Basidiomycota - Basidiomycota

Basidiomycota
Haeckel Basimycetes.jpg
Basidiomicetos do Kunstformen der Natur de 1904 de Ernst Haeckel
Classificação científica e
Reino: Fungi
Sub-reino: Dikarya
Divisão: Basidiomycota
Moore, RT 1980
Subdivisões / classes
Agaricomicotina
Pucciniomicotina
Ustilaginomicotina
Classe Incertae sedis (sem subdivisões)
Wallemiomycetes

Basidiomycota ( / b ə ˌ s ɪ d i oʊ m aɪ k oʊ t ə / ) é uma das duas grandes divisões que, em conjunto com o Ascomycota , constituem o subreino dikarya (muitas vezes referidos como os " fungos superiores ") dentro do reino Fungi . Os membros são conhecidos como Basidiomicetos . Mais especificamente, Basidiomycota inclui estes grupos: cogumelos , puffballs , stinkhorns , fungos de suporte , outros pólipos , fungos gelatinosos , boletes , chanterelles , estrelas terrestres , smuts , bunts , ferrugens , leveduras de espelho e Cryptococcus , a levedura patogênica humana. Basidiomycota são fungos filamentosos compostos de hifas (exceto para levedura basidiomycota ) e se reproduzem sexualmente por meio da formação de células terminais especializadas em forma de clube chamadas basídios que normalmente carregam meiosporos externos (geralmente quatro). Esses esporos especializados são chamados de basidiósporos . No entanto, alguns Basidiomycota são reprodutores assexuados obrigatórios . Basidiomycota que se reproduzem assexuadamente (discutido abaixo) podem normalmente ser reconhecidos como membros desta divisão por grande semelhança com outros, pela formação de uma característica anatômica distinta (a conexão de grampo ), componentes da parede celular e, definitivamente, por análise molecular filogenética da sequência de DNA dados.

Classificação

A recente classificação adotada por uma coalizão de 67 micólogos reconhece três subfilos ( pucciniomycotina , ustilaginomycotina , agaricomycotina ) e dois outros táxons nível de classe ( Wallemiomycetes , entorrhizomycetes fora) destes, entre os Basidiomycota. Como agora classificados, os subfilos se unem e também cortam vários grupos taxonômicos obsoletos (veja abaixo), anteriormente comumente usados ​​para descrever Basidiomycota. De acordo com uma estimativa de 2008, Basidiomycota compreende três subfilos (incluindo seis classes não atribuídas) 16 classes, 52 ordens, 177 famílias, 1.589 gêneros e 31.515 espécies.

Tradicionalmente, os Basidiomycota eram divididos em duas classes, hoje obsoletas:

No entanto, esses conceitos continuam a ser usados ​​como dois agrupamentos de hábitos de crescimento , os "cogumelos" (por exemplo, Schizophyllum commune ) e os não-cogumelos (por exemplo, Ustilago maydis ).

Agaricomicotina

A Agaricomicotina inclui o que anteriormente era chamado de Hymenomycetes (uma classe obsoleta de base morfológica de Basidiomycota que formava camadas himeniais em seus corpos frutíferos ), os Gasteromycetes (outra classe obsoleta que incluía espécies com falta de himenia e principalmente formando esporos em corpos frutíferos fechados ), também como a maioria dos fungos gelatinosos . Este subfilo também inclui os cogumelos "clássicos", políporos, corais, chanterelles, crostas, puffballs e stinkhorns. As três classes da Agaricomicotina são os Agaricomicetos , os Dacrymycetes e os Tremelomicetos .

A classe Wallemiomycetes ainda não foi colocada em uma subdivisão, mas evidências genômicas recentes sugerem que é um grupo irmão da Agaricomicotina .

Pucciniomicotina

Os Pucciniomycotina incluem os fungos da ferrugem, o inseto parasita / gênero simbiótico Septobasidium , um antigo grupo de fungos de smut (nos Microbotryomycetes , que inclui leveduras de espelho) e uma mistura de fungos estranhos, raramente vistos ou raramente reconhecidos, muitas vezes parasitas em plantas . As oito classes de Pucciniomycotina são Agaricostilbomycetes , Atractiellomycetes , Classiculomycetes , Cryptomycocolacomycetes , Cystobasidiomycetes , Microbotryomycetes , Mixiomycetes e Pucciniomycetes .

Ustilaginomicotina

Os Ustilaginomicotina são a maioria (mas não todos) dos ex-fungos do smut e os Exobasidiales . As classes de Ustilaginomicotina são os Exobasidiomicetos , os Entorrhizomicetos e os Ustilaginomicetos .

