Teleogryllus oceanicus -Teleogryllus oceanicus

Teleogryllus oceanicus
Teleogryllus oceanicus.jpg
Classificação científica editar
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Classe: Insecta
Pedido: Orthoptera
Subordem: Ensifera
Família: Gryllidae
Subfamília: Gryllinae
Tribo: Gryllini
Gênero: Teleogryllus
Espécies:
T. oceanicus
Nome binomial
Teleogryllus oceanicus
(Le Guillou, 1841)
Sinônimos

Acheta oceanica
Gryllus oceanicus
Gryllus innotabilis

Teleogryllus oceanicus , comumente conhecido como cricket australiano, do Pacífico ou oceânico, é um grilo encontrado em toda a Oceania e na costa da Austrália de Carnarvon na Austrália Ocidental e Rockhampton no nordeste de Queensland

As populações de T. oceanicus no Havaí surgiram por meio da introdução assistida por humanos. Não se sabe se T. oceanicus foi introduzido no Havaí em 1877 por navios mercantes da área ou 1500 anos atrás com os colonos polinésios originais. Comparações de microssatélites apóiam a ideia de que a colonização havaiana de T. oceanicus se originou nas ilhas ocidentais e depois se espalhou para o leste.

Os grilos T. oceanicus são de coloração preta a marrom-escura com listras longitudinais na parte posterior da cabeça. Os machos têm em média entre 28 e 35 mm de comprimento, e as fêmeas são tipicamente mais longas devido ao ovipositor com uma média de 33–42 mm. Esses grilos são normalmente encontrados no solo, escondendo-se em fissuras ou buracos no terreno, e normalmente só são encontrados em grande número em paisagens que fornecem uma boa cobertura.

O T. oceanicus também pode ser referido como o críquete do campo negro, um nome comum que compartilha com Teleogryllus commodus . As duas espécies são quase indistinguíveis morfologicamente, com exceção de que os machos de T. oceanicus têm um maior número de dentes afiados em suas asas. T. oceanicus foi originalmente considerado taxonomicamente como uma raça geográfica de T. commodus , mas mais tarde foi reconhecido como uma espécie distinta conforme evidências crescentes de isolamento reprodutivo e diferenças no som de vocalização foram relatadas. As áreas geográficas das duas espécies permanecem principalmente separadas, com exceção de pequenas zonas de sobreposição no leste da Austrália. Não houve relatos de hibridização entre as espécies nesta zona de sobreposição, provavelmente devido a diferenças no chamado canto, atuando como uma barreira pré-zigótica . Nenhum deslocamento de caráter foi observado em nenhuma das espécies nesta região de sobreposição. Ao contrário do T. commodus, que bota ovos apenas uma vez por temporada, os grilos T. oceanicus se reproduzem durante todo o ano.

Produção de canções

Como a maioria das espécies de críquete, os machos do Teleogryllus oceanicus produzem um canto de chamada para atrair parