem três tipos de dormência com base em seu modo de ação: física, fisiológica e morfológica.

Tem havido uma série de esquemas de classificação desenvolvidos para agrupar diferentes sementes dormentes, mas nenhum ganhou uso universal. A dormência ocorre por uma ampla gama de motivos que muitas vezes se sobrepõem, produzindo condições nas quais a categorização definitiva não é clara. Para agravar esse problema, a mesma semente que está inativa por um motivo em um determinado ponto pode estar inativa por outro motivo posteriormente. Algumas sementes flutuam de períodos de dormência para não dormência e, apesar do fato de que uma semente dormente parece estar estática ou inerte, na realidade, elas ainda estão recebendo e respondendo a estímulos ambientais.

Nem todas as sementes passam por um período de dormência, muitas espécies de plantas liberam suas sementes no final do ano, quando a temperatura do solo é muito baixa para a germinação ou quando o ambiente está seco. Se essas sementes forem coletadas e semeadas em um ambiente suficientemente quente e / ou úmido, elas germinarão. Em condições naturais, as sementes não dormentes liberadas no final da estação de crescimento esperam até a primavera quando a temperatura do solo aumenta ou, no caso de sementes dispersas durante os períodos de seca, até chover e haver umidade suficiente no solo.

As sementes que não germinam porque têm frutos carnosos que retardam a germinação são quiescentes, não dormentes.

Muitas plantas de jardim têm sementes que germinarão prontamente assim que tiverem água e ficarem quentes o suficiente, embora seus ancestrais selvagens tivessem dormência. Essas plantas cultivadas carecem de dormência nas sementes por causa de gerações de pressão seletiva por criadores de plantas e jardineiros que cultivaram e mantiveram plantas sem dormência.

As sementes de alguns manguezais são vivíparas e começam a germinar ainda presas ao pai; eles produzem uma raiz grande e pesada, que permite que a semente penetre no solo ao cair. A germinação vivípara é uma adaptação dos manguezais ao ambiente salino.

Dormência exógena

A dormência exógena é causada por condições externas ao embrião e muitas vezes é dividida em três subgrupos:

Dormência física

A dormência causada por um tegumento impermeável é conhecida como dormência física. A dormência física é o resultado de camadas impermeáveis ​​que se desenvolvem durante a maturação e secagem da semente ou fruto. Esta camada impermeável evita que a semente absorva água ou gases. Como resultado, a semente é impedida de germinar até que a dormência seja quebrada. Em sistemas naturais, a dormência física é quebrada por vários fatores, incluindo altas temperaturas, temperaturas flutuantes, fogo, congelamento / descongelamento, secagem ou passagem pelo trato digestivo dos animais. Acredita-se que a dormência física tenha se desenvolvido> 100 mya.

Uma vez que a dormência física é quebrada, ela não pode ser reintegrada ( ou seja, a semente é incapaz de entrar em dormência secundária após condições desfavoráveis ​​ao contrário das sementes com mecanismos fisiológicos de dormência ). Portanto, o momento dos mecanismos que quebram a dormência física é crítico e deve ser ajustado às dicas ambientais. Isso maximiza as chances de ocorrência de germinação em condições em que a planta germinará, estabelecerá e, eventualmente, se reproduzirá.

A dormência física foi identificada nas sementes de plantas em 16 famílias de angiospermas, incluindo:

A dormência física não foi registrada em nenhuma gimnosperma

Geralmente, a dormência física é o resultado de uma ou mais camadas de paliçada no fruto ou tegumento da semente. Essas camadas são lignificadas com células malpighianas bem compactadas e impregnadas com repelente de água. Nas famílias Anacardiaceae e Nelumbonaceae o tegumento não é bem desenvolvido. Portanto, as camadas de paliçada na fruta desempenham o papel funcional de prevenir a absorção de água. Embora a dormência física seja uma característica comum, várias espécies nessas famílias não apresentam dormência física ou produzem sementes não dormentes.

