Coelurus -Coelurus
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Celurus |
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| Restauração esquelética mostrando vestígios conhecidos | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Família: | † Coeluridae |
| Gênero: |
† Coelurus Marsh , 1879 |
| Espécies: |
† C. fragilis
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| Nome binomial | |
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† Coelurus fragilis Marsh, 1879
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| Sinônimos | |
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Coelurus ( / s ɪ lj ʊər ə s / si- LEWR -əs ) é um gênero de coelurosaurian dinossauro do Jurássico período (meados de tarde Kimmeridgian estágio da fauna , 155-152 milhões de anos atrás). O nome significa "cauda oca", referindo-se às vértebras da cauda oca(do grego κοῖλος, koilos = oco + οὐρά, oura = cauda). Embora seu nome esteja ligado a uma das principais divisões dos terópodes ( Coelurosauria ), ele foi historicamente mal compreendido e às vezes confundido com seus mais conhecidos Ornitolestes contemporâneos. Como muitos dinossauros estudados nos primeiros anos da paleontologia, ele teve umahistória taxonômica confusa, com várias espécies sendo nomeadas e posteriormente transferidas para outros gêneros ou abandonadas. Apenas uma espécie é atualmente reconhecida como válida: a espécie-tipo , C. fragilis , descrita por Othniel Charles Marsh em 1879. É conhecida por um esqueleto parcial encontrado na Formação Morrison de Wyoming , Estados Unidos . Era um pequeno carnívoro bípede com pernas alongadas.
Descrição
Coelurus é conhecido pela maior parte do esqueleto de um único indivíduo, incluindo várias vértebras, cinturas pélvicas e ombros parciais , e grande parte dos braços e pernas, armazenados no Museu Peabody de História Natural ; no entanto, a integridade relativa do esqueleto não era conhecida até 1980. Os fósseis foram recuperados da pedreira de Reed 13 em Como Bluff , Wyoming. Além disso, dois ossos de braço possivelmente pertencentes a este gênero são conhecidos na pedreira de dinossauros de Cleveland-Lloyd, em Utah . Não era um grande dinossauro. Seu peso foi estimado em cerca de 13 a 20 quilogramas (29 a 44 lb), com um comprimento de cerca de 2,4 metros (7,9 pés) e uma altura do quadril de 0,7 metros (2,3 pés). Pelas reconstruções do esqueleto, Coelurus tinha pescoço e tronco relativamente longos devido às vértebras longas , um membro posterior longo e esguio devido ao seu metatarso longo e, potencialmente, um crânio pequeno e esguio.
O crânio é desconhecido, exceto possivelmente por uma parte da mandíbula inferior encontrada no mesmo local que o resto do material Coelurus conhecido . Embora tenha a mesma preservação e coloração dos fósseis conhecidos por pertencerem ao esqueleto de Coelurus , é muito delgado, o que pode significar que não pertence ao esqueleto; este osso tem 7,9 centímetros de comprimento (3,1 polegadas), mas apenas 1,1 centímetros de altura (0,43 polegadas). Em geral, suas vértebras eram longas e baixas, com espinhas neurais baixas e paredes finas para os corpos das vértebras. Suas vértebras cervicais eram muito pneumáticas, com numerosos espaços ocos em suas superfícies ( pleurocele ); essas cavidades não eram uniformemente distribuídas entre as vértebras e variavam em tamanho. As vértebras cervicais eram muito alongadas, com corpos quatro vezes mais longos do que largos, e se articulavam com faces côncavas em ambas as extremidades ( anficologicamente ). As vértebras posteriores não eram tão alongadas, não tinham cavidades superficiais e tinham faces côncavas menos desenvolvidas e corpos em formato de ampulheta . As vértebras da cauda também não apresentavam cavidades superficiais.
