Boletaceae - Boletaceae
| Boletaceae | |
|---|---|
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| Cep, Boletus edulis | |
Classificação científica 
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| Reino: | Fungi |
| Divisão: | Basidiomycota |
| Classe: | Agaricomicetes |
| Pedido: | Boletales |
| Família: |
Boletaceae Chevall. (1826) |
| Gênero de tipo | |
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Boletus
Fr. (1821)
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| Subfamílias | |
| Sinônimos | |
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Os Boletaceae são uma família de fungos formadores de cogumelos , principalmente caracterizados por pequenos poros na superfície himenial portadora de esporos (na parte inferior do cogumelo), em vez de brânquias como são encontrados na maioria dos agáricos . Quase tão amplamente distribuída quanto os agáricos, a família é conhecida por hospedar algumas espécies comestíveis de primeira linha, muito procuradas pelos caçadores de cogumelos em todo o mundo, como o cep ou bolete rei ( Boletus edulis ) . Uma série de espécies raras ou ameaçadas também estão presentes na família, que se tornaram o foco de preocupações crescentes de conservação . Como um todo, os membros típicos da família são comumente conhecidos como boletes .
Os boletes são um grupo razoavelmente seguro de cogumelos para consumo humano, pois nenhum deles é conhecido por ser mortal para os adultos. As espécies de boletos comestíveis são especialmente adequadas para colecionadores novatos, uma vez que apresentam pouco perigo de serem confundidas com cogumelos venenosos mortais , como as espécies mortais de Amanita que apresentam guelras em vez de poros em sua superfície himenial . Alguns boletos são tóxicos e podem causar intoxicação gastrointestinal se consumidos, mas é improvável que sejam confundidos com espécies comestíveis populares na família.
A família tem sido objeto de extensas revisões sistemáticas nos últimos anos, uma vez que alguns dos primeiros gêneros estabelecidos (particularmente Boletus , Leccinum e Xerocomus ), revelaram-se altamente polifiléticos , e o número original de gêneros dentro da família foi subestimado. Como resultado, várias novas espécies e gêneros foram descritos na Ásia , Europa e América do Norte , enquanto muitas espécies existentes foram transferidas para diferentes gêneros, em concordância com os resultados filogenéticos.
Descrição
A maioria das espécies de Boletaceae produz cogumelos grandes e carnudos, com um estipe mais ou menos central . Os corpos frutíferos possuem tipicamente himenóforos tubulares , embora um pequeno número de espécies (por exemplo, Phylloporus ) sejam lamelados. As cores dos depósitos de esporos são comumente oliváceas (verde-amarelado), amarelado, acastanhado ou vináceo ( cor de vinho tinto ) e, quando vistos ao microscópio, os esporos são geralmente fusiformes ou subfusiformes. Em muitas espécies, partes do corpo de fruto ficará azul, vermelho, preto ou quando moído ou exposto ao ar, como resultado da oxidação de ácidos pulvinic derivados, como variegatic , xerocomic, e ácidos atrotomentinic.
Taxonomia
Boletaceae foram descritos pela primeira vez pelo botânico francês François Fulgis Chevallier em 1826, como uma família distinta de Agaricaceae . Cinco gêneros foram inicialmente incluídos na circunscrição de Chevallier: Boletus (que é o gênero tipo da família), Cladoporus (agora sinônimo de Laetiporus ), Physisporus (agora Perenniporia ), Polyporus e Fistulina . No entanto, todos os gêneros originais, exceto Boletus , foram transferidos para famílias diferentes, e vários novos gêneros de Boletaceae foram descritos.
Genera
Rolf Singer , na 4ª edição (1986) de seu Agaricales in Modern Taxonomy , incluiu 26 gêneros e 415 espécies em Boletaceae. No Dicionário dos Fungos (10ª edição, 2008), foram reconhecidos 35 gêneros de Boletaceae, que coletivamente continham 787 espécies. Os estudos filogenéticos moleculares na década de 2000 revisaram o conceito de família; em uma publicação de 2006 muito citada, Manfred Binder e David Hibbett reconheceram 38 gêneros dentro da família, muitos dos quais permaneceram na época não descritos. O número de gêneros Boletaceae aumentou significativamente nos anos seguintes, uma vez que alguns dos gêneros mais antigos ( Boletus , Leccinum , Xerocomus ) revelaram-se ainda altamente polifiléticos . No trabalho abrangente de Wu e colegas (2014), sete clados principais em nível de subfamília e 59 linhagens genéricas foram descobertos, incluindo quatro novas subfamílias ( Austroboletoideae , Chalciporoideae , Leccinoideae e Zangioideae ) e 22 novos gêneros potenciais. Para nomear formalmente as linhagens genéricas desvendadas por filogenias moleculares, vários novos gêneros foram descritos desde a Ásia , Europa e América do Norte , incluindo, entre outros, Baorangia , Butyriboletus , Caloboletus , Exsudoporus , Imperator e Rubroboletus .
