Salamandra - Salamander

Salamandras
Intervalo temporal:
Último Jurássico - Presente ,160–0  Ma
SpottedSalamander.jpg
Salamandra pintada , Ambystoma maculatum
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Anfibia
Clade : Caudata
Pedido: Urodela
Duméril , 1806
Subordens

Cryptobranchoidea
Salamandroidea

Cypron-Range Caudata.svg
Distribuição nativa de salamandras (em verde)

Salamandras são um grupo de anfíbios tipicamente caracterizados por uma aparência semelhante à de um lagarto , com corpos delgados, focinhos rombos, membros curtos projetando-se em ângulos retos com o corpo e a presença de uma cauda tanto nas larvas quanto nos adultos. Todas as 10 famílias de salamandras atuais estão agrupadas sob a ordem Urodela . A diversidade de salamandras é maior no hemisfério norte e a maioria das espécies são encontradas no reino holártico , com algumas espécies presentes no reino neotropical .

As salamandras raramente têm mais de quatro dedos nas patas dianteiras e cinco nas traseiras, mas algumas espécies têm menos dedos e outras não têm as patas traseiras. Sua pele permeável geralmente os torna dependentes de habitats dentro ou próximos à água ou outros lugares úmidos e frios. Algumas espécies de salamandras são totalmente aquáticas ao longo de suas vidas, algumas entram na água de forma intermitente e outras são totalmente terrestres quando adultas. Eles são capazes de regenerar membros perdidos, bem como outras partes danificadas de seus corpos. Os pesquisadores esperam fazer a engenharia reversa dos notáveis ​​processos regenerativos para potenciais aplicações médicas humanas, como o tratamento de lesões cerebrais e da medula espinhal ou prevenção de cicatrizes prejudiciais durante a recuperação de cirurgia cardíaca. Os membros da família Salamandridae são mais conhecidos como tritões e não possuem os sulcos costais ao longo dos lados de seus corpos, típicos de outros grupos. A pele de algumas espécies contém o poderoso veneno tetrodotoxina ; essas salamandras tendem a se mover lentamente e têm uma coloração de aviso brilhante para anunciar sua toxicidade. As salamandras geralmente põem ovos na água e têm larvas aquáticas, mas ocorrem grandes variações em seus ciclos de vida . Algumas espécies em ambientes hostis se reproduzem enquanto ainda estão no estado larval.

Descrição

Imagem de raio-x de salamandra

A pele não tem escamas e é húmida e suave ao toque, excepto em salamandras do Salamandridae, o qual pode ter aveludado ou verrugoso pele, molhado ao toque. A pele pode ser monótona ou de cores vivas, exibindo vários padrões de listras, barras, manchas, manchas ou pontos. Tritões machos ficam dramaticamente coloridos durante a estação de reprodução. As espécies de cavernas que vivem na escuridão não têm pigmentação e têm uma aparência rosa translúcida ou perolada.

As salamandras variam em tamanho desde as salamandras diminutas , com um comprimento total de 27 mm ( 1+18 polegadas ), incluindo a cauda, ​​para a salamandra gigante chinesa que atinge 1,8 m (6 pés) e pesa até 65 kg (145 lb). A maioria, entretanto, tem entre 10 e 20 cm (4 e 8 pol.) De comprimento.

Tronco, membros e cauda

Uma salamandra adulta geralmente se assemelha a um pequeno lagarto, tendo uma forma de corpo de tetrápode basal com um tronco cilíndrico, quatro membros e uma longa cauda. Exceto na família Salamandridae, a cabeça, o corpo e a cauda têm várias depressões verticais na superfície que vão da região dorsal média até a região ventral e são conhecidas como sulcos costais . Sua função parece ser ajudar a manter a pele úmida, canalizando a água sobre a superfície do corpo.

As sereias têm aparência de enguia.

Algumas espécies aquáticas, como sereias e anfiumas , têm membros posteriores reduzidos ou ausentes, dando-lhes uma aparência de enguia , mas na maioria das espécies, os membros anteriores e posteriores têm aproximadamente o mesmo comprimento e projetam-se para os lados, mal levantando o tronco do chão. Os pés são largos com dígitos curtos, geralmente quatro nas patas dianteiras e cinco nas traseiras. As salamandras não possuem garras e o formato do pé varia de acordo com o habitat do animal. As espécies trepadeiras têm dedos alongados e de ponta quadrada, enquanto os habitantes das rochas têm pés maiores com dedos curtos e arredondados. A salamandra trepadeira ( Bolitoglossa sp.) Tem pés palmados em forma de placa que aderem a superfícies lisas por sucção, enquanto a espécie Hydromantes escaladores da Califórnia têm pés com teias carnudas e dedos curtos e usam suas caudas como um membro extra. Ao subir, a cauda se apoia na parte traseira do corpo, enquanto um dos pés traseiros se move para a frente e então balança para o outro lado para fornecer suporte enquanto o outro pé traseiro avança.

Em larvas e salamandras aquáticas, a cauda é achatada lateralmente, tem barbatanas dorsal e ventral e ondula de um lado para o outro para impulsionar o animal na água. Nas famílias Ambystomatidae e Salamandridae, a cauda do macho, que é maior do que a da fêmea, é usada durante o abraço amplexo para impulsionar o casal a um local isolado. Nas espécies terrestres, a cauda se move para contrabalançar o animal enquanto ele corre, enquanto na salamandra arbórea e em outras espécies que trepam em árvores, é preênsil . A cauda também é usada por certas salamandras pletodontídeos que podem pular para ajudar a se lançar no ar. A cauda é usada no namoro e como órgão de armazenamento de proteínas e lipídios. Também funciona como uma defesa contra a predação, quando pode ser chicoteada no atacante ou autotomizada ao ser agarrada. Ao contrário dos sapos, uma salamandra adulta é capaz de regenerar membros e sua cauda quando estes são perdidos.