O único osso conhecido da cintura escapular é um fragmento de escápula . O braço tinha uma curva distinta em forma de S na vista lateral e era ligeiramente mais longo que o antebraço (11,9 centímetros [4,7 pol] versus 9,6 centímetros [3,8 pol]). O pulso tinha um carpo semilunado semelhante ao de Deinonychus , e os dedos eram longos e finos. O único osso conhecido da cintura pélvica são os ossos púbicos emparelhados e fundidos , que tinham um "pé" longo e proeminente na extremidade. Os ossos da coxa tinham formato de S quando vistos de frente. Os metatarsos eram incomumente longos e delgados, quase do comprimento dos ossos da coxa (o osso da coxa mais bem preservado tem cerca de 21 centímetros de comprimento [8.3 in]).
Coelurus , Ornitholestes e Tanycolagreus
Os três pequenos terópodes mais conhecidos da Formação Morrison - Coelurus , Ornitholestes e Tanycolagreus - eram celurossauros generalizados e foram confundidos entre si várias vezes. Agora que Coelurus e Ornitholestes foram descritos de forma mais completa, é possível distingui-los por várias características de sua anatomia. Por exemplo, eles tinham proporções visivelmente diferentes: Coelurus tinha costas e pescoço mais longos que os Ornitolestes , e pernas e pés mais longos e finos. Coelurus e Tanycolagreus são mais semelhantes, mas diferem em uma variedade de detalhes. Esses detalhes incluem o formato da parte superior do braço, antebraço e ossos da coxa; a localização das inserções musculares no osso da coxa, vértebras traseiras proporcionalmente mais longas; e, novamente, o metatarso muito longo de Coelurus .
Classificação
Dado que o crescimento da filogenéticas estudos na década de 1980, Coelurus geralmente tem sido encontrado para ser um coelurosaurian de afinidades incertas, não cabendo com as mais conhecidas clades do Cretáceo. Junto com vários outros celurossauros generalizados, como os compsognatídeos , ornitolestes e proceratossauros , ele teve vários posicionamentos ao redor da base dos celurossauros. A análise filogenética conduzida por Rauhut (2003) e Smith et al. (2007) descobriram que o Coelurus estava mais relacionado aos compsognatídeos do que a outros celurossauros. Oliver Rauhut (2003) propôs que Coeluridae era composto de Coelurus mais os compsognatídeos, mas ele e outros não descobriram que os compsognatídeos se agrupassem com Coelurus . No entanto, um trabalho publicado por Phil Senter em 2007 após a descrição de Tanycolagreus descobriu que ele e Coelurus estavam intimamente relacionados na base de Tyrannosauroidea . Senter proposto que Coelurus e Tanycolagreus eram os únicos coelurids e foram realmente tyrannosauroids , mas a análise filogenética de Turner et ai. (2007b) descobriram que Coelurus era um celurossauro basal, embora mais derivado do que os tiranossaurídeos. Zanno em 2010 recuperou Coelurus como um maniraptoran basal. Coelurus às vezes é colocado em sua própria família, Coeluridae , embora o número de membros da família não seja estável.
Antes do uso de análises filogenéticas, Coeluridae e Coelurosauria eram cestos de lixo taxonômicos usados para pequenos terópodes que não pertenciam a outros grupos; assim, eles acumularam muitos gêneros duvidosos . Ainda na década de 1980, livros populares reconheciam mais de uma dúzia de "celurídeos", incluindo formas díspares como o noasaurídeo Laevisuchus e o oviraptorossauro Microvenator , e os considerava descendentes dos celofisídeos . Um cesto de lixo Coeluridae perdurou até o início dos anos 1990 em algumas fontes (e aparece em pelo menos uma fonte de 2006), mas desde então só foi reconhecido em uma forma muito reduzida. Coeluridae recebeu uma definição filogenética formal em 2015, quando foi definida como todas as espécies mais estreitamente relacionadas com Coelurus fragilis do que com Proceratosaurus bradleyi , Tyrannosaurus rex , Allosaurus fragilis , Compsognathus longipes , Ornithomimus edmontonicus , ou Deinonychus antirrhopus, de Hendrickman e Hartmanx . Ainda não está claro se ou não este grupo contém qualquer excepção de espécies Coelurus si mesmo, e enquanto Tanycolagreus é muitas vezes incluído, o apoio a esta relação tem sido fraca na maioria dos estudos que se recuperaram-lo.