Gêneros incluídos

Existem vários gêneros classificados no Basidiomycota que são 1) pouco conhecidos, 2) não foram submetidos à análise de DNA, ou 3) se analisados ​​filogeneticamente não se agrupam com famílias ainda nomeadas ou identificadas, e não foram atribuídos a um específico família (ou seja, eles são incertae sedis no que diz respeito à colocação familiar). Esses incluem:

Ciclo de vida típico

Ciclo de reprodução sexual de basidiomicetos
Ciclo de vida de Basidiomycota
Ciclo celular de um basidiomiceto dicariótico

Ao contrário dos animais e plantas, que têm homólogos masculinos e femininos facilmente reconhecíveis, Basidiomycota (excepto para a oxidação ( Pucciniales )) tendem a ter mutuamente indistinguíveis, compatíveis haplóides que são geralmente micélios sendo compostas por filamentoso hifas . Tipicamente, os micélios de Basidiomycota haplóides se fundem por meio de plasmogamia e, em seguida, os núcleos compatíveis migram para os micélios uns dos outros e emparelham-se com os núcleos residentes. A cariogamia é retardada, de modo que os núcleos compatíveis permanecem aos pares, chamados dicariontes . As hifas são dicarióticas . Por outro lado, os micélios haplóides são chamados de monokaryons . Freqüentemente, o micélio dicariotico é mais vigoroso do que o micélio monocariotico individual e passa a assumir o substrato no qual está crescendo. Os dicários podem ter vida longa, durando anos, décadas ou séculos. Os monokaryons não são machos nem fêmeas . Eles têm um sistema de acasalamento bipolar ( unifatorial ) ou tetrapolar ( bifatorial ). Isso resulta no fato de que após a meiose , os basidiósporos haplóides resultantes e os monocariontes resultantes têm núcleos compatíveis com 50% (se bipolar) ou 25% (se tetrapolar) de seus basidiósporos irmãos (e seus monocariontes resultantes) por causa dos genes de acasalamento devem ser diferentes para que sejam compatíveis. No entanto, às vezes há mais de dois alelos possíveis para um determinado locus e, em tais espécies, dependendo das especificidades, mais de 90% dos monocariontes podem ser compatíveis entre si.

A manutenção do status dicariótico em dicariontes em muitos Basidiomycota é facilitada pela formação de conexões de pinça que parecem fisicamente ajudar a coordenar e restabelecer pares de núcleos compatíveis seguindo divisões nucleares mitóticas síncronas . As variações são frequentes e múltiplas. Em um ciclo de vida típico de Basidiomycota, os dicariontes de longa duração periodicamente (sazonalmente ou ocasionalmente) produzem basídios , as células terminais especializadas geralmente em forma de clube, nas quais um par de núcleos compatíveis se fundem ( cariogamia ) para formar uma célula diplóide . A meiose segue em breve com a produção de 4 núcleos haplóides que migram para 4 basidiósporos externos, geralmente apicais . Variações ocorrem, no entanto. Normalmente, os basidiósporos são balísticos , portanto, às vezes também são chamados de balistósporos . Na maioria das espécies, os basidiósporos se dispersam e cada um pode iniciar um novo micélio haplóide, continuando o ciclo de vida. Basidia são microscópicos mas eles são muitas vezes produzidas em ou em grandes frutificações multicelulares chamados basidiocarps ou basidiomas, ou fruitbodies ), diferentemente chamados cogumelos , puffballs , etc. basidiosporos balísticos são formados em sterigmata que são afunilada espinha-como projecções sobre basídios, e são tipicamente curvo, como os chifres de um touro. Em alguns Basidiomycota, os esporos não são balísticos e os sterigmata podem ser retos, reduzidos a stubbs ou ausentes. Os basidiósporos desses basídios não balistospóricos podem brotar ou ser liberados por meio da dissolução ou desintegração dos basídios.

Esquema de um basidiocarpo típico, a estrutura reprodutiva dipoide de um basidiomiceto, mostrando corpo de frutificação, himênio e basídios.

Em resumo, a meiose ocorre em um basídio diplóide. Cada um dos quatro núcleos haplóides migra para seu próprio basidiósporo. Os basidiósporos são descarregados balisticamente e iniciam novos micélios haplóides chamados monocariontes. Não existem machos ou fêmeas, ao invés disso, existem talos compatíveis com múltiplos fatores de compatibilidade. A plasmogamia entre indivíduos compatíveis leva à cariogamia tardia, levando ao estabelecimento de um dicário. O dicário é de longa duração, mas, em última análise, dá origem a corpos frutíferos com basídios ou diretamente a basídios sem corpos frutíferos. O dicarário emparelhado no fusível do basídio (isto é, ocorre a cariogamia). O basídio diplóide começa o ciclo novamente.