Pele

A pele das salamandras, assim como de outros anfíbios, é fina, permeável à água, funciona como membrana respiratória e é bem suprida de glândulas. Possui camadas externas altamente cornificadas , renovadas periodicamente por meio de um processo de mudança de pele controlado por hormônios das glândulas pituitária e tireóide . Durante a muda, a pele inicialmente se rompe ao redor da boca e o animal se move para a frente através da abertura para trocar a pele. Quando os membros dianteiros são limpos, uma série de ondulações do corpo empurra a pele para trás. Os membros posteriores são extraídos e empurram a pele mais para trás, antes que ela seja finalmente liberada pela fricção conforme a salamandra avança com a cauda pressionada contra o solo. O animal freqüentemente come a pele descamada resultante.

As glândulas na pele liberam muco que mantém a pele úmida, um fator importante na respiração e na termorregulação da pele. A camada pegajosa ajuda a proteger contra infecções bacterianas e fungos, reduz a fricção ao nadar e torna o animal escorregadio e mais difícil para os predadores pegarem. Glândulas granulares espalhadas na superfície superior, particularmente na cabeça, no dorso e na cauda, ​​produzem secreções repelentes ou tóxicas. Algumas toxinas da salamandra são particularmente potentes. A salamandra de pele áspera ( Taricha granulosa ) produz a neurotoxina tetrodotoxina , a substância não proteica mais tóxica conhecida. Manusear as salamandras não faz mal, mas a ingestão de até mesmo um fragmento mínimo de pele é mortal. Em testes de alimentação, peixes, sapos, répteis, pássaros e mamíferos foram considerados suscetíveis.

Adultos maduros de algumas espécies de salamandras têm tecido glandular "nupcial" em suas cloacas, na base da cauda, ​​na cabeça ou sob o queixo. Algumas mulheres liberam substâncias químicas , possivelmente da glândula cloacal ventral, para atrair os machos, mas os machos não parecem usar feromônios para essa finalidade. Em alguns plethodonts , os machos têm glândulas mentais conspícuas no queixo, que são pressionadas contra as narinas das fêmeas durante o ritual de cortejo. Eles podem funcionar para acelerar o processo de acasalamento, reduzindo o risco de serem interrompidos por um predador ou macho rival. A glândula na base da cauda do Plethodon cinereus é usada para marcar pelotas fecais para proclamar a propriedade territorial.

Sentidos

A parte da frente do olm 's cabeça carrega quimioterapia sensível, mecano e eletrorreceptores.
A biofluorescência pode ser observada em várias espécies de salamandras

O olfato nas salamandras desempenha um papel na manutenção do território, no reconhecimento de predadores e nos rituais de cortejo, mas provavelmente é secundário à visão durante a seleção e alimentação das presas. As salamandras têm dois tipos de áreas sensoriais que respondem à química do ambiente. O epitélio olfatório da cavidade nasal capta odores aéreos e aquáticos, enquanto os órgãos vomeronasais adjacentes detectam sinais químicos não voláteis, como sabores na boca. Nos pletodontes, o epitélio sensorial dos órgãos vomeronasais se estende aos sulcos nasolabiais , que se estendem das narinas aos cantos da boca. Essas áreas estendidas parecem estar associadas à identificação de itens de presas, ao reconhecimento de membros da mesma espécie e à identificação de indivíduos.

Os olhos da maioria das salamandras são adaptados principalmente para a visão noturna. Em algumas espécies aquáticas permanentes, eles são reduzidos em tamanho e têm uma estrutura retiniana simplificada , e em habitantes de cavernas, como a salamandra cega da Geórgia , eles estão ausentes ou cobertos por uma camada de pele. Nas espécies anfíbias, os olhos são um meio-termo e são míopes no ar e hipermétropes na água. Espécies totalmente terrestres, como a salamandra de fogo, têm lentes mais planas que podem focar em uma gama muito maior de distâncias. Para encontrar suas presas, as salamandras usam a visão tricromática de cores que se estende até a faixa ultravioleta , com base em três tipos de fotorreceptores com sensibilidade máxima em torno de 450, 500 e 570 nm. As larvas e os adultos de algumas espécies altamente aquáticas também possuem um órgão da linha lateral , semelhante ao dos peixes, que pode detectar mudanças na pressão da água.

Todas as salamandras não têm cavidade do ouvido médio, tímpano e trompa de Eustáquio , mas têm um sistema opercular semelhante ao das rãs e ainda são capazes de detectar sons transportados pelo ar. O sistema opercular consiste em dois ossículos: a columela (equivalente ao estribo dos vertebrados superiores ), que se funde ao crânio, e o opérculo. Um músculo opercular conecta este último à cintura peitoral e é mantido sob tensão quando o animal está alerta. O sistema parece ser capaz de detectar vibrações de baixa frequência (500–600 Hz), que podem ser captadas do solo pelos membros anteriores e transmitidas ao ouvido interno. Isso pode servir para alertar o animal sobre a aproximação de um predador.

Geralmente, considera-se que as salamandras não têm voz e não usam o som para a comunicação como os sapos; entretanto, no sistema de acasalamento, eles se comunicam por sinalização de feromônios; algumas espécies podem fazer ruídos silenciosos de tique-taque ou estouro, talvez abrindo e fechando válvulas no nariz. A salamandra gigante da Califórnia pode produzir uma casca ou chocalho, e algumas espécies podem guinchar ao contrair os músculos da garganta. A salamandra arbórea pode chiar usando um mecanismo diferente; ele retrai os olhos para dentro da cabeça, forçando o ar para fora da boca. A salamandra ensatina ocasionalmente emite um som sibilante, enquanto as sirenes às vezes produzem cliques silenciosos e podem recorrer a guinchos fracos se atacadas. Comportamento semelhante de clique foi observado em dois tritões europeus Lissotriton vulgaris e Ichthyosaura alpestris em sua fase aquática. A vocalização em salamandras foi pouco estudada e presume-se que o propósito desses sons seja o de assustar predadores.

As salamandras precisam de ambientes úmidos para respirar pela pele.

Respiração

A respiração difere entre as diferentes espécies de salamandras e pode envolver guelras, pulmões, pele e as membranas da boca e da garganta. As salamandras larvais respiram principalmente por meio de guelras , geralmente externas e com aparência de penas. A água é aspirada pela boca e flui pelas fendas das guelras. Algumas espécies neotênicas , como o papa - lama ( Necturus maculosus ), retêm suas guelras ao longo da vida, mas a maioria das espécies as perde na metamorfose . Os embriões de algumas salamandras terrestres sem lua, como a Ensatina , que sofrem desenvolvimento direto, têm grandes guelras que ficam próximas à superfície do ovo.

Quando presentes em salamandras adultas, os pulmões variam muito entre as diferentes espécies em tamanho e estrutura. Em espécies aquáticas de água fria, como a salamandra da torrente do sul ( Rhyacotriton variegatus ), os pulmões são muito pequenos com paredes lisas, enquanto as espécies que vivem em águas quentes com pouco oxigênio dissolvido, como a sirene menor ( sereia intermediária ), têm pulmões grandes com superfícies complicadas. Nas salamandras terrestres sem lua ( família Plethodontidae ), não há pulmões ou guelras, e a troca gasosa ocorre principalmente através da pele, complementada pelos tecidos que revestem a boca. Para facilitar isso, essas salamandras possuem uma densa rede de vasos sanguíneos logo abaixo da pele e na boca.

Nos Anfiumas , a metamorfose é incompleta e eles retêm um par de fendas branquiais quando adultos, com pulmões internos funcionando plenamente. Algumas espécies que não têm pulmões respiram pelas guelras. Na maioria dos casos, são brânquias externas, visíveis como tufos de cada lado da cabeça. Algumas salamandras terrestres têm pulmões usados ​​na respiração, embora sejam simples e semelhantes a bolsas, ao contrário dos órgãos mais complexos encontrados nos mamíferos . Muitas espécies, como o olmo , têm pulmões e guelras quando adultos.

Uma visão dissecada dos músculos levatores arcuum em um espécime de Necturus maculosus . Estes (mostrados nos círculos roxos) movem as guelras externas, como um meio de respiração.

No Necturus , as guelras externas começam a se formar como meio de combater a hipóxia no ovo, à medida que a gema do ovo é convertida em tecido metabolicamente ativo. No entanto, as mudanças moleculares no papa-lama durante o desenvolvimento pós-embrionário, principalmente devido à glândula tireóide, impedem a internalização das brânquias externas, como visto na maioria das salamandras que sofrem metamorfose. As guelras externas vistas em salamandras diferem muito daquelas de anfíbios com guelras internalizadas. Ao contrário dos anfíbios com guelras internalizadas que normalmente dependem da mudança de pressões dentro das cavidades bucal e faríngea para garantir a difusão de oxigênio na cortina de guelras, salamandras neotênicas como Necturus usam musculatura específica, como o arco levatores, para mover brânquias externas para manter as superfícies respiratórias em contato constante com água nova oxigenada.

Alimentação e dieta

Salamandras são predadores oportunistas . Eles geralmente não se restringem a alimentos específicos, mas se alimentam de quase todos os organismos de tamanho razoável. Espécies grandes, como a salamandra gigante japonesa ( Andrias japonicus ), comem caranguejos, peixes, pequenos mamíferos, anfíbios e insetos aquáticos. Em um estudo de salamandras escuras menores ( Desmognathus ) nos Montes Apalaches , sua dieta inclui minhocas , moscas , besouros , larvas de besouro, cigarrinhas , colêmbolos , mariposas , aranhas , gafanhotos e ácaros . O canibalismo às vezes ocorre, especialmente quando os recursos são escassos ou o tempo é limitado. Os girinos da salamandra tigre em piscinas efêmeras às vezes recorrem a comer uns aos outros e aparentemente são capazes de atingir indivíduos não aparentados. Adultos Blackbelly salamandras ( Desmognathus quadramaculatus ) presas em adultos e jovens de outras espécies de salamandras, enquanto suas larvas, por vezes canibalizar larvas menor.

A cabeça de uma salamandra tigre

A maioria das espécies de salamandra tem dentes pequenos tanto na mandíbula quanto na mandíbula. Ao contrário dos sapos , até as larvas das salamandras possuem esses dentes. Embora os dentes das larvas tenham o formato de cones pontiagudos, os dentes dos adultos são adaptados para permitir que agarrem a presa com facilidade. A coroa , que possui duas cúspides (bicúspide), está presa a um pedicelo por fibras colágenas . A articulação formada entre o pré-molar e o pedicelo é parcialmente flexível, pois pode dobrar para dentro, mas não para fora. Quando a presa em luta é avançada para a boca da salamandra, as pontas dos dentes relaxam e se dobram na mesma direção, incentivando o movimento em direção à garganta e resistindo à fuga da presa. Muitas salamandras têm manchas de dentes presas ao vômer e aos ossos palatinos no céu da boca, o que ajuda a reter a presa. Todos os tipos de dentes são reabsorvidos e substituídos em intervalos ao longo da vida do animal.

Uma salamandra terrestre captura sua presa sacudindo sua língua pegajosa em uma ação que leva menos de meio segundo. Em algumas espécies, a língua é inserida anteriormente ao assoalho da boca, enquanto em outras, é montada em um pedicelo. Torna-se pegajoso por secreções de muco das glândulas em sua ponta e no céu da boca. A cinematografia de alta velocidade mostra como a salamandra tigre ( Ambystoma tigrinum ) se posiciona com o focinho próximo à presa. Sua boca então se abre amplamente, a mandíbula inferior permanece estacionária e a língua se projeta e muda de forma à medida que se projeta para a frente. A língua saliente tem uma depressão central, e a borda desta se desmorona para dentro quando o alvo é atingido, prendendo a presa em uma depressão cheia de muco. Aqui, ele é segurado enquanto o pescoço do animal é flexionado, a língua retraída e as mandíbulas fechadas. Presas grandes ou resistentes são retidas pelos dentes enquanto protrusões e retrações repetidas da língua a atraem. A deglutição envolve contração e relaxamento alternados dos músculos da garganta, auxiliados pela depressão dos globos oculares no céu da boca. Muitas salamandras sem lua da família Plethodontidae têm métodos de alimentação mais elaborados. Os músculos ao redor do osso hióide se contraem para armazenar energia elástica no tecido conjuntivo elástico e, na verdade, "disparam" o osso hióide para fora da boca, alongando assim a língua. Os músculos que se originam na região pélvica e se inserem na língua são usados ​​para enrolar a língua e o hióide de volta às suas posições originais.