Estruturas especializadas, que funcionam como "lacuna hídrica", estão associadas às camadas impermeáveis ​​da semente para evitar a absorção de água. A lacuna de água é fechada na maturidade da semente e é aberta em resposta ao sinal ambiental apropriado. A quebra da dormência física envolve a ruptura dessas estruturas especializadas dentro da semente e atua como um detector de sinal ambiental para a germinação. Por exemplo, sementes de leguminosas (Fabaceae) tornam-se permeáveis ​​após as células de paredes finas do cristalino (estrutura de lacuna de água). A seguir, separa-se para permitir a entrada de água na semente. Outras estruturas de lacuna de água incluem micrópila carpelar, tampão bixóide calazal, tampa de embebição e a "rolha" suberizada.

Na natureza, acredita-se que os tegumentos das sementes fisicamente dormentes se tornem permeáveis ​​à água com o tempo, por meio de aquecimento e resfriamento repetidos ao longo de muitos meses ou anos no banco de sementes do solo. Por exemplo, as temperaturas altas e flutuantes durante a estação seca no norte da Austrália promovem a quebra da dormência em sementes impermeáveis ​​de Stylosanthes humilis e S.hamata (Fabaceae).

Geralmente, o peso da semente de sementes fisicamente dormentes (por exemplo, Abrus precatório ) permanece constante por um período mais longo de tempo, mesmo sob diferentes condições ambientais (umidade, temperatura) devido à impermeabilidade do tegumento à água e ao ar. Este último, também valida o uso de sementes precatórias de Abrus como unidade de pesagem (Ratti) pelos indígenas.

Dormência mecânica

Dormência mecânica quando os tegumentos das sementes ou outras coberturas são muito difíceis para permitir que o embrião se expanda durante a germinação. No passado, esse mecanismo de dormência foi atribuído a várias espécies que, em vez disso, apresentavam fatores endógenos para sua dormência. Esses fatores endógenos incluem baixo potencial de crescimento do embrião.

Dormência química

Inclui reguladores de crescimento, etc., que estão presentes nas coberturas ao redor do embrião. Eles podem ser lixiviados dos tecidos lavando ou embebendo a semente, ou desativados por outros meios. Outros produtos químicos que impedem a germinação são eliminados das sementes pela água da chuva ou pelo derretimento da neve.

Dormência endógena

A dormência endógena é causada por condições dentro do próprio embrião e também é freqüentemente dividida em três subgrupos: dormência fisiológica, dormência morfológica e dormência combinada, cada um desses grupos também pode ter subgrupos.

Dormência fisiológica

A dormência fisiológica impede o crescimento do embrião e a germinação das sementes até que ocorram mudanças químicas. A dormência fisiológica é indicada quando ocorre um aumento na taxa de germinação após a aplicação de ácido giberélico (GA3) ou após o amadurecimento a seco ou armazenamento a seco. Também é indicado quando os embriões de sementes dormentes são excisados ​​e produzem mudas saudáveis: ou quando até 3 meses de estratificação fria (0–10 ° C) ou quente (= 15 ° C) aumenta a germinação: ou quando seco após o amadurecimento encurta o período de estratificação a frio necessário. Em algumas sementes, a dormência fisiológica é indicada quando a escarificação aumenta a germinação.

A dormência fisiológica é quebrada quando os produtos químicos inibidores são quebrados ou não são mais produzidos pela semente; frequentemente por um período de condições úmidas frias, normalmente abaixo (+ 4C) 39F, ou no caso de muitas espécies em Ranunculaceae e algumas outras, (- 5C) 24F. O ácido abscísico costuma ser o inibidor do crescimento das sementes e sua produção pode ser afetada pela luz. Algumas plantas como espécies de peônia têm vários tipos de dormência fisiológica, um afeta o crescimento da radícula (raiz) enquanto o outro afeta o crescimento da plúmula (rebento).

