Potamogeton - Potamogeton
Potamogeton | |
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Potamogeton perfoliatus | |
Classificação científica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueófito |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Monocots |
Pedido: | Alismatales |
Família: | Potamogetonaceae |
Gênero: |
Potamogeton L. |
Espécies | |
80-100, ver texto |
Potamogeton é um gênero de plantas aquáticas , principalmente de água doce, da família Potamogetonaceae . A maioria é conhecida pelo nome comum pondweed , embora muitas plantas não relacionadas possam ser chamadas de pondweed, como a pond canadense ( Elodea canadensis ). O nome do gênero significa "vizinho do rio", originado do grego potamos (rio) e geiton (vizinho).
Morfologia
As espécies de Potamogeton variam de grandes (hastes de 6 m ou mais) a muito pequenas (menos de 10 cm). A altura é fortemente influenciada pelas condições ambientais, principalmente a profundidade da água. Todas as espécies são tecnicamente perenes, mas algumas espécies se desintegram no outono em um grande número de botões em repouso produzidos assexuadamente, chamados turions , que servem como meio de hibernação e dispersão. Os turions podem ser carregados no rizoma, no caule ou em estolhos do rizoma. A maioria das espécies, no entanto, persiste por rizomas perenes rastejantes . Em alguns casos, os turions são o único meio de diferenciar as espécies.
As folhas são alternadas, o que contrasta com o gênero estreitamente relacionado Groenlandia , onde as folhas são opostas ou espirais. Em muitas espécies, todas as folhas estão submersas e, nesses casos, são tipicamente finas e translúcidas. Algumas espécies, especialmente em lagos e águas muito lentas, têm folhas flutuantes que tendem a ser opacas com uma textura coriácea. A forma da folha é altamente plástica, com variabilidade devido a mudanças na luz, química da água, profundidade de plantio, condições de sedimento, temperatura, fotoperíodo, ondas e sazonalidade. Todos os Potamogeton têm uma delicada escama de revestimento membranosa, a estípula , na axila da folha. Este pode estar totalmente preso, parcialmente preso ou livre da folha, e pode ter margens enroladas ou aparecer como um tubo. A morfologia da estípula é um personagem importante para a identificação das espécies. Os caules têm escamas pequenas.
As flores, que muitas vezes passam despercebidas, são castanho-esverdeadas e são compostas por quatro segmentos arredondados sustentados por uma haste. Eles são 2 a 4 meros, com ovários e anteras superiores voltados para fora. Os frutos são esferoidais e verdes a marrons, geralmente de 1–3 mm de diâmetro, com um 'bico' perceptível. Seu pólen é inaperturado, mônada, apolar e esférico.
A maioria das ervas daninhas de folha fina são diplóides, com 2n = 26 (como P. pusillus ou P. trichoides ) ou menos comumente 28 ( P. compressus , P. acutifolius ). Os táxons de folhas largas são principalmente tetraplóides, com 2n = 52 (por exemplo, P. alpinus , P. praelongus ), mas algumas espécies são diplóides (por exemplo, P. coloratus ou octaplóide (2n = 104) (por exemplo, P. illinoensis ).
Taxonomia
Potamogeton é um gênero de plantas aquáticas de água doce do grupo Potamogetonaceae . A análise molecular identificou Groenlandia como o grupo irmão do Potamogeton, embora o Angiosperm Phylogeny Group também liste Zannichellia , Althenia e Pseudoalthenia como gêneros intimamente relacionados. Alguns pesquisadores usaram a análise molecular e a forma do grão de pólen para argumentar a favor da colocação de Stuckenia no nível de gênero, mas outros argumentaram que não há diferença suficiente para justificar a mudança e mantiveram Stuckenia como um subgênero do Potamogeton.
O gênero é geralmente dividido em dois grupos: folhas largas e folhas lineares. O grupo de folhas largas inclui espécies como P. natans , P. perfoliatus e P. alpinus . O grupo de folhas lineares inclui espécies como P. rutilus , P. compressus e P. berchtoldii . A série Batrachoseris continha historicamente apenas uma espécie, Potamogeton crispus , no entanto , pesquisas mais recentes também adicionaram P. maackianus e P. robbinsii a este agrupamento. Essas divisões gerais foram apoiadas por análises moleculares, exceto que P. crispus se agrupa com espécies de folhas largas na seção Potamogeton .
Em uma revisão detalhada do gênero, Wiegleb e Kaplan reconheceram 69 espécies, mas a variabilidade de muitas espécies significa que há discordância quanto ao número exato de espécies. Atualmente, o número de nomes aceitos é 94. A hibridização fornece uma complexidade adicional à taxonomia .
Distribuição
As espécies de Potamogeton são encontradas em todo o mundo em muitos ecossistemas aquáticos. No entanto, a maior diversidade de espécies ocorre no hemisfério norte, especialmente na América do Norte, onde acredita-se que o gênero tenha se originado. A evidência molecular sugere que várias colonizações independentes do hemisfério sul ocorreram. No entanto, devido à sua autopropagação a partir de turions, as populações de Potamogeton apresentam uma diversidade de infrapopulação muito baixa, especialmente quando vivem em águas profundas, sombreadas ou turbulentas, onde as colônias não gastam energia nas flores. Isso tornou muito difícil o uso de dados genéticos para encontrar padrões de diferenciação geográfica.
Híbridos
Espécies de Potamogeton hibridizam livremente. Pelo menos 27 híbridos foram observados apenas nas Ilhas Britânicas , e mais de 50 em todo o mundo, dos quais 36 foram confirmados por meio de técnicas genéticas. A maioria deles é estéril, mas muitos são de longa duração e podem ocorrer na ausência de um ou até mesmo de ambos os pais. A maioria dos híbridos foi descrita entre espécies de folhas largas, mas isso provavelmente reflete a relativa escassez de caracteres entre táxons de folhas finas, de modo que os híbridos são muito mais difíceis de identificar. O uso de marcadores genéticos sugere que táxons híbridos também são razoavelmente frequentes entre as espécies de folhas finas. Pensa-se que pelo menos uma espécie, P. obtusifolius , surgiu por hibridação.
História taxonômica
Várias espécies de pondweeds europeias, incluindo P. natans , P. lucens e P. crispus , foram incluídas em Linnaeus 's Species Plantarum em 1753. Grande parte da flora Potamogeton europeia foi posteriormente nomeada durante o final do século 18 e início do século 19. À medida que os botânicos se aventuravam mais longe, as ervas daninhas começaram a ser coletadas e nomeadas em outras partes do mundo. A flora da América do Norte foi amplamente nomeada no início do século XX. Alfred Fryer se interessou pelo Potamogeton na década de 1880 e era uma autoridade reconhecida no gênero. As primeiras partes de seu trabalho The Potamogetons (Pond Weeds) das Ilhas Britânicas foram publicadas em 1898. Sua morte interferiu, e o trabalho foi concluído por Arthur Bennett (1843-1929), que nomeou um grande número de espécimes enviados a ele de em todo o mundo. Robert Morgan (1863-1900) ilustrou a contribuição de Fryer para a monografia, suas placas coloridas atraindo elogios de críticos posteriores.
Em 1916, Johan Hagström publicou pesquisas críticas sobre os Potamogetons a partir de medições detalhadas de dezenas de características vegetativas, anatômicas e reprodutivas, como bico do fruto, rigidez do pedúnculo e ápice da folha em centenas de espécimes. Foi um trabalho pioneiro que precedeu o desenvolvimento da cladística em mais de 30 anos, e seu agrupamento de grupos em folhas largas e folhas lineares ainda é considerado a estrutura para todos os sistemas de classificação subsequentes de Potamogeton. O trabalho de Hagström foi desenvolvido por Merritt Fernald (1873-1950), que criou uma filogenia detalhada para as espécies de folhas lineares, e por Eugene Ogden, que o fez para as espécies de folhas largas.
Novas espécies continuam a ser descritas em áreas menos estudadas, como Ásia e África, e é possível que a análise molecular revele espécies crípticas até então desconhecidas .
Lista de espécies de Potamogeton
A lista a seguir é baseada na lista mais recente de táxons Potamogeton válidos mantidos na Lista de Plantas .