Meiose

Coprinopsis cinerea é um cogumelo basidiomiceto. É particularmente adequado para o estudo da meiose porque a meiose progride sincronicamente em cerca de 10 milhões de células dentro da capa do cogumelo, e o estágio da prófase meiótica é prolongado. Burns et al. estudaram a expressão de genes envolvidos no processo meiótico de 15 horas e descobriram que o padrão de expressão gênica de C. cinerea era semelhante a duas outras espécies de fungos, as leveduras Saccharomyces cerevisiae e Schizosaccharomyces pombe . Essas semelhanças nos padrões de expressão levaram à conclusão de que o programa de expressão central da meiose foi conservado nesses fungos por mais de meio bilhão de anos de evolução, desde que essas espécies divergiram.

Cryptococcus neoformans e Ustilago maydis são exemplos de basidiomycota patogênicos. Esses patógenos devem ser capazes de superar as defesas oxidativas de seus respectivos hospedeiros para produzir uma infecção bem-sucedida. A capacidade de sofrer meiose pode fornecer um benefício de sobrevivência para esses fungos, promovendo uma infecção bem-sucedida. Uma característica central da meiose é a recombinação entre cromossomos homólogos. Este processo está associado ao reparo de danos ao DNA, particularmente quebras de fita dupla . A capacidade de C. neoformans e U. maydis de sofrer meiose pode contribuir para sua virulência, reparando o dano oxidativo ao DNA causado pela liberação de espécies reativas de oxigênio pelo hospedeiro.

Variações nos ciclos de vida

Muitas variações ocorrem: algumas variações são autocompatíveis e espontaneamente formam dicários, sem que um talo compatível separado esteja envolvido. Esses fungos são considerados homotálicos, em comparação com as espécies heterotálicas normais com tipos de acasalamento. Outros são secundariamente homotálicos, em que dois núcleos compatíveis após a meiose migram para cada basidiósporo, que é então disperso como um dicarionte pré-existente. Freqüentemente, essas espécies formam apenas dois esporos por basídio, mas isso também varia. Após a meiose, as divisões mitóticas podem ocorrer no basídio. Múltiplos números de basidiósporos podem resultar, incluindo números ímpares via degeneração de núcleos, ou pareamento de núcleos, ou falta de migração de núcleos. Por exemplo, o gênero chanterelle Craterellus freqüentemente tem basídios de seis esporos, enquanto algumas espécies de corticióides Sistotrema podem ter basídios de dois, quatro, seis ou oito esporos e o cogumelo botão cultivado, Agaricus bisporus . pode ter basídios de um, dois, três ou quatro esporos em algumas circunstâncias. Ocasionalmente, os monocariontes de alguns taxa podem formar basidiomas morfologicamente completos e basidiósporos balísticos e anatomicamente corretos na ausência de formação de dicários, núcleos diplóides e meiose. Um raro número de taxa tem ciclos de vida diplóides estendidos, mas podem ser espécies comuns. Existem exemplos nos gêneros de cogumelos Armillaria e Xerula , ambos na Physalacriaceae . Ocasionalmente, basidiósporos não são formados e partes dos "basídios" agem como agentes de dispersão, por exemplo, o fungo gelatinoso micoparasítico peculiar, Tetragoniomyces ou todo o "basídio" atua como um "esporo", por exemplo, em alguns falsos puffballs ( Esclerodermia ). No gênero patogênico humano Cryptococcus , quatro núcleos após a meiose permanecem no basídio, mas se dividem continuamente mitoticamente, cada núcleo migrando para basidiósporos não balísticos formando sincronicamente que são então empurrados para cima por outro conjunto formado abaixo deles, resultando em quatro cadeias paralelas de basidiósporos "secos. "

Outras variações ocorrem: algumas como ciclos de vida padrão (que possuem variações dentro de variações) dentro de pedidos específicos.

