Heterobasidiomicetes - Heterobasidiomycetes

Heterobasidiomicetos , incluindo fungos gelatinosos , manchas e ferrugem , são basidiomicetos com basídios septados . Isso os contrasta com os homobasidiomicetos (alternativamente chamados de holobasidiomicetos ), incluindo a maioria dos cogumelos e outros Agaricomicetos , que possuem basídios aseptato. A divisão de todos os basidiomicetos entre esses dois grupos tem sido influente na taxonomia dos fungos e ainda é usada informalmente, mas não é mais a base da classificação formal. Na taxonomia moderna, os homobasidiomicetos correspondem aproximadamente à classe monofilética dos Agaricomicetos, enquanto os heterobasidiomicetos são parafiléticos e, como tal, correspondem a vários táxons de diferentes classificações taxonômicas , incluindo os Basidiomycota que não os Agaricomicetos e alguns grupos basais dentro dos Agaricomicetos.

Distinção entre homo e heterobasidiomicetos

Além de ter basídios septados, os heterobasidiomicetos também possuem frequentemente grandes esterigmas e esporos de formato irregular que são capazes de auto-replicação - um processo em que um esporo, em vez de germinar em uma hifa vegetativa , dá origem a um esterigma e um novo esporo, que é então descarregado como se fosse de um basídio normal. Em contraste, os homobasidiomicetos, além de ter basídios aseptados, geralmente têm pequenos estereogramas e esporos de formato regular que não se auto-replicam. Em diferentes classificações, diferentes características foram enfatizadas.

Formas intermediárias

Certos táxons, como Dacrymycetaceae , Ceratobasidiaceae ou Tulasnellaceae , devido a possuírem uma combinação de características hetero e homobasidiomiceto, têm sido difíceis de atribuir definitivamente a qualquer um dos grupos, resultando em opiniões divergentes entre os taxonomistas. Por exemplo, Dacrymycetaceae possui esterigmas muito grandes e de formato irregular, bem como esporos auto-replicantes, mas têm basídios aseptados. Tulasnellaceae tem esporos auto-replicantes e estereogramas grosseiramente inchados que são separados do basídio com um septo na base; no entanto, o corpo basidial em si não é septado e os esterigmas e o basídio têm forma bastante regular. Ceratobasidiaceae têm basídios aseptados, mas os sterigmata são bastante grandes e irregulares e os esporos são auto-replicantes.

História

Os termos homo e heterobasidiomicetos foram cunhados por Patouillard em 1900 (" Hétérobasidiés " e " Homobasidiés "). Ele dividiu todos os basidiomicetos entre esses dois grupos. Essa distinção serviu de base para várias classificações até o final do século XX. Os termos foram usados ​​para táxons na subclasse, mas posteriormente no nível de classe, pois os fungos foram elevados de um filo de plantas a um reino independente (conseqüentemente mudando a classe Basidiomycetes para o filo Basidiomycota).

Os homobasidiomicetos estiveram presentes na maioria, senão em todas as principais classificações ao longo do século 20 (chamados de holobasidiomicetos em alguns), e variam apenas em relação a quais grupos que combinam características hetero e homobasidiomicetos estão incluídos. A composição dos heterobasidiomicetos tem sido mais variável. Além da inclusão ou exclusão variável de grupos com características intermediárias, eles frequentemente foram divididos em dois grupos diferentes ao lado de homobasidiomicetos (um incluindo apenas ferrugem ou ferrugem e ferrugem, e o outro incluindo os heterobasidiomicetos restantes, principalmente fungos gelatinosos). No final do século 20, o termo "heterobasidiomicetos" às vezes foi reservado apenas para o fungo gelatinoso, excluindo manchas e ferrugens.

Ao longo da maior parte do século 20, nenhum desses sistemas ganhou domínio sobre os outros. No último quarto do século 20, a micrografia do aparato do poro septal começou a esclarecer as verdadeiras relações filogenéticas em Basidiomycota. No entanto, foi somente com o uso da sistemática molecular nos anos 90 e no início dos anos 2000 que a taxonomia dos fungos chegou a um consenso.