Uma salamandra aquática não tem músculos na língua e captura sua presa de uma maneira totalmente diferente. Ele agarra o alimento, agarra-o com os dentes e adota uma espécie de alimentação inercial. Isso envolve sacudir a cabeça, puxar água bruscamente para dentro e para fora de sua boca e estalar suas mandíbulas, o que tende a rasgar e macerar a presa, que é então engolida.

Embora frequentemente se alimentem de animais que se movem lentamente como caracóis , camarões e vermes , os sirenídeos são únicos entre as salamandras por terem desenvolvido especializações para a herbivoria, como pontas de mandíbulas em formato de bico e intestinos extensos. Eles se alimentam de algas e outras plantas macias na natureza e comem facilmente a alface oferecida .

Defesa

As salamandras têm pele fina e corpo mole, movem-se muito lentamente e, à primeira vista, podem parecer vulneráveis ​​à predação oportunista. No entanto, eles têm várias linhas de defesa eficazes. A camada de muco na pele úmida torna-os difíceis de agarrar e a camada viscosa pode ter um sabor desagradável ou ser tóxica. Quando atacada por um predador, uma salamandra pode se posicionar para fazer com que as principais glândulas venenosas fiquem de frente para o agressor. Freqüentemente, eles estão na cauda, ​​que pode ser balançada ou virada para cima e arqueada sobre o dorso do animal. O sacrifício da cauda pode ser uma estratégia válida, se a salamandra escapar com vida e o predador aprender a evitar essa espécie de salamandra no futuro.

Aposematismo

O impressionante padrão preto e amarelo de uma salamandra de fogo alerta os predadores

As secreções de pele da salamandra tigre ( Ambystoma tigrinum ) alimentadas com ratos mostraram produzir aversão ao sabor, e os ratos evitaram o meio de apresentação quando este lhes foi oferecido novamente. A salamandra de fogo ( salamandra salamandra ) tem uma crista de grandes glândulas granulares em sua espinha que são capazes de esguichar um jato fino de fluido tóxico em seu agressor. Ao inclinar seu corpo de maneira adequada, ele pode direcionar o jato com precisão por uma distância de até 80 cm (30 pol.).

A salamandra ibérica com nervuras ( Pleurodeles waltl ) tem outro método para dissuadir os agressores. Sua pele exala um fluido viscoso e venenoso e, ao mesmo tempo, a salamandra gira suas costelas fortemente pontiagudas em um ângulo entre 27 e 92 °, e adota uma postura inflada. Essa ação faz com que as costelas perfurem a parede do corpo, cada costela se projetando através de uma verruga laranja disposta em uma fileira lateral. Isso pode fornecer um sinal aposemático que torna as espinhas mais visíveis. Quando o perigo passa, as costelas se retraem e a pele cura.

Camuflagem e mimetismo

Embora muitas salamandras tenham cores crípticas para serem imperceptíveis, outras sinalizam sua toxicidade por suas cores vivas . Amarelo, laranja e vermelho são as cores geralmente usadas, geralmente com preto para maior contraste. Às vezes, o animal se posiciona se atacado, revelando um lampejo de alerta em sua parte inferior. O eft vermelho, a forma juvenil terrestre de cores vivas da salamandra oriental ( Notophthalmus viridescens ), é altamente venenoso. É evitado por pássaros e cobras, podendo sobreviver por até 30 minutos após ser engolido (posteriormente regurgitado). A salamandra vermelha ( Pseudotriton ruber ) é uma espécie palatável com uma coloração semelhante ao vermelho eft. Predadores que anteriormente se alimentavam dele demonstraram evitá-lo depois de encontrar red efts, um exemplo do mimetismo batesiano . Outras espécies exibem mimetismo semelhante. Na Califórnia, a palatável salamandra de olhos amarelos ( Ensatina eschscholtzii ) se parece muito com a salamandra tóxica da Califórnia ( Taricha torosa ) e a salamandra de pele áspera ( Taricha granulosa ), enquanto em outras partes de sua área de distribuição, ela é cripticamente colorida. Existe uma correlação entre a toxicidade das espécies de salamandras californianas e hábitos diurnos : espécies relativamente inofensivas como a salamandra esguia da Califórnia ( Batrachoseps attenuatus ) são noturnas e são comidas por cobras, enquanto a salamandra da Califórnia tem muitas glândulas venenosas grandes em sua pele, é diurna, e é evitado por cobras.

Autotomia

Algumas espécies de salamandras usam a autotomia da cauda para escapar de predadores. A cauda cai e se contorce por um tempo após um ataque, e a salamandra foge ou fica parada o suficiente para não ser notada enquanto o predador está distraído. A cauda volta a crescer com o tempo e as salamandras regeneram rotineiramente outros tecidos complexos, incluindo o cristalino ou a retina do olho. Poucas semanas depois de perder um pedaço de um membro, uma salamandra reforma perfeitamente a estrutura que faltava.

Distribuição e habitat

As salamandras se separaram dos outros anfíbios durante o período médio ao final do Permiano e inicialmente eram semelhantes aos membros modernos da Cryptobranchoidea . Sua semelhança com os lagartos é o resultado da simplossiomorfia , sua retenção comum do plano corporal do tetrápode primitivo, mas eles não estão mais intimamente relacionados aos lagartos do que aos mamíferos. Seus parentes mais próximos são as rãs e sapos, em Batrachia . Os primeiros fósseis de salamandras conhecidos foram encontrados em depósitos geológicos na China e no Cazaquistão , datados do período jurássico médio , cerca de 164 milhões de anos atrás.

