Dryopithecus -Dryopithecus
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Dryopithecus |
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| Fragmento de mandíbula de D. fontani de Saint-Gaudens, França (Mioceno Médio, 25 mya); elenco do Museum national d'histoire naturelle , Paris | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Classe: | Mamíferos |
| Pedido: | Primatas |
| Subordem: | Haplorhini |
| Infraorder: | Simiiformes |
| Família: | Hominidae |
| Tribo: | † Dryopithecini |
| Gênero: |
† Dryopithecus Lartet , 1856 |
| Espécies | |
Dryopithecus é um gênero de grandes macacos extintos dafronteira entre o Mioceno médio e final da Europa, de 12,5 a 11,1 milhões de anos atrás (mya). Desde sua descoberta em 1856, o gênero tem estado sujeito a turbulências taxonômicas, com numerosas novas espécies sendo descritas a partir de vestígios únicos com base em diferenças mínimas entre si, e a natureza fragmentária do espécime de holótipo torna a diferenciação permanece difícil. Atualmente, há apenas uma espécie não contestada, a espécie-tipo D. fontani , embora possa haver mais. O gênero é colocado na tribo Dryopithecini , que é uma ramificação de orangotangos , macacos africanos , ou é seu próprio ramo separado.
Estima-se que um espécime masculino pesou 44 kg (97 lb) em vida. O dryopithecus provavelmente comia frutas maduras de árvores, sugerindo um certo grau de comportamento suspensório para alcançá-los, embora a anatomia de um úmero e fêmur sugira uma maior dependência de andar de quatro ( quadrupedalismo ). O rosto era semelhante ao de gorila , e os machos tinham caninos mais longos do que as fêmeas, o que normalmente está relacionado a altos níveis de agressão . Eles viviam em um clima sazonal e paratropical e podem ter acumulado reservas de gordura para o inverno. Os grandes símios europeus provavelmente foram extintos durante uma tendência de secagem e resfriamento no Mioceno Superior, que causou o recuo das florestas de clima quente.
Etimologia
O nome do gênero Dryopithecus vem do grego antigo drus "carvalho" e pithekos "macaco" porque a autoridade acreditava que ele habitava uma floresta de carvalhos ou pinheiros em um ambiente semelhante à Europa moderna. A espécie D. fontani foi batizada em homenagem a seu descobridor, o colecionador local Monsieur Alfred Fontan.
Taxonomia
Os primeiros fósseis de Dryopithecus foram descritos nos Pirenéus franceses pelo paleontólogo francês Édouard Lartet em 1856, três anos antes de Charles Darwin publicar seu livro Sobre a origem das espécies . Os autores subsequentes notaram semelhanças com os grandes macacos africanos modernos . Em seu The Descent of Man , Darwin observou brevemente que Dryopithecus lança dúvidas sobre a origem africana dos macacos:
... é um pouco mais provável que nossos primeiros progenitores viveram no continente africano do que em qualquer outro lugar. Mas é inútil especular sobre este assunto; para dois ou três macacos antropomórficos, um deles, o Dryopithecus de Lartet, quase tão grande quanto um homem, e intimamente aliado de Hylobates , existiu na Europa durante o Mioceno; e desde um período tão remoto a Terra certamente passou por muitas grandes revoluções, e houve muito tempo para a migração em grande escala.
A taxonomia de Dryopithecus tem sido objeto de muita turbulência, com novos espécimes sendo a base de uma nova espécie ou gênero com base em diferenças mínimas, resultando em várias espécies agora extintas. Na década de 1960, todos os macacos não humanos foram classificados na agora obsoleta família Pongidae , e os macacos extintos em Dryopithecidae . Em 1965, o paleontólogo inglês David Pilbeam e o paleontólogo americano Elwyn L. Simons separaram o gênero - que incluía espécimes do Velho Mundo na época - em três subgêneros : Dryopithecus na Europa, Sivapithecus na Ásia e Proconsul na África. Posteriormente, houve uma discussão sobre se cada um desses subgêneros deveria ser elevado a gênero. Em 1979, Sivapithecus foi elevado ao gênero e Dryopithecus foi subdividido novamente nos subgêneros Dryopithecus na Europa e Proconsul , Limnopithecus e Rangwapithecus na África. Desde então, várias outras espécies foram atribuídas e movidas e, no século 21, o gênero incluía D. fontani , D. brancoi , D. laietanus e D. crusafonti . No entanto, a descoberta de 2009 de um crânio parcial de D. fontani fez com que muitos deles fossem divididos em gêneros diferentes, como o recém-erigido Hispanopithecus , porque parte da confusão foi causada pela natureza fragmentária do holótipo Dryopithecus com vago e características de diagnóstico incompletas.
Atualmente, existe apenas uma espécie não contestada, D. fontani . Os espécimes são:
- Holotype MNHNP AC 36, três peças de uma mandíbula masculina com dentes de Saint-Gaudens nos Pirenéus franceses. Com base no desenvolvimento dentário em chimpanzés, tinha de 6 a 8 anos e várias características diagnósticas feitas a partir do holótipo seriam perdidas em D. fontani maduro ; Um osso parcial do braço do úmero esquerdo, uma mandíbula adicional (MNHNP 1872-2), uma mandíbula inferior esquerda e cinco dentes isolados também são conhecidos no local.
- Um incisivo superior , NMB Ga9., E um molar superior feminino , FSL 213981, vêm de Saint-Alban-de-Roche , França.
- Uma face parcial masculina, IPS35026, e o fêmur, IPS41724, de Vallès Penedès na Catalunha , Espanha.
- Uma mandíbula feminina com dentes, LMK-Pal 5508, de St. Stefan, Carinthia , Áustria 12,5 mya, que poderia ser considerada uma espécie separada, " D. carinthiacus ".
Dryopithecus é classificada no homónimo grande macaco tribo Dryopithecini , juntamente com Hispanopithecus , Rudapithecus , ouranopithecus , anoiapithecus brevirostris , e Pierolapithecus , embora as duas últimas podem pertencer a Dryopithecus , as duas primeiras podem ser sinónimo, e o ex três também pode ser colocado no seu próprias tribos. Dryopithecini é considerado uma ramificação dos orangotangos ( Ponginae ), um ancestral dos macacos africanos e humanos ( Homininae ), ou seu próprio ramo separado ( Dryopithecinae ).
Dryopithecus foi uma parte de uma radiação adaptativa de grandes macacos nas florestas em expansão da Europa nos climas quentes do Mioceno Climático Ótimo, possivelmente descendentes de macacos africanos do Mioceno Médio ou inicial que se diversificaram no processo de interrupção do Mioceno Médio (um evento de resfriamento). É possível que os grandes macacos tenham evoluído primeiro na Europa ou na Ásia e depois migrado para a África.
Descrição
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Com base nas medições da cabeça femoral do espanhol IPS41724, o peso vivo de um Dryopithecus macho foi estimado em 44 kg (97 lb).
Os dentes de dryopithecus são mais semelhantes aos dos chimpanzés modernos. Os dentes são pequenos e possuem uma fina camada de esmalte . Dryopithecus tem uma mandíbula delgada, indicando que não era adequado para comer alimentos abrasivos ou duros. Como os macacos modernos, os machos têm dentes caninos pronunciados. Os molares são largos e os pré - molares mais largos. Possui o céu da boca largo, focinho comprido ( prognatismo ) e nariz largo, orientado quase verticalmente para o rosto. No total, o rosto mostra muitas semelhanças com o gorila ; como os macacos africanos do início ao médio Mioceno não compartilham essas semelhanças, as características semelhantes às do gorila provavelmente evoluíram independentemente no Dryopithecus, e não como resultado de afinidades próximas .
O úmero, medindo aproximadamente 265 mm (10,4 pol.), É semelhante em tamanho e forma ao bonobo . Como nos bonobos, a haste se curva para fora e a inserção para os tríceps e deltóides era pouco desenvolvida, sugerindo que o Dryopithecus não era tão adepto do comportamento suspensório quanto os orangotangos. O colo femoral , que conecta a cabeça femoral à diáfise do fêmur , não é muito longo nem íngreme; a cabeça femoral é posicionada baixa em relação ao trocanter maior ; e o trocanter menor é posicionado mais para trás. Todas essas características são importantes na mobilidade da articulação do quadril e indicam um modo de locomoção quadrúpede ao invés de suspensor. No entanto, as árvores frutíferas na época e na área do Dryopithecus austríaco tinham tipicamente 5 a 12 m (16 a 39 pés) de altura e davam frutos em ramos terminais mais finos, sugerindo um comportamento suspensor para alcançá-los.
Paleobiologia
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O Dryopithecus provavelmente comia frutas predominantemente ( frugivoria ), e evidências de cáries nos dentes do Dryopithecus austríaco indicam uma dieta rica em açúcar, provavelmente derivada de frutas maduras e mel. O uso de dentista indica que o Dryopithecus comeu tanto alimentos moles quanto duros, o que pode indicar que eles consumiram uma grande variedade de alimentos diferentes, ou comeram alimentos mais duros como reserva. No entanto, seus dentes não especializados indicam que ele tinha uma dieta flexível, e o grande tamanho do corpo teria permitido um grande intestino para ajudar no processamento de alimentos menos digeríveis, talvez estendendo-se para incluir alimentos como folhas ( folivoria ) em tempos de fome como em macacos modernos. Ao contrário dos macacos modernos, o Dryopithecus provavelmente tinha uma dieta rica em carboidratos e pobre em fibras .
Uma dieta rica em frutose está associada a níveis elevados de ácido úrico , que é neutralizado pela uricase na maioria dos animais, exceto nos grandes primatas. Acredita-se que eles pararam de produzi-lo em 15 mya, resultando em aumento da pressão arterial , que por sua vez levou a um aumento da atividade e uma maior capacidade de acumular reservas de gordura. O paleoambiente do final do Mioceno na Áustria indica uma abundância de árvores frutíferas e mel durante nove ou dez meses do ano, e Dryopithecus pode ter contado com essas reservas de gordura durante o final do inverno. Níveis elevados de ácido úrico no sangue também estão associados ao aumento da inteligência.
Os machos Dryopithecus tinham caninos maiores do que as fêmeas, o que está associado a altos níveis de agressão em primatas modernos.
Paleoecologia
Os restos de Dryopithecus são frequentemente associados a vários mamíferos grandes, como elefantes (por exemplo, embora não se limitando a, Gomphotherium ), rinocerontes (por exemplo, Lartetotherium ), porcos (por exemplo, Listriodon ), antílope (por exemplo, Miotragocerus ), cavalos (por exemplo , Hippotherium ), hienas (por exemplo, Protictitherium ), e os gatos grandes (por exemplo, Pseudaelurus ). Outros primatas associados são os grandes macacos Hispanopithecus , anoiapithecus brevirostris , e Pierolapithecus ; e o macaco Pliopithecus . Essa fauna é compatível com um ambiente de pântano quente, florestal e paratropical , e pode ter vivido em um clima sazonal. Para o Dryopithecus austríaco , plantas como Prunus , videiras , amoreira preta , medronheiros , nogueiras e castanhas podem ter sido importantes fontes de frutas; e os dois últimos, fontes de mel de carvalho, faia , olmo e pinheiro .
O final do Mioceno foi o início de uma tendência de secagem na Europa. O aumento da sazonalidade e dos períodos de seca na região do Mediterrâneo e o surgimento de um clima mediterrâneo provavelmente causaram a substituição de áreas florestais e bosques por arbustos abertos ; e a elevação dos Alpes fez com que a vegetação tropical e de clima quente na Europa Central recuasse em favor da latitude média e da flora alpina . Isso provavelmente levou à extinção de grandes macacos na Europa.