Brefeld 1987 Patouillard 1900 Lowy 1968 Talbot 1968 Donk 1972 Wells 1994

Protobasidiomicetos (basídios septados)

Auricularieae
Tremellineae
Uredineae (= Pucciniales)
Ustilagineae

Autobasidiomicetes (aseptato basidia)

contendo apenas homobasidiomicetos sensu stricto

Hétérobasidiés (esporos auto-replicantes, basídios septados)

Auriculariaceae
Caloceraceae (= Dacrymycetaceae)
Tremellaceae
Tulasnellaceae

Homobasidiés (esporos não autorreplicantes, basidia aseptate)

contendo apenas homobasidiomicetos sensu stricto

Heterobasidiomycetidae (basídios completamente septados)

Ustilaginales
Uredinales (= Pucciniales)
Eutremellales (incluindo Auriculariaceae e Tremellaceae)

Metabasidiomycetidae ( basídios incompletamente septados ou aseptados, grandes esteromas inchados, esporos auto-replicantes)

Metatremellales (incluindo Ceratobasidiaceae, Dacrymycetaceae e Tulasnellaceae)

Homobasidiomycetidae (basidia completamente asséptica, sterigmata não inchado, esporos não autorreplicantes)

contendo apenas homobasidiomicetos sensu stricto

Teliobasidiomicetos (basídios septados meioticamente, teliosporos)

smuts
enferruja

Phragmobasidiomicetes (basídios septados meioticamente, sem teliosporos)

fungos auricularioides
fungos tremelóides

Holobasidiomicetos (basídios não septados meioticamente; idêntico a Donk 1972)

contendo fungos ceratobasidioide, dacrimicetoide e tulasneloide, além de homobasidiomicetos sensu stricto

Hemibasidiomicetes (basídios septados meioticamente)

smuts

Phragmobasidiomicetes (basídios septados meioticamente)

enferruja
fungos auricularioides
fungos tremelóides

Holobasidiomicetos (basídios não septados meioticamente; idêntico a Talbot 1968)

contendo fungos ceratobasidioide, dacrimicetoide e tulasneloide, além de homobasidiomicetos sensu stricto

Teliomicotina (poro septal simples)

smuts
enferruja

Basidiomicotina (complexo de poro septal)

Heterobasidiomicetes
(basídios septados ou se não septados, então profundamente divididos, esporos auto-replicantes)
Heterobasidiomycetidae
Auriculariales
Ceratobasidiales
Dacrymycetales
Tulasnellales
Tremellomycetidae
Tremellales
Homobasidiomicetes
(aseptato de basidia, esporos não autorreplicantes)
contendo apenas homobasidiomicetos sensu stricto

Visão moderna

Uma análise filogenética de genes ribossômicos nucleares em 1993 mostrou que os heterobasidiomicetos, conforme originalmente circunscritos por Patouillard em 1900, na verdade correspondem muito bem a um grau de fungo que é parafilético em relação aos homobasidiomicetos, a maior parte destes formando um clado monofilético. Surpreendentemente, apesar de um longo esforço de um século, as classificações posteriores a Patouillard apenas aumentaram a distância da verdadeira filogenia. O subsequente acúmulo rápido de dados moleculares nas últimas duas décadas permitiu aos micologistas abandonar o uso de taxa parafiléticos e chegar a uma classificação de consenso baseada em clados monofiléticos que foi finalizada em 2007.

A maior parte dos homobasidiomicetos forma um clado monofilético, constituindo a maioria dos Agaricomicetos modernos . Heterobasidiomycetes correspondem a mais Basidiomycota outro do que os homobasidiomycetes: o subfilos ustilaginomycotina ( Smuts ), pucciniomycotina ( ferrugens e uma variedade de outras formas), e a partir do subfilo agaricomycotina as classes tremellomycetes e dacrymycetes , as ordens Auriculariales e sebacinales dentro dos Agaricomycetes classe, e as famílias Ceratobasidiaceae e Tulasnellaceae da ordem Cantharellales dos agaricomicetos (esses membros da Agaricomycotina, exceto por Ceratobasidiaceae em forma de teia, são conhecidos coletivamente como os fungos gelatinosos ).

 
Basidiomycota
Agaricomicotina
Agaricomicetes

Agaricales

Amilocorticiales

Atheliales

Boletales

Russulales

Polyporales

Thelephorales

Gloeophyllales

Corticiales

Hymenochaetales

Geastrales

Gomphales

Hysterangiales

Phallales

Trechisporales

Cantharellales

Botryobasidiaceae

Cantharellaceae

Clavulinaceae

Hydnaceae

Ceratobasidiaceae

Tulasnellaceae

Sebacinales

Auriculariales

Dacrymycetes

Tremelomicetos

Pucciniomicotina

Ustilaginomicotina

   homobasidiomicetes       grupos com características intermediárias       heterobasidiomicetes

Referências