As salamandras são encontradas apenas nas regiões Holárticas e Neotropicais , não alcançando o sul da Bacia do Mediterrâneo , o Himalaia ou, na América do Sul, a Bacia Amazônica . Eles não se estendem ao norte da linha de árvores do Ártico , com as espécies asiáticas mais ao norte, Salamandrella keyserlingii ocorrendo nas florestas de larício siberiano de Sakha e a espécie mais ao norte da América do Norte, Ambystoma laterale , chegando não mais ao norte do que Labrador e Taricha granulosa não além o Alasca Panhandle . Eles tinham uma distribuição exclusivamente laurasiana até que Bolitoglossa invadiu a América do Sul a partir da América Central, provavelmente no início do Mioceno Inferior , cerca de 23 milhões de anos atrás. Eles também viveram nas ilhas do Caribe durante o início do Mioceno , confirmado pela descoberta do Palaeoplethodon hispaniolae , encontrado preso em âmbar na República Dominicana . No entanto, possíveis fósseis de salamandras foram encontrados na Austrália no sítio de fósseis de Murgon , representando as únicas salamandras conhecidas conhecidas no continente.

Existem cerca de 760 espécies vivas de salamandras. Um terço das espécies conhecidas de salamandras são encontradas na América do Norte. A maior concentração deles é encontrada na região dos Montes Apalaches, onde se acredita que os Plethodontidae se originaram em riachos de montanha. Aqui, as zonas de vegetação e a proximidade com a água são mais importantes do que a altitude. Apenas espécies que adotaram um modo de vida mais terrestre conseguiram se dispersar para outras localidades. A salamandra viscosa do norte ( Plethodon glutinosus ) tem uma ampla variedade e ocupa um habitat semelhante ao da salamandra de bochechas cinzentas do sul ( Plethodon metcalfi ). Este último é restrito às condições um pouco mais frias e úmidas nas florestas da enseada voltadas para o norte nos Apalaches do sul, e a elevações superiores a 900 m (3.000 pés), enquanto o primeiro é mais adaptável e seria perfeitamente capaz de habitar esses locais , mas algum fator desconhecido parece impedir as duas espécies de coexistir.

Uma espécie, a salamandra de Anderson , é uma das poucas espécies de anfíbios vivos que ocorrem em água salobra ou salgada.

Reprodução e desenvolvimento

Amplexo de salamandra Sierra encontrado em riacho no Woolman Semester em Nevada County, Califórnia

Muitas salamandras não usam vocalizações e, na maioria das espécies, os sexos são parecidos, então elas usam pistas olfativas e táteis para identificar parceiros em potencial e ocorre a seleção sexual . Os feromônios desempenham um papel importante no processo e podem ser produzidos pela glândula abdominal nos homens e pelas glândulas cloacais e pele em ambos os sexos. Às vezes, podem ser vistos machos investigando parceiros em potencial com seus focinhos. Nas salamandras do Velho Mundo, Triturus spp., Os machos são sexualmente dimórficos e se exibem na frente das fêmeas. As dicas visuais também são consideradas importantes em algumas espécies de Plethodont .

Em cerca de 90% de todas as espécies, a fertilização é interna. O macho normalmente deposita um espermatóforo no solo ou na água de acordo com a espécie, e a fêmea o pega com seu respiradouro. O espermatóforo tem um pacote de espermatozoides apoiado em uma base gelatinosa cônica e, freqüentemente, um elaborado comportamento de corte está envolvido em sua deposição e coleta. Uma vez dentro da cloaca, os espermatozóides movem-se para a espermateca , uma ou mais câmaras no teto da cloaca, onde são armazenados por longos períodos até a postura dos ovos. Nas salamandras mais primitivas, como as salamandras asiáticas e as salamandras gigantes , ocorre a fertilização externa. Nessas espécies, o macho libera esperma na massa de ovo em um processo reprodutivo semelhante ao das rãs típicas.

Ocorrem três tipos diferentes de deposição de ovos. Ambystoma e Taricha spp. desovam um grande número de pequenos ovos em lagoas tranquilas, onde muitos predadores grandes são improváveis. A maioria das salamandras escuras ( Desmognathus ) e salamandras gigantes do Pacífico ( Dicamptodon ) depositam lotes menores de ovos de tamanho médio em um local escondido na água corrente, e esses geralmente são guardados por um adulto, normalmente a fêmea. Muitas das salamandras trepadeiras tropicais ( Bolitoglossa ) e salamandras sem lua (Plethodontinae) põem um pequeno número de ovos grandes em terra em um local bem escondido, onde também são guardados pela mãe. Algumas espécies, como as salamandras de fogo ( Salamandra ), são ovovivíparas , com a fêmea retendo os ovos dentro de seu corpo até que eclodam, seja em larvas para serem depositadas em um corpo d'água ou em juvenis totalmente formados.

Desenvolvimento embrionário de uma salamandra, filmado na década de 1920

Em regiões temperadas, a reprodução é geralmente sazonal e as salamandras podem migrar para os criadouros. Os machos geralmente chegam primeiro e, em alguns casos, estabelecem territórios . Normalmente, segue-se um estágio larval no qual o organismo é totalmente aquático. O girino tem três pares de brânquias externas, sem pálpebras, corpo longo, cauda achatada lateralmente com barbatanas dorsal e ventral e, em algumas espécies, botões de membros ou membros. As larvas do tipo lagoa podem ter um par de balanceadores em forma de bastão em cada lado da cabeça, longos filamentos de guelras e nadadeiras largas. As larvas do tipo riacho são mais delgadas, com filamentos de guelras curtos, nadadeiras mais estreitas e sem balanceadores, mas, em vez disso, possuem membros posteriores já desenvolvidos quando eclodem. Os girinos são carnívoros e a fase larval pode durar de dias a anos, dependendo da espécie. Às vezes, esse estágio é completamente contornado e os ovos da maioria das salamandras sem lua (Plethodontidae) se desenvolvem diretamente em versões em miniatura do adulto sem um estágio larval intermediário.

No final da fase larval, os girinos já apresentam membros e a metamorfose ocorre normalmente. Nas salamandras, isso ocorre por um curto período de tempo e envolve o fechamento das fendas branquiais e a perda de estruturas como brânquias e nadadeiras caudais que não são necessárias na idade adulta. Ao mesmo tempo, as pálpebras se desenvolvem, a boca se alarga, uma língua aparece e os dentes são formados. A larva aquosa emerge na terra como um adulto terrestre.

Axolotl neotênico , mostrando brânquias externas

Nem todas as espécies de salamandras seguem esse caminho. A neotenia , também conhecida como pedomorfose, foi observada em todas as famílias de salamandras e pode ser universalmente possível em todas as espécies de salamandras. Nesse estado, um indivíduo pode reter guelras ou outras características juvenis enquanto atinge a maturidade reprodutiva. As mudanças que ocorrem na metamorfose estão sob o controle dos hormônios tireoidianos e em neotenos obrigatórios como o axolotl ( Ambystoma mexicanum ), os tecidos parecem não responder aos hormônios. Em outras espécies, as alterações podem não ser desencadeadas por causa da subatividade do mecanismo hipotálamo-hipófise-tireoide, que pode ocorrer quando as condições no ambiente terrestre são muito inóspitas. Isso pode ser devido ao frio ou às flutuações violentas de temperatura, aridez, falta de comida, falta de cobertura ou iodo insuficiente para a formação dos hormônios da tireoide. A genética também pode desempenhar um papel. As larvas de salamandras tigre ( Ambystoma tigrinum ), por exemplo, desenvolvem membros logo após a eclosão e em piscinas sazonais imediatamente sofrem metamorfose. Outras larvas, especialmente em piscinas permanentes e climas mais quentes, podem não sofrer metamorfose até que estejam totalmente adultas em tamanho. Outras populações em climas mais frios podem não se metamorfosear e se tornar sexualmente maduras enquanto estão em suas formas larvais. Neoteny permite que a espécie sobreviva mesmo quando o ambiente terrestre é muito severo para os adultos prosperarem na terra.

Conservação

O dobrador do inferno ameaçado

Um declínio geral nas espécies vivas de anfíbios tem sido associado à doença fúngica quitridiomicose . Uma proporção mais alta de espécies de salamandras do que de rãs ou cecílias estão em uma das categorias de risco estabelecidas pela IUCN . As salamandras mostraram uma diminuição significativa em seu número nas últimas décadas do século 20, embora nenhuma ligação direta entre o fungo e o declínio populacional tenha sido encontrada. A IUCN fez mais esforços em 2005 ao estabelecer o Plano de Ação de Conservação de Anfíbios (ACAP), que foi subsequentemente seguido por Amphibian Ark (AArk), Amphibian Specialist Group (ASG) e, finalmente, a organização guarda-chuva conhecida como Amphibian Survival Alliance (ASA ) Os pesquisadores também citam o desmatamento , resultando na fragmentação de habitats adequados, e as mudanças climáticas como possíveis fatores contribuintes. Espécies como Pseudoeurycea brunnata e Pseudoeurycea goebeli, que eram abundantes nas florestas nubladas da Guatemala e do México durante a década de 1970, foram consideradas raras em 2009. No entanto, poucos dados foram coletados sobre o tamanho da população ao longo dos anos e, por meio de levantamento intensivo de novos locais históricos e adequados, foi possível localizar indivíduos de outras espécies, como Parvimolge citiesendi , que se pensava estar extinto . Atualmente, as principais linhas de defesa para a conservação das salamandras incluem métodos de conservação in situ e ex situ . Existem esforços para que certos membros da família Salamander sejam conservados sob um programa de reprodução conservacionista (CBP), mas é importante notar que deve haver pesquisas feitas com antecedência para determinar se a espécie Salamander vai realmente valorizar o CBP, pois os pesquisadores notaram que algumas espécies de anfíbios falham completamente neste ambiente.

Várias iniciativas de conservação estão sendo tentadas em todo o mundo. A salamandra gigante chinesa , com 1,8 m (6 pés) o maior anfíbio do mundo, está criticamente ameaçada de extinção , pois é coletada para alimentação e para uso na medicina tradicional chinesa . Um programa de educação ambiental está sendo realizado para encorajar o manejo sustentável das populações selvagens nas montanhas Qinling e programas de reprodução em cativeiro foram estabelecidos. O dobrador do inferno é outra espécie grande e de vida longa, com números cada vez menores e menos juvenis atingindo a maturidade do que antes. Outra descoberta alarmante é o aumento de anormalidades em até 90% da população do inferno na bacia hidrográfica de Spring River em Arkansas. Perda de habitat, assoreamento de riachos, poluição e doenças estão todos implicados no declínio e um programa de reprodução em cativeiro no Zoológico de Saint Louis foi estabelecido com sucesso. Das 20 espécies de salamandras diminutas ( Thorius spp.) No México, acredita-se que metade tenha se extinguido e a maioria das outras esteja criticamente ameaçada. Razões específicas para o declínio podem incluir mudança climática, quitridiomicose ou atividade vulcânica, mas a principal ameaça é a destruição do habitat, pois a extração madeireira, as atividades agrícolas e os assentamentos humanos reduzem suas áreas frequentemente minúsculas e fragmentadas. Um trabalho de pesquisa está sendo realizado para avaliar o estado dessas salamandras e para melhor compreender os fatores envolvidos no declínio de sua população, com vistas a uma ação.

Ambystoma mexicanum , uma salamandra aquática, é uma espécie protegida pela UMA (Unidade de Manejo e Conservação da Vida Selvagem) mexicana desde abril de 1994. Outro fator prejudicial é que o axolotl perdeu seu papel de predador principal desde a introdução de espécies exóticas localmente como a tilápia do Nilo e a carpa. A tilápia e a carpa competem diretamente com os axolotes, consumindo seus ovos, larvas e juvenis. A mudança climática também afetou imensamente os axolotes e suas populações em toda a área do sul do México. Devido à sua proximidade com a Cidade do México, as autoridades estão atualmente trabalhando em programas no Lago Xochimilco para trazer turismo e educar a população local sobre a restauração do habitat natural dessas criaturas. Essa proximidade é um grande fator que tem impactado a sobrevivência do axolotl, uma vez que a cidade se expandiu para ocupar a região de Xochimilco a fim de aproveitar seus recursos para abastecimento de água e esgoto. No entanto, o axolotl tem a vantagem de ser criado em fazendas para fins de instalações de pesquisa. Portanto, ainda há uma chance de que eles possam retornar ao seu habitat natural. O recente declínio da população afetou substancialmente a diversidade genética entre as populações de axolotl, tornando difícil um maior progresso científico. É importante notar que embora haja um nível de diversidade genética limitada devido àspopulações de Ambystoma , como o axolotl, serem espécies pedomórficas, isso não leva em conta a falta geral de diversidade. Há evidências que apontam para um gargalo histórico do Ambystoma que contribui para os problemas de variação. Infelizmente, não há um grande pool genético para a espécie extrair, ao contrário dos tempos históricos. Portanto, existe uma grande preocupação com a endogamia devido à falta de fluxo gênico. Uma das maneiras pelas quais os pesquisadores estão procurando manter a diversidade genética dentro da população é por meio da criopreservação dos espermatóforos do axolote masculino. É um método seguro e não invasivo que requer a coleta dos espermatóforos e os coloca em um congelamento profundo para preservação. Mais importante, eles descobriram que há apenas danos limitados causados ​​aos espermatóforos após o descongelamento e, portanto, é uma opção viável. Desde 2013, é um método que está sendo usado para salvar não apenas o axolote, mas também vários outros membros da família das salamandras.