Alguns caracteres tradicionalmente enfatizados na taxonomia baseada na morfologia, como a ornamentação de basidiósporos e a morfologia de poros "recheados", revelaram-se incongruentes com a taxonomia molecular, sugerindo que certas características evoluíram mais de uma vez dentro da família.
| Gênero | Autoridade | Ano | No. de espécies | Distribuição |
|---|---|---|---|---|
| Afroboletus | Pegler e TWKYoung | 1981 | 7 | áfrica tropical |
| Alessioporus | Gelardi, Vizzini e Simonini | 2014 | 1 | Sul da Europa |
| Aureoboletus | Pouzar | 1957 | 17 | difundido |
| Australopilus | Halling e Fechner | 2012 | 1 | Austrália |
| Austroboletus | Wolfe | 1980 | ~ 30 | América, Australasia |
| Baorangia | G. Wu e Zhu L. Yang | 2015 | > 2 | Leste Asiático, América do Norte |
| Boletellus | Murrill | 1909 | ~ 50 | difundido |
| Boletochaete | Cantor | 1944 | 3 | África, Sudeste Asiático |
| Boletus | Fr. | 1821 | ~ 300 * | difundido |
| Borofutus | Hosen e Zhu L.Yang | 2012 | 1 | Bangladesh |
| Bothia | Halling, TJBaroni e Binder | 2007 | 1 | América do Norte |
| Buchwaldoboletus | Pilát | 1962 | 3 | Europa, Austrália |
| Butyriboletus | D.Arora e JLFrank | 2014 | 18 | difundido |
| Caloboletus | Vizzini | 2014 | 13 | difundido |
| Chalciporus | Bataille | 1908 | 25 | difundido |
| Chamonixia | Rolland | 1899 | 8 | difundido |
| Corneroboletus | NKZeng e Zhu L.Yang | 2012 | 1 | Singapura, Malásia, China tropical |
| Crocinoboletus | NK Zeng, Zhu L. Yang e G. Wu | 2015 | 2 | Leste Asiático, Sul da Ásia |
| Cyanoboletus | Gelardi, Vizzini e Simonini | 2014 | 3 | difundido |
| Durianella | AWWilson & Manfr.Binder | 2008 | 1 | Malásia, Bornéu |
| Exsudoporus | Vizzini, Simonini e Gelardi | 2014 | 3 | América do Norte, Europa |
| Fistulinella | Henn. | 1901 | 15 | pantropical |
| Gastroboletus | Lohwag | 1962 | 13 | difundido |
| Gastroleccinum | Thiers | 1989 | 1 | América do Norte |
| Harrya | Halling, Nuhn e Osmundson | 2012 | 2 | Ásia, América do Norte, América Central |
| Heimioporus | E.Horak | 2004 | ~ 15 | difundido |
| Heliogaster | (Kobayasi) Orihara e Iwase | 2010 | 1 | Japão |
| Hemileccinum | Šutara | 2008 | 3 | Europa, América do Norte |
| Hortiboletus | Simonini, Vizzini e Gelardi | 2015 | 4 | Europa, América do Norte |
| Imleria | Vizzini | 2014 | 4 | Europa, Ásia, América do Norte |
| Imperator | Assyov et al. | 2015 | 3 | Europa, Ásia Ocidental |
| Lanmaoa | G. Wu, Zhu L. Yang, Halling | 2015 | > 5 | Leste Asiático, América do Norte |
| Leccinellum | Bresinsky & Manfr. Encadernador | 2003 | 10 | difundido |
| Leccinum | cinza | 1821 | 135 | difundido |
| Mucilopilus | Wolfe | 1979 | 4 | América do Norte, Nova Zelândia |
| Mycoamaranthus | Castellano, Trappe e Malajczuk | 1992 | 3 | Australásia, África, Sudeste Asiático |
| Neoboletus | Gelardi et al. | 2014 | 9 | Europa, ásia |
| Nigroboletus | Gelardi, Vizzini, E. Horak, TH Li e Ming Zhang | 2015 | 1 | China |