Enferruja

As ferrugens ( Pucciniales , anteriormente conhecidas como Uredinales ) em sua maior complexidade, produzem cinco tipos diferentes de esporos em duas plantas hospedeiras diferentes em duas famílias hospedeiras não relacionadas. Essas ferrugens são heteroicas (exigindo dois hospedeiros) e macrocíclicas (produzindo todos os cinco tipos de esporos). A ferrugem do caule do trigo é um exemplo. Por convenção, os estágios e estados dos esporos são numerados por algarismos romanos . Normalmente, os basidiósporos infectam o hospedeiro um, também conhecido como hospedeiro alternativo ou sexual, e o micélio forma picnídios , que são corpos submicroscópicos ocos, em forma de frasco em miniatura embutidos no tecido do hospedeiro (como uma folha). Esta etapa, numerada "0", produz esporos unicelulares que escorrer para fora em um líquido doce e que actuam como motilidade spermatia , e também saliente hifas receptivo . Os insetos e provavelmente outros vetores , como a chuva, transportam a espermácia de espermagônio para espermagônio, inoculando de forma cruzada os tipos de acasalamento. Nenhum dos talos é masculino ou feminino. Uma vez cruzados, os dicariontes são estabelecidos e um segundo estágio de esporos é formado, numerado "I" e chamado de aecia , que forma aeciósporos dicarióticos em cadeias secas em corpos em forma de copo invertidos embutidos no tecido do hospedeiro. Esses aeciósporos infectam o segundo hospedeiro, conhecido como hospedeiro primário ou assexuado (nas ferrugens macrocíclicas). No hospedeiro primário, forma-se um estágio de esporos repetidos, numerado "II", os urediósporos nas pústulas secas chamadas uredínias . Os urediósporos são dicarióticos e podem infectar o mesmo hospedeiro que os produziu. Eles infectam esse hospedeiro repetidamente durante a estação de cultivo. No final da temporada, um quarto tipo de esporo, o teliosporo , é formado. Tem paredes mais espessas e serve para hibernar ou para sobreviver a outras condições adversas. Ele não continua o processo de infecção, ao invés disso, permanece dormente por um período e então germina para formar basídios (estágio "IV"), às vezes chamado de promicélio . Nos Pucciniales, os basídios são cilíndricos e tornam-se 3 septados após a meiose, com cada uma das 4 células carregando um basidiósporo cada. Os basidiósporos se dispersam e iniciam o processo de infecção no host 1 novamente. Autoecious ferrugens completar seus ciclos de vida em um host em vez de dois, e microcyclic ferrugens cortar uma ou mais etapas.

Smuts

A parte característica do ciclo de vida das smuts é o teliosporo de paredes grossas, frequentemente pigmentado de escuro, ornamentado que serve para sobreviver a condições adversas, como o inverno, e também serve para ajudar a dispersar o fungo como diásporos secos . Os teliosporos são inicialmente dicarióticos, mas tornam-se diplóides por meio da cariogamia. A meiose ocorre no momento da germinação. É formado um promicélio que consiste em uma curta hifa (equiparada a um basídio). Em alguns smuts, como Ustilago podedis, os núcleos migram para o promicélio que se torna septado (ou seja, dividido em compartimentos celulares separados por paredes celulares chamados septos ) e conídios / basidiósporos semelhantes a leveduras haplóides, às vezes chamados esporídios, brotam lateralmente de cada célula. Em várias manchas, a fase de levedura pode proliferar, ou eles podem se fundir, ou podem infectar o tecido da planta e se tornar hifais. Em outras manchas, como Tilletia caries , os basidiósporos haplóides alongados se formam apicalmente, muitas vezes em pares compatíveis que se fundem centralmente, resultando em diásporos em forma de "H" que já são dicarióticos. Os conídios dicarióticos podem então se formar. Eventualmente, o hospedeiro é infectado por hifas infecciosas. Os teliosporos se formam no tecido do hospedeiro. Muitas variações sobre esses temas gerais ocorrem.

Smuts com uma fase de levedura e um estado hifal infeccioso são exemplos de Basidiomycota dimórfico . Em taxa de parasitas de plantas, a fase saprotrófica é normalmente a levedura, enquanto a fase infecciosa é a hifa. No entanto, existem exemplos de parasitas animais e humanos em que as espécies são dimórficas, mas é o estado semelhante ao da levedura que é infeccioso. O gênero Filobasidiella forma basídios em hifas, mas o estágio infeccioso principal é mais comumente conhecido pelo nome de levedura anamórfica Cryptococcus , por exemplo, Cryptococcus neoformans e Cryptococcus gattii .

Os Basidiomycota dimórficos com estágios de levedura e as ferrugens pleiomórficas são exemplos de fungos com anamorfos , que são os estágios assexuados. Alguns Basidiomycota são conhecidos apenas como anamorfos. Muitas são leveduras, chamadas coletivamente de leveduras basidiomicetas para diferenciá-las das leveduras ascomicetas dos Ascomycota . Além de anamorfos de levedura e uredinia, aecia e picnídia, alguns Basidiomycota formam outros anamorfos distintos como parte de seus ciclos de vida. Exemplos são Collybia tuberosa com a sua maçã-sementes em forma de e colorido escleródios , racemosa Dendrocollybia com a sua esclerócio e sua Tilachlidiopsis racemosa conídios, Armillaria com as suas rizomorfos , Hohenbuehelia com a sua Nematoctonus nemátodo infecciosa, estado e o parasita da folha do café, Mycena citricolor e sua decapitatus propágulos flavidus chamados gemas.

Veja também

Referências

Fontes

  • Kirk, PM; Canhão, PF; Stalpers, JA (2008). Dicionário dos Fungos (10ª ed.). CABI.

links externos