A pesquisa está sendo feita sobre os sinais ambientais que devem ser replicados antes que os animais em cativeiro possam ser persuadidos a procriar. Espécies comuns, como a salamandra tigre e o papa-lama, estão recebendo hormônios para estimular a produção de espermatozoides e óvulos, e o papel da vasotocina arginina no comportamento de namoro está sendo investigado. Outra linha de pesquisa é a inseminação artificial , seja in vitro ou por meio da inserção de espermatóforos na cloaca das fêmeas. Os resultados desta pesquisa podem ser usados ​​em programas de reprodução em cativeiro para espécies ameaçadas de extinção.

Taxonomia

Existem divergências entre diferentes autoridades quanto à definição dos termos Caudata e Urodela. Alguns defendem que o Urodela deve ser restrito ao grupo da coroa , com o Caudata sendo usado para o grupo total. Outros restringem o nome Caudata ao grupo da coroa e usam Urodela para o grupo total. A primeira abordagem parece ser mais amplamente adotada e é usada neste artigo.

As 10 famílias pertencentes à Urodela estão divididas em três subordens. O clado Neocaudata é freqüentemente usado para separar Cryptobranchoidea e Salamandroidea de Sirenoidea.

Cryptobranchoidea (salamandras gigantes)
Família Nomes comuns Espécies de exemplo

Imagem de exemplo

Cryptobranchidae Salamandras gigantes Hellbender ( Cryptobranchus alleganiensis ) Cryptobranchus alleganiensis.jpg
Hynobiidae Salamandras asiáticas Salamandra Hida ( Hynobius kimurae ) Hynobius kimurae (cortado) edit.jpg
Salamandroidea (salamandras avançadas)
Ambystomatidae Salamandras-toupeira Salamandra marmorizada ( Ambystoma opacum ) Ambystoma opacumPCSLXYB.jpg
Amphiumidae Anfiumas ou enguias do Congo Amphiuma de dois dedos ( significa Amphiuma ) Amphiuma means.jpg
Plethodontidae Salamandras sem lua Salamandra de dorso-ruivo ( Plethodon cinereus ) Plethodon cinereus.jpg
Proteidae Mudpuppies e olms Olm ( Proteus anguinus ) Proteus anguinus Postojnska Jama Slovenija.jpg
Rhyacotritonidae Salamandras torrent Salamandra da torrente do sul ( Rhyacotriton variegatus ) Rhyacotriton variegatus.jpg
Salamandridae Salamandras e salamandras verdadeiras Tritão alpino ( Ichthyosaura alpestris ) Mesotriton aplestris vista dorsal chrischan.jpeg
Sirenoidea (sereias)
Sirenidae Sereias Sirene maior ( sirene lacertina ) Sirenlacertina.jpg

Filogenia e evolução

As origens e as relações evolutivas entre os três grupos principais de anfíbios (gymnophionans, urodeles e anuros) são uma questão de debate. Uma filogenia molecular de 2005, com base na análise de rDNA , sugeriu que a primeira divergência entre esses três grupos ocorreu logo depois que eles se ramificaram dos peixes de nadadeiras lobadas no Devoniano (cerca de 360 ​​milhões de anos atrás), e antes da divisão do supercontinente Pangea . A brevidade desse período e a velocidade com que a radiação ocorreu podem ajudar a explicar a relativa escassez de fósseis de anfíbios que parecem estar intimamente relacionados aos lissanfíbios. No entanto, estudos mais recentes geralmente encontraram uma idade mais recente (do Carbonífero Tardio ao Permiano ) para a divergência mais basal entre os lissanfíbios.

O mais antigo lissamfíbio conhecido da linha da salamandra é o Triassurus, do Triássico Médio e Superior do Quirguistão. Outras salamandras fósseis são conhecidas do Jurássico Médio Superior da Eurásia, incluindo Kokartus honorarius do Jurássico Médio do Quirguistão, duas espécies de Marmorerpeton aquático aparentemente neotênico do Jurássico Médio da Inglaterra e Escócia, e Karaurus do Jurássico Médio Superior do Cazaquistão, assemelhava-se a salamandras-toupeira modernas em morfologia e provavelmente tinha um estilo de vida de escavação semelhante. Pareciam salamandras modernas robustas, mas careciam de uma série de características anatômicas que caracterizam todas as salamandras modernas.

Os dois grupos de salamandras existentes são Cryptobranchoidea (que inclui salamandras asiáticas e gigantes) e Salamandroidea (que inclui todas as outras salamandras vivas), também conhecidas como Diadectosalamandroidei. Ambos os grupos são conhecidos do Jurássico Médio-Superior da China. o primeiro sendo exemplificado por Chunerpeton tianyiensis , Pangerpeton sinensis , Jeholotriton paradoxus , Regalerpeton weichangensis , Liaoxitriton daohugouensis e Iridotriton hechti , e o último por Beiyanerpeton jianpingensis . No Cretáceo Superior , a maioria ou todas as famílias de salamandras vivas provavelmente haviam aparecido.