| Octaviania | Vittad. | 1831 | 15 | difundido |
| Parvixerocomus | G. Wu e Zhu L. Yang, | 2015 | 2 | Ásia leste |
| Paxillogaster | E.Horak | 1966 | 1 | América do Sul |
| Phylloboletellus | Cantor | 1952 | 1 | América Central e do Sul |
| Filobolitos | Cantor | 1942 | 1 | América do Sul |
| Phylloporus | Quel. | 1888 | ~ 50 | Cosmopolita |
| Pseudoaustroboletus | Yan C. Li e Zhu L. Yang | 2014 | 1 | Leste Asiático, Sul da Ásia |
| Pseudoboletus | Šutara | 1991 | 2 | regiões temperadas do norte |
| Pulchroboletus | Vizzini, Simonini e Gelardi | 2014 | 1 | Sul da Europa |
| Pulveroboletus | Murrill | 1909 | 25 | Cosmopolita |
| Retiboletus | Manfr. Binder e Bresinsky | 2002 | 5 | regiões temperadas do norte |
| Rheubarbariboletus | Vizzini, Simonini e Gelardi | 2015 | 2 | Europa |
| Rhodactina | Pegler e TWKYoung | 1989 | 2 | Índia, Tailândia |
| Rossbeevera | T.Lebel e Orihara | 2011 | 9 | Asia, Australia |
| Royoungia | Castellano, Trappe e Malajczuk | 1992 | 1 | Austrália |
| Rubroboletus | Kuan Zhao e Zhu L.Yang | 2014 | 8 | Difundido |
| Rugiboletus | G. Wu e Zhu L. Yang | 2015 | 2 | Ásia leste |
| Setogyroporus | Heinem. & Rammeloo | 1999 | 1 | áfrica tropical |
| Singeromyces | MMMoser | 1966 | 1 | Argentina |
| Sinoboletus | M.Zang | 1992 | 10 | China |
| Solioccasus | Trappe, Osmundson, Manfr.Binder, Castellano & Halling | 2013 | 1 | Australasia |
| Spongiforma | Desjardin, Manf. Binder, Roekring e Flegel | 2009 | 2 | Tailândia, Malásia |
| Strobilomyces | Berk. | 1851 | ~ 20 | Cosmopolita |
| Suillellus | Murrill | 1909 | 11 | América do Norte, Europa |
| Sutorius | Halling, Nuhn e Fechner | 2012 | 3 | América do Norte, Costa Rica, África, Sudeste Asiático, Austrália |
| Tubosaeta | E.Horak | 1967 | 5 | África, ásia |
| Tylopilus | P.Karst | 1881 | 111 | difundido |
| Veloporfirelo | LDGómez & Singer | 1984 | 1 | América Central |
| Wakefieldia | Corner & Hawker | 1952 | 2 | Ásia, europa |
| Xanthocônio | Cantor | 1944 | 7 | Cosmopolita |
| Xerocomelo | Šutara | 2008 | 9 | América do Norte e do Sul, Europa |
| Xerocomus | Quel | 1887 | > 20 | difundido |
| Zangia | Yan C.Li e Zhu L.Yang | 2011 | 6 | China |
(*) Observe que a posição filogenética e taxonômica de muitos táxons atualmente remanescentes no gênero Boletus ainda não foi esclarecida. O número de espécies neste gênero irá, portanto, reduzir significativamente nos próximos anos, à medida que mais táxons serão transferidos para diferentes gêneros, ou considerados sinônimos .
Muitos outros gêneros que antes faziam parte desta família foram transferidos para outras famílias menores, pois o trabalho com a filogenia molecular mostra que eles estão mais distantemente relacionados, mesmo que morfologicamente semelhantes. Representativo desse ajuste é a mudança do gênero Suillus com capa pegajosa para a família Suillaceae .