Abaixo está um cladograma que coloca Coelurus em Coelurosauria por Cau et al. em 2015.
| Coelurosauria |
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História
Coelurus foi descrito em 1879 por Othniel Charles Marsh, um paleontólogo e naturalista americano conhecido por suas " Guerras dos Ossos " com Edward Drinker Cope . Na época, ele apenas descreveu o que interpretou como vértebras do dorso e da cauda, encontradas no mesmo local que o espécime-tipo de seu novo gênero e espécie Camptonotus dispar (mais tarde renomeado Camptosaurus porque o Camptonotus já estava sendo usado para um grilo ). Marsh ficou impressionado com o interior oco das vértebras de paredes finas, uma característica que deu à espécie-tipo seu nome: Coelurus fragilis . Ele pensava em seu novo gênero como um "animal quase tão grande quanto um lobo , e provavelmente carnívoro". Coelurus provaria ser o primeiro pequeno terópode nomeado da Formação Morrison, embora na época Marsh não tivesse certeza de que era um dinossauro. Ele voltou a ela em 1881 e forneceu ilustrações de alguns ossos, além de colocá-lo em uma nova ordem (Coeluria) e família ( Coeluridae ).
A partir daí, a história se torna mais complexa. Aparentemente, o esqueleto foi espalhado pela pedreira, com os restos sendo recuperados de setembro de 1879 a setembro de 1880. Marsh decidiu colocar parte do material em uma nova espécie, C. agilis , com base em um par de ossos púbicos fundidos. pensamento pertencia a um animal três vezes o tamanho de C. fragilis. Ele voltou ao gênero em 1888 para adicionar C ". Gracilis, com base em restos desconhecidos representados apenas hoje por um único osso de garra pertencente a um pequeno terópode da Formação Arundel do Cretáceo Inferior de Maryland . Esta espécie não é atualmente aceita como representante de Coelurus em revisões do gênero, mas não recebeu seu próprio gênero.
Apesar de sua animosidade profissional, Cope também atribuiu espécies a Coelurus ; em 1887, deu o nome de fósseis do Triássico Superior do Novo México como C. bauri e C. longicollis . Mais tarde, ele deu a eles seu próprio gênero, Coelophysis .
Em 1903, Henry Fairfield Osborn nomeou um segundo gênero de pequenos terópodes da Formação Morrison, Ornitholestes . Este gênero foi baseado em um esqueleto parcial de Bone Cabin Quarry, ao norte de Como Bluff. Ornitolestes se entrelaçou com Coelurus em 1920, quando Charles Gilmore , em seu influente estudo dos dinossauros terópodes, concluiu que os dois eram sinônimos . Isso foi seguido na literatura por décadas. Os dois gêneros não foram comparados formalmente, no entanto, nem houve uma contabilidade completa do que realmente pertencia a Coelurus , até o estudo de John Ostrom em 1980.
Gilmore suspeitava que C. fragilis e C. agilis eram iguais, mas Ostrom foi capaz de demonstrar essa sinonímia. Isso expandiu enormemente o material conhecido pertencente a C. fragilis , e Ostrom foi capaz de demonstrar que Ornitholestes era bem diferente de Coelurus . Na época, Dale Russell havia proposto que C. agilis era uma espécie de Elaphrosaurus com base nas informações incompletas então publicadas; Ostrom também conseguiu demonstrar que não era esse o caso. Além disso, ele mostrou que uma das três vértebras que Marsh havia ilustrado para C. fragilis era na verdade uma composição de duas vértebras, uma das quais foi mais tarde provada de outra pedreira e pertencia não a Coelurus, mas a outro, pequeno terópode anônimo. Este gênero sem nome não seria o último pequeno terópode da Formação Morrison a ser confundido com Coelurus ; uma descoberta posterior (1995) de um esqueleto parcial em Wyoming foi inicialmente considerada um novo espécime maior de Coelurus , mas estudos posteriores mostraram que ele pertencia a um gênero diferente, mas relacionado, Tanycolagreus .