O cladograma a seguir mostra as relações entre famílias de salamandras com base na análise molecular de Pyron e Wiens (2011). A posição da Sirenidae é disputada, mas a posição como irmã da Salamandroidea melhor se encaixa nas evidências moleculares e fósseis.

Cryptobranchoidea

Hynobiidae

Cryptobranchidae

Sirenoidea

Sirenidae

Salamandroidea
Treptobranchia

Ambystomatidae

Dicamptodontidae

Salamandridae

Proteidae

Plethosalamandroidei

Rhyacotritonidae

Xenosalamandroidei

Amphiumidae

Plethodontidae

Genoma e genética

As salamandras possuem genomas gigantescos, que variam de 14 Gb a 120 Gb (o genoma humano tem 3,2 Gb de comprimento). Os genomas de Pleurodeles waltl (20 Gb) e Ambystoma mexicanum (32 Gb) foram sequenciados.

Na sociedade humana

Mito e lenda

Uma salamandra ilesa no incêndio, 1350

Ao longo dos séculos, surgiram lendas em torno da salamandra, muitas relacionadas ao fogo. Essa conexão provavelmente se origina da tendência de muitas salamandras de morar dentro de troncos apodrecidos. Quando a lenha foi colocada no fogo, a salamandra tentava escapar, dando crédito à crença de que as salamandras foram criadas a partir das chamas.

A associação da salamandra com o fogo apareceu pela primeira vez na Roma Antiga, com Plínio, o Velho, escrevendo em sua História Natural que "Uma salamandra é tão fria que apaga o fogo ao entrar em contato. Vomita de sua boca um líquido leitoso; se esse líquido tocar qualquer parte do corpo humano faz com que todo o cabelo caia e a pele mude de cor e comece a formar erupções na pele. " A capacidade de apagar o fogo é repetida por Santo Agostinho no século V e por Isidoro de Sevilha no século VII.

Impressão Ukiyo-e de Utagawa Kuniyoshi (1797-1861) retratando uma salamandra gigante sendo esfaqueada pelo samurai Hanagami Danjō no jō Arakage

O governante mítico Preste João supostamente tinha um manto feito de cabelo de salamandra; o "Imperador da Índia" possuía um terno feito de mil peles; O Papa Alexandre III tinha uma túnica que ele valorizava muito e William Caxton (1481) escreveu: "Este Salemandre berithe wulle, do qual é feito de tecido e gyrdles que não podem brenne na fogueira." Dizia-se que a salamandra era tão tóxica que, ao se enroscar em uma árvore, poderia envenenar os frutos e matar qualquer um que os comesse e, ao cair em um poço, poderia matar todos os que bebessem dele.

Em sua autobiografia , Benvenuto Cellini relata:

"Quando eu tinha cerca de cinco anos, meu pai estava sentado sozinho em um de nossos pequenos quartos, cantando e tocando sua viola. Algumas roupas tinham acabado de ser feitas lá e uma boa lareira ainda estava acesa. Estava muito frio e ele havia desenhado perto do fogo. Então, enquanto ele estava olhando para as chamas, seus olhos pousaram em um pequeno animal, como um lagarto, que corria alegremente na parte mais quente do fogo. De repente, percebendo o que era, ele chamou minha irmã e eu e mostrou para nós. E então ele me deu uma caixa tão violenta nas orelhas que eu gritei e comecei a chorar. Com isso ele me acalmou o mais gentilmente que pôde e disse: 'Meu querido garotinho, eu não fiz' não te acertei porque você fez algo errado. Eu só fiz isso para que você nunca se esqueça que o lagarto que você viu no fogo é uma salamandra e, pelo que sabemos com certeza, ninguém nunca viu uma antes. '"

A salamandra gigante japonesa foi objeto de lenda e obras de arte no Japão, no trabalho ukiyo-e de Utagawa Kuniyoshi . A bem conhecida criatura mitológica japonesa conhecida como kappa pode ser inspirada por esta salamandra.

Regeneração de membros aplicada a humanos

A regeneração de membros de salamandras há muito tempo é o foco de interesse dos cientistas. O primeiro estudo extenso em nível de célula foi por Vincenzo Colucci em 1886. Os pesquisadores têm tentado descobrir as condições necessárias para o crescimento de novos membros e esperam que tal regeneração possa ser replicada em humanos usando células-tronco . Axolotls têm sido usados ​​em pesquisas e foram geneticamente modificados para que uma proteína fluorescente esteja presente nas células da perna, permitindo que o processo de divisão celular seja rastreado ao microscópio. Parece que, após a perda de um membro, as células se unem para formar um aglomerado conhecido como blastema . Isso parece superficialmente indiferenciado, mas as células que se originaram na pele posteriormente se desenvolvem em uma nova pele, as células musculares em um novo músculo e as células da cartilagem em uma nova cartilagem. Somente as células logo abaixo da superfície da pele são pluripotentes e capazes de se desenvolver em qualquer tipo de célula. Pesquisadores do Australian Regenerative Medicine Institute descobriram que, quando os macrófagos foram removidos, as salamandras perderam a capacidade de se regenerar e formaram tecido cicatricial. Se os processos envolvidos na formação de novo tecido puderem ser submetidos à engenharia reversa em humanos, pode ser possível curar lesões na medula espinhal ou no cérebro, reparar órgãos danificados e reduzir cicatrizes e fibrose após a cirurgia.

Conhaque de salamandra

Um artigo de 1995 na revista semanal eslovena Mladina divulgou o conhaque Salamander, um licor supostamente nativo da Eslovênia . Dizia-se que combinava efeitos alucinógenos com afrodisíacos e é feito colocando várias salamandras vivas em um barril de frutas em fermentação. Estimulados pelo álcool, eles secretam muco tóxico em defesa e acabam morrendo. Além de causar alucinações, as neurotoxinas presentes na bebida causam extrema excitação sexual .

Uma pesquisa posterior do antropólogo esloveno Miha Kozorog ( Universidade de Ljubljana ) pinta um quadro muito diferente - a salamandra com conhaque parece ter sido tradicionalmente vista como adulterante , o que causava problemas de saúde. Também foi usado como um termo difamatório.

Referências

Citações

Textos citados

links externos