- P. acutifolius Link ex Roem. & Schult. 1818
- P. alpinus Balb. 1804
- P. amplifolius Tuck. 1848
- P. antaicus Hagstr. 1916
- P. australiensis A.Benn. 1910
- P. berchtoldii Fieber 1838
- P. bicupulatus Fernald 1932
- P. biformis Hagstr. 1916
- P. brasiliensis A.Benn. 1910
- P. chamissoi A.Benn. 1904
- P. cheesemanii A.Benn. 1883
- P. chongyangensis W.X.Wang 1984
- P. coloratus Hornem. 1813
- P. compressus L . 1753
- P. confervoides Rchb. 1845
- P. Crispo L . 1753
- P. cristatus Regel & Maack, 1861
- P. delavayi A.Benn. 1892
- P. Differentus A. Benn. 1904
- P. diversifolius Raf. 1811
- P. drummondii Benth. 1878
- P. epihydrus Raf. 1811
- P. ferrugineus Hagstr. 1916
- P. floridanus Small 1903
- P. foliosus Raf. 1811
- P. fontigenus Y.H.Guo, XZSun & HQWang 1985
- P. friesii Rupr. 1845
- P. fryeri A.Benn. 1907
- P. gayi A.Benn. 1892
- P. gramineus L . 1753
- P. heterocaulis Z.S.Diao 1994
- P. hillii Morong 1881
- P. hoggarensis Dandy 1937
- P. illinoensis Morong 1880
- P. intortusifolius J.B.He, LYZhou & HQWang 1988
- P. iriomotensis Masam. 1934
- P. juzepczukii P.I.Dorof. & Tzvelev 1983
- P. kashiensis Z.S.Diao 1995
- P. lacunatifolius Papch. 2001
- P. linguatus Hagstr. 1901
- P. lucens L . 1753
- P. maackianus A.Benn. 1904
- P. mandschuriensis (A.Benn.) A.Benn. 1924
- P. marianensis Cham. & Schltdl. 1827
- P. montevidensis A.Benn. 1892
- P. nanus Y.D.Chen 1987
- P. natans L . 1753
- P. nodosus Poir. 1816
- P. nomotoensis Kadono & T.Nog. 1991
- P. oakesianus J.W.Robbins 1867
- P. obtusifolius Mert. & WDJKoch 1823
- P. ochreatus Raoul 1844
- P. octandrus Poir. 1816
- P. ogdenii Hellq. & RLHilton 1983
- P. oxyphyllus Miq. 1867
- P. papuanicus G.Wiegleb 1993
- P. paramoanus R.R.Haynes & Holm-Niels. 1982
- P. parmatus Hagstr. 1908
- P. perfoliatus L . 1753
- P. polygonifolius Pourr. 1788
- P. polygonus Cham. & Schltdl. 1827
- P. praelongus Wulfen 1805
- P. pulcher Tuck. 1843
- P. punense A.Galán 1988
- P. pusillus L . 1753
- P. quinquenervius Hagstr. 1916
- P. reniacoensis Sparre 1956
- P. richardii Solms 1867
- P. richardsonii (A.Benn.) Rydb. 1905
- P. robbinsii Oakes 1841
- P. rutilus Wolfg. 1827
- P. sarmaticus Mäemets 1978 publ. 1979
- P. schweinfurthii A.Benn. 1901
- P. sclerocarpus K.Schum. 1894
- P. sibiricus A.Benn. 1890
- P. skvortsovii Klinkova 1993
- P. solomonensis G.Wiegleb 1993
- P. spathuliformis (JWRobbins) Morong 1893
- P. spirilliformis Hagstr. 1916
- P. spirillus Tuck. 1848
- P. stenostachys K.Schum. 1894
- P. strictifolius A.Benn. 1902
- P. subnitens Hagstr. 1916
- P. suboblongus Hagstr. 1916
- P. sumatranus Miq. 1861
- P. tennesseensis Fernald 1936
- P. tepperi A.Benn. 1887
- P. tricarinatus F.Muell. & A.Benn. 1892
- P. trichoides Cham. & Schltdl. 1827
- P. tubulatus Hagstr. 1922
- P. ulei K.Schum. 1894
- P. uruguayensis A.Benn. & Graebn.
- P. vaseyi J.W.Robbins 1867
- P. wrightii Morong 1886
Lista de híbridos de Potamogeton
- P. × anguillanus Koidz.
- P. × angustifolius J.Presl
- P. × apertus Miki
- P. × argutulus Hagstr.
- P. × attenuatus Hagstr.
- P. × babingtonii A.Benn.
- P. × billupsii Fryer
- P. × cadburyae Dandy & G.Taylor
- P. × cognatus Asch. & Graebn.
- P. × cooperi (Fryer) Fryer
- P. × faurei (A.Benn.) Miki
- P. × fluitans Roth
- P. × franconicus G.Fisch.
- P. × gessnacensis G.Fisch.
- P. × griffithii A.Benn.
- P. × grovesii Dandy & G.Taylor
- P. × haynesii Hellq. & GECrow
- P. × inbaensis Kadono
- P. × kamogawaensis Miki
- P. × kyushuensis Kadono e Wiegleb
- P. × lanceolatifolius (Tiselius) CDPreston
- P. × lanceolatus Sm.
- P. × leptocephalus Koidz.
- P. × lintonii Fryer
- P. × malainoides Miki
- P. × mariensis Papch.
- P. × mysticus Morong
- P. × nericius Hagstr.
- P. × nerviger Wolfg.
- P. × nitens Weber
- P. × olivaceus Baagøe ex G.Fisch.
- P. × orientalis Hagstr.
- P. × philippinensis A.Benn.
- P. × prussicus Hagstr.
- P. × pseudofriesii Dandy & G.Taylor
- P. × rectifolius A.Benn.
- P. × salicifolius Wolfg.
- P. × schreberi G.Fisch.
- P. × scoliophyllus Hagstr.
- P. × sparganiifolius Laest. ex Fr.
- P. × spathulatus Schrad. ex WDJKoch & Ziz
- P. × subsessilis Hagstr.
- P. × sudermanicus Hagstr.
- P. × undulatus Wolfg.
- P. × vaginans (Bojer ex A.Benn.) Hagstr.
- P. × varians Morong
- P. × variifolius Thore
- P. × vepsicus A.A.Bobrov & Chemeris
- Fonte da lista:
Ecologia
A reprodução das ervas daninhas ocorre tanto vegetativamente quanto por semente, embora estudos sugiram que em algumas espécies ou situações a reprodução por semente é rara. Os frutos podem ser produzidos em grandes quantidades a partir do midsumer, sendo ingeridos por aves aquáticas. Experimentos de germinação têm mostrado que as sementes são viáveis após passarem pelo trato digestivo de aves e esse mecanismo é provavelmente o único mecanismo natural de dispersão a longa distância entre corpos d'água isolados. A propagação vegetativa ocorre por uma variedade de mecanismos, incluindo turions e via crescimento e fragmentação de rizomas e brotos. A reprodução vegetativa é evidentemente um meio eficaz de garantir a persistência local, uma vez que híbridos estéreis foram registrados em alguns locais por mais de 100 anos.
Embora ocorram em uma variedade de ambientes, a maioria das espécies prefere águas paradas ou de fluxo lento com algum cálcio e níveis de nutrientes razoavelmente baixos. Em geral, as espécies de folhas finas são mais tolerantes aos impactos humanos, como a eutrofização . Eles são importantes como alimento e habitat para animais, incluindo larvas de insetos, caracóis aquáticos, patos e outras aves aquáticas e mamíferos aquáticos, como castores.
A maioria das espécies não é daninha , mas algumas podem se tornar problemáticas, como a erva -doce de folha encaracolada ( Potamogeton crispus ).
Em relação ao ecossistema como um todo, o Potamogeton costuma ser um habitat comum para insetos. Por exemplo, C. annularius e outros insetos do gênero Chironomus foram encontrados para habitar e acasalar em torno de certas espécies de Potamogeton . A proximidade de uma fonte de água doce, bem como a cobertura de predadores permitem que C. annularius prospere.