Espécies
Apenas uma espécie de Coelurus , a espécie-tipo C. fragilis , ainda é reconhecida como válida hoje, embora seis outras espécies tenham sido nomeadas ao longo dos anos. C. agilis , como discutido, foi nomeado por Marsh em 1884 para o que veio a ser partes adicionais do esqueleto de C. fragilis . C. bauri e C. longicollis de Cope , nomeados em 1887 a partir de fósseis do Triássico Superior do Novo México, foram transferidos por Cope em 1889 para seu novo gênero Coelophysis . C. daviesi foi nomeado por Richard Lydekker em 1888 em homenagem a Thecospondylus daviesi de Harry Seeley , uma vértebra cervical do Cretáceo Inferior da Inglaterra , mas esta espécie foi posteriormente transferida para seu próprio gênero, Thecocoelurus . C. gracilis , outra espécie do Cretáceo Inferior, também foi nomeada em 1888. Foi cunhada por Marsh para o que parece ser uma variedade de restos de membros, mas Gilmore só conseguiu encontrar uma única garra quando revisou a espécie em 1920. Esta espécie tem foi proposto como fora dos Coelurus desde 1920 (quando Gilmore o atribuiu aos Chirostenotes ), e foi considerado uma espécie duvidosa fora dos Coelurus em revisões recentes. Finalmente, durante o período em que Ornitholestes era considerado o mesmo Coelurus , sua espécie-tipo foi reconhecida como distinta por Steel, como C. hermanni .
Paleobiologia e paleoecologia
Proveniência e ocorrência
O espécime tipo de Coelurus agilis , YPM 2010 (agora considerado um sinônimo de Coelurus fragilis ) foi recuperado no membro da Bacia Brushy da Formação Morrison , no condado de Albany , Wyoming . O espécime foi coletado por Reed em arenito cinza e argila marrom / verde que foram depositados durante o estágio Kimmeridgian do período Jurássico , aproximadamente 157 a 152 milhões de anos atrás. Este espécime está alojado na coleção do Museu Yale Peabody em New Haven , Connecticut.
Fauna e habitat
A Formação Morrison é interpretada como um ambiente semiárido com estações chuvosas e secas distintas e planícies de inundação planas . A vegetação variava de florestas ribeirinhas de coníferas , samambaias arbóreas e samambaias , a savanas de samambaias com árvores raras. Tem sido um rico campo de caça de fósseis, contendo fósseis de algas verdes , fungos , musgos , cavalinhas , samambaias, cicadáceas , ginkgoes e várias famílias de coníferas . Outros fósseis descobertos incluem bivalves , caracóis , peixes actinopterígeo , sapos , salamandras , tartarugas , como Uluops , sphenodonts , lagartos , terrestres e aquáticos crocodylomorphans como Fruitachampsa , várias espécies de pterossauro como Kepodactylus , numerosas espécies de dinossauros e mamíferos adiantados tais como docodonts , multituberculados , simetrodontes e triconodontes . Dinossauros como os terópodes Ceratosaurus , Allosaurus , Ornitholestes e Torvosaurus , os saurópodes Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarassauro e Diplodocus , e os ornitísquios Camptosaurus , Hesperosaurus , Drinker , Fruitadens , Dryosaurus e Stegosaurus são conhecidos do Morrison. Coelurus é considerado um pequeno carnívoro terrestre, alimentando-se de pequenas presas como insetos , mamíferos e lagartos . Acredita-se que tenha sido um animal rápido, certamente mais rápido do que o semelhante, mas com pés mais curtos, Ornitholestes . Coelurus está presente nas zonas estratigráficas 2 e 5 da Formação Morrison.
Notas
^ † Não é o mesmo que oosso semilunarhumano, mas é um elemento de pulso com forma de meia-lua.
Referências
links externos
- Coelurus de Palaeos.com.