Heterobasidiomicetes - Heterobasidiomycetes
Heterobasidiomicetos , incluindo fungos gelatinosos , manchas e ferrugem , são basidiomicetos com basídios septados . Isso os contrasta com os homobasidiomicetos (alternativamente chamados de holobasidiomicetos ), incluindo a maioria dos cogumelos e outros Agaricomicetos , que possuem basídios aseptato. A divisão de todos os basidiomicetos entre esses dois grupos tem sido influente na taxonomia dos fungos e ainda é usada informalmente, mas não é mais a base da classificação formal. Na taxonomia moderna, os homobasidiomicetos correspondem aproximadamente à classe monofilética dos Agaricomicetos, enquanto os heterobasidiomicetos são parafiléticos e, como tal, correspondem a vários táxons de diferentes classificações taxonômicas , incluindo os Basidiomycota que não os Agaricomicetos e alguns grupos basais dentro dos Agaricomicetos.
Distinção entre homo e heterobasidiomicetos
Além de ter basídios septados, os heterobasidiomicetos também possuem frequentemente grandes esterigmas e esporos de formato irregular que são capazes de auto-replicação - um processo em que um esporo, em vez de germinar em uma hifa vegetativa , dá origem a um esterigma e um novo esporo, que é então descarregado como se fosse de um basídio normal. Em contraste, os homobasidiomicetos, além de ter basídios aseptados, geralmente têm pequenos estereogramas e esporos de formato regular que não se auto-replicam. Em diferentes classificações, diferentes características foram enfatizadas.
Formas intermediárias
Certos táxons, como Dacrymycetaceae , Ceratobasidiaceae ou Tulasnellaceae , devido a possuírem uma combinação de características hetero e homobasidiomiceto, têm sido difíceis de atribuir definitivamente a qualquer um dos grupos, resultando em opiniões divergentes entre os taxonomistas. Por exemplo, Dacrymycetaceae possui esterigmas muito grandes e de formato irregular, bem como esporos auto-replicantes, mas têm basídios aseptados. Tulasnellaceae tem esporos auto-replicantes e estereogramas grosseiramente inchados que são separados do basídio com um septo na base; no entanto, o corpo basidial em si não é septado e os esterigmas e o basídio têm forma bastante regular. Ceratobasidiaceae têm basídios aseptados, mas os sterigmata são bastante grandes e irregulares e os esporos são auto-replicantes.
História
Os termos homo e heterobasidiomicetos foram cunhados por Patouillard em 1900 (" Hétérobasidiés " e " Homobasidiés "). Ele dividiu todos os basidiomicetos entre esses dois grupos. Essa distinção serviu de base para várias classificações até o final do século XX. Os termos foram usados para táxons na subclasse, mas posteriormente no nível de classe, pois os fungos foram elevados de um filo de plantas a um reino independente (conseqüentemente mudando a classe Basidiomycetes para o filo Basidiomycota).
Os homobasidiomicetos estiveram presentes na maioria, senão em todas as principais classificações ao longo do século 20 (chamados de holobasidiomicetos em alguns), e variam apenas em relação a quais grupos que combinam características hetero e homobasidiomicetos estão incluídos. A composição dos heterobasidiomicetos tem sido mais variável. Além da inclusão ou exclusão variável de grupos com características intermediárias, eles frequentemente foram divididos em dois grupos diferentes ao lado de homobasidiomicetos (um incluindo apenas ferrugem ou ferrugem e ferrugem, e o outro incluindo os heterobasidiomicetos restantes, principalmente fungos gelatinosos). No final do século 20, o termo "heterobasidiomicetos" às vezes foi reservado apenas para o fungo gelatinoso, excluindo manchas e ferrugens.
Ao longo da maior parte do século 20, nenhum desses sistemas ganhou domínio sobre os outros. No último quarto do século 20, a micrografia do aparato do poro septal começou a esclarecer as verdadeiras relações filogenéticas em Basidiomycota. No entanto, foi somente com o uso da sistemática molecular nos anos 90 e no início dos anos 2000 que a taxonomia dos fungos chegou a um consenso.
Brefeld 1987 | Patouillard 1900 | Lowy 1968 | Talbot 1968 | Donk 1972 | Wells 1994 |
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Protobasidiomicetos (basídios septados)
Autobasidiomicetes (aseptato basidia)
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Hétérobasidiés (esporos auto-replicantes, basídios septados)
Homobasidiés (esporos não autorreplicantes, basidia aseptate)
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Heterobasidiomycetidae (basídios completamente septados)
Metabasidiomycetidae ( basídios incompletamente septados ou aseptados, grandes esteromas inchados, esporos auto-replicantes)
Homobasidiomycetidae (basidia completamente asséptica, sterigmata não inchado, esporos não autorreplicantes)
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Teliobasidiomicetos (basídios septados meioticamente, teliosporos)
Phragmobasidiomicetes (basídios septados meioticamente, sem teliosporos)
Holobasidiomicetos (basídios não septados meioticamente; idêntico a Donk 1972)
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Hemibasidiomicetes (basídios septados meioticamente)
Phragmobasidiomicetes (basídios septados meioticamente)
Holobasidiomicetos (basídios não septados meioticamente; idêntico a Talbot 1968)
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Teliomicotina (poro septal simples)
Basidiomicotina (complexo de poro septal)
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Visão moderna
Uma análise filogenética de genes ribossômicos nucleares em 1993 mostrou que os heterobasidiomicetos, conforme originalmente circunscritos por Patouillard em 1900, na verdade correspondem muito bem a um grau de fungo que é parafilético em relação aos homobasidiomicetos, a maior parte destes formando um clado monofilético. Surpreendentemente, apesar de um longo esforço de um século, as classificações posteriores a Patouillard apenas aumentaram a distância da verdadeira filogenia. O subsequente acúmulo rápido de dados moleculares nas últimas duas décadas permitiu aos micologistas abandonar o uso de taxa parafiléticos e chegar a uma classificação de consenso baseada em clados monofiléticos que foi finalizada em 2007.
A maior parte dos homobasidiomicetos forma um clado monofilético, constituindo a maioria dos Agaricomicetos modernos . Heterobasidiomycetes correspondem a mais Basidiomycota outro do que os homobasidiomycetes: o subfilos ustilaginomycotina ( Smuts ), pucciniomycotina ( ferrugens e uma variedade de outras formas), e a partir do subfilo agaricomycotina as classes tremellomycetes e dacrymycetes , as ordens Auriculariales e sebacinales dentro dos Agaricomycetes classe, e as famílias Ceratobasidiaceae e Tulasnellaceae da ordem Cantharellales dos agaricomicetos (esses membros da Agaricomycotina, exceto por Ceratobasidiaceae em forma de teia, são conhecidos coletivamente como os fungos gelatinosos ).
Basidiomycota |
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homobasidiomicetes grupos com características intermediárias heterobasidiomicetes