  • Secagem ; algumas plantas, incluindo várias gramíneas e aquelas de regiões sazonalmente áridas, precisam de um período de secagem antes de germinar; as sementes são liberadas, mas precisam ter um teor de umidade menor antes que a germinação possa começar. Se as sementes permanecerem úmidas após a dispersão, a germinação pode ser atrasada por muitos meses ou até anos. Muitas plantas herbáceas de zonas de clima temperado apresentam dormência fisiológica que desaparece com a secagem das sementes.
  • Fotodormancia ou sensibilidade à luz afeta a germinação de algumas sementes. Essas sementes fotoblásticas precisam de um período de escuridão ou luz para germinar. Em espécies com tegumentos finos de sementes, a luz pode ser capaz de penetrar no embrião dormente. A presença ou ausência de luz pode desencadear o processo de germinação, inibindo a germinação em algumas sementes enterradas muito profundamente ou em outras não enterradas no solo.
  • Termodormancia é a sensibilidade da semente ao calor ou ao frio. Algumas sementes, incluindo joio e amaranto, germinam apenas em altas temperaturas (30 ° C ou 86 ° F). Muitas plantas que têm sementes que germinam no início a meados do verão têm termodormancia e germinam apenas quando a temperatura do solo é quente. Outras sementes precisam de solos frios para germinar, enquanto outras, como o aipo, são inibidas quando as temperaturas do solo são muito altas. Freqüentemente, os requisitos de termodormancia desaparecem à medida que a semente envelhece ou seca.

As sementes são classificadas como tendo dormência fisiológica profunda nas seguintes condições: aplicações de GA3 não aumentam a germinação; ou quando embriões excisados ​​produzem mudas anormais; ou quando as sementes requerem mais de 3 meses de estratificação a frio para germinar.

Dormência morfológica

Na dormência morfológica, o embrião é subdesenvolvido ou indiferenciado. Algumas sementes têm embriões totalmente diferenciados que precisam crescer mais antes da germinação das sementes, ou os embriões não são diferenciados em tecidos diferentes no momento do amadurecimento dos frutos.

  • Embriões imaturos - algumas plantas liberam suas sementes antes que os tecidos dos embriões tenham se diferenciado totalmente, e as sementes amadurecem depois de tomarem água enquanto estão no solo; a germinação pode ser atrasada de algumas semanas a alguns meses.

Dormência combinada

Essas sementes apresentam dormência morfológica e fisiológica.

  • A dormência morfofisiológica ou morfofisiológica ocorre quando as sementes com embriões subdesenvolvidos, também apresentam componentes fisiológicos para a dormência. Essas sementes, portanto, requerem tratamentos para quebrar a dormência, bem como um período de tempo para desenvolver embriões totalmente crescidos.
  • Intermediário simples
  • Muito simples
  • Epicótilo profundo simples
  • Deep simples duplo
  • Complexo intermediário
  • Complexo profundo

Dormência combinacional

A dormência combinatória ocorre em algumas sementes, onde a dormência é causada por condições exógenas (físicas) e endógenas (fisiológicas). Algumas espécies de íris apresentam tegumentos duros e impermeáveis ​​de sementes e dormência fisiológica.

Dormência secundária

A dormência secundária ocorre em algumas sementes não dormentes e pós-dormentes que estão expostas a condições que não são favoráveis ​​para a germinação, como altas temperaturas. É causado por condições que ocorrem após a dispersão da semente. Os mecanismos de dormência secundária ainda não são totalmente compreendidos, mas podem envolver a perda de sensibilidade em receptores na membrana plasmática.

Referências

Leitura adicional

  • Hanson, Thor (2016). O triunfo das sementes: como grãos, nozes, grãos, leguminosas e sementes conquistaram o reino das plantas e moldaram a história humana . Livros básicos. ISBN 978-0465097401.