Distribuição
Os boletes são encontrados em todo o mundo, em todos os continentes, exceto na Antártica. Bem conhecido e bem descrito nas latitudes temperadas no hemisfério norte, pesquisas mais recentes mostraram uma diversidade significativa nas regiões tropicais e do hemisfério sul. EJH Corner encontrou evidências de pelo menos 60 espécies apenas na ilha de Cingapura . Em 1972, ele descreveu 140 espécies da Península Malaia e Bornéu e estimou que havia pelo menos a mesma quantidade ainda a ser documentada. Mais de 100 espécies pertencentes a 52 gêneros foram relatadas na China , que emergiu como um dos hotspots mundiais da diversidade de Boletaceae. A família também está razoavelmente bem representada na região do Mediterrâneo , onde muitas espécies raras ou com distribuição restrita podem ser encontradas.
Ecologia
Como organismos heterotróficos , a maioria das espécies de Boletaceae são simbióticas e formam associações ectomicorrízicas mutuamente benéficas com várias árvores e arbustos. No entanto, várias espécies ancestrais dos gêneros Buchwaldoboletus e Pseudoboletus são saprotróficas ou parasitas . As evidências sugerem que algumas, senão todas, as espécies de Chalciporus também podem ter uma interação micoparasitária com outros fungos. O status trófico exato de alguns boletos da América do Sul e da África , como as espécies de Phylloboletellus , ainda não está totalmente esclarecido, já que os corpos frutíferos são freqüentemente encontrados sem a presença de vegetação ectomicorrízica .
Os hospedeiros arbóreos mais frequentemente associados são membros da família Fagaceae , particularmente carvalho ( Quercus ), faia ( Fagus ) e castanheiro ( Castanea ). Poucas espécies estão associadas às coníferas , principalmente abetos ( Picea ) e abetos ( Abies ). Na região do Mediterrâneo , a maioria dos boletes está fortemente associada aos carvalhos perenes , particularmente membros do grupo "Ilex" , como a azinheira ( Quercus ilex ), o carvalho carmesim ( Q. coccifera ) ou o carvalho dourado ( Q. alnifolia ) Sabe-se também que alguns boletos crescem em associação com arbustos Cistaceae , principalmente Cistus e Helianthemum , e pelo menos uma espécie ( Leccinellum corsicum ) está exclusivamente associada à esteva .
A maioria dos boletos é sensível ao frio e à fruta durante os períodos de calor no verão e nos primeiros meses do outono, enquanto alguns têm preferências muito específicas com relação ao substrato. Por exemplo, o muito procurado Boletus aereus é encontrado principalmente em solos ácidos , enquanto o venenoso Rubroboletus satanas é predominantemente calcifiloso e ocorre principalmente em giz . Outras espécies, como Hemileccinum impolitum ou Leccinellum lepidum , são indiferentes ao substrato e freqüentemente ocorrem em solo calcário e ácido.
Conservação
Várias espécies de Boletaceae são consideradas raras, vulneráveis ou ameaçadas de extinção, e algumas foram incluídas nas Listas Vermelhas regionais ou nacionais . Rubroboletus dupainii está listado entre os 33 fungos ameaçados da Europa, como parte do Apêndice I da Convenção de Berna. Rubroboletus rhodoxanthus é considerado extinto na Inglaterra e criticamente ameaçado de extinção na República Tcheca . Também em perigo crítico na República Tcheca estão Aureoboletus moravicus , Buchwaldoboletus sphaerocephalus , Butyriboletus fuscoroseus , Imperator rhodopurpureus , Leccinum roseotinctum e Rubroboletus rubrosanguineus . Onze espécies de Boletaceae, Boletus aereus , Boletus pinophilus , Butyriboletus régio , Hemileccinum impolitum , Imperator luteocupreus , I. rhodopurpureus , I. torosus , Rubroboletus dupainii , R. Lupinus , R. pulchrotinctus e R. satanas , são considerados vulneráveis ou em perigo em Norte Macedônia e foram incluídos na Lista Vermelha nacional de fungos. Da mesma forma, vinte espécies de Boletaceae estão incluídas na Lista Vermelha de fungos na Bulgária .
Pesquisas na região do Mediterrâneo sugerem que muitos boletes podem estar sob a ameaça de mudanças climáticas aceleradas e secas de longo prazo . Em um estudo de dez anos na ilha de Chipre , a maioria das espécies de boletos foram consideradas raras, altamente restritas pela baixa umidade do solo e exibiram padrões de frutificação muito erráticos, fortemente correlacionados com a precipitação anual, final do verão e início do outono.
Comestibilidade
Muitos boletes são comestíveis, poucos são deliciosos e alguns são considerados verdadeiras iguarias culinárias . O tão procurado bolete rei ( Boletus edulis ), em particular, é uma espécie de elevado valor comercial e tem sido descrito como "o cogumelo selvagem por excelência ". Na província de Parma, no norte da Itália, os quatro boletes mais procurados, Boletus edulis , B. aereus , B. reticulatus e B. pinophilus , foram coletados e explorados comercialmente durante séculos. Os boletes são amplamente coletados e vendidos em mercados em toda a Espanha , especialmente na província de Aragão . A culinária escandinava elogia os boletes. São uma característica regular da culinária finlandesa e, principalmente o bolete rei, é considerado um cogumelo culinário insuperável, muito utilizado em várias sopas, molhos, caçarolas e hotpots. Cogumelos bolete às vezes também são usados como cobertura de pizza, não muito diferente de champignon , shiitake ou portobellos .
Duas espécies de Butyriboletus , o bolete real ( B. regius ) e o bolete de manteiga ( B. appendiculatus ) também têm valor culinário, embora muito menos comuns que os ceps. No norte da Europa, dois dos boletes comestíveis mais comuns e mais frequentemente coletados são o bolete de louro ( Boletus badius ), cujos poros se machucam de um verde-azulado, e o bolete de vidoeiro laranja , que é um Leccinum com uma capa laranja e que contorce um cinza azulado .
Vários guias recomendam evitar todos os boletos de poros vermelhos, mas tanto B. erythropus ( Neoboletus luridiformis ) quanto Suillellus luridus são comestíveis quando bem cozidos e amplamente consumidos em certas partes da Europa .
Sósias
Espécies venenosas ou não comestíveis também estão presentes na família, no entanto, como a espécie amarga intragável Boletus calopus e o bolete amargo apropriadamente chamado ( Tylopilus felleus ), com um sabor em comparação com a bile , bem como algumas espécies de Leccinum com capa laranja . Como o bolete amargo se parece um pouco com o bolete rei, ele pode produzir literalmente uma decepção amarga para o caçador de cogumelos. A regra prática é que o bolete amargo tem poros rosados e um estipe acastanhado com um retículo marrom escuro (às vezes se aproximando do preto), enquanto o cep tem poros esbranquiçados, que na maturidade tornam-se amarelados ou às vezes com uma leve tonalidade olivácea, uma luz retículo colorido (branco e / ou de cor semelhante ao resto do estipe) e tufos de hifas brancas na base do estipe. O bolete amargo também não tem a aparência de poro entupido ou obstruído (causado por uma esteira de hifas de queilocistídios) comum no cep e em seus aliados. Se tiver dúvidas, provar um pequeno pedaço do contexto da tampa deve fechar a identificação, uma vez que Tylopilus felleus tem um sabor amargo forte e fedorento.
Toxicidade
O Rubroboletus satanas é considerado venenoso há muito tempo, embora não se saiba que tenha sido responsável por quaisquer fatalidades e os sintomas sejam predominantemente de natureza gastrointestinal. Acredita- se queuma glicoproteína , a bolesatina , seja a responsável pelos envenenamentos. Quando administrada a camundongos, a Bolesatina causa trombose maciça, enquanto em concentrações mais baixas é um mitógeno , induzindo a divisão celular em linfócitos T humanos . Um composto semelhante, bolevenine , foi isolado do venenoso Neoboletus venenatus no Japão.
Estudos mais recentes têm associado a intoxicação por R. satanas à hiperprocalcitonemia, classificando-a como uma síndrome distinta entre as intoxicações por fungos . Vários outros boletes são conhecidos por causar vários graus de sintomas gastrointestinais, especialmente se comidos crus ou mal cozidos.
Um incidente de morte associado ao Boletus pulcherrimus foi relatado em 1994; um casal desenvolveu sintomas gastrointestinais após comer este fungo, com o marido finalmente sucumbindo. Uma autópsia revelou enfarte do intestino médio.
Veja também
Referências
Textos citados
- Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA (2008). Dicionário dos Fungos (10ª ed.). Wallingford, Reino Unido: CAB International. ISBN 978-0-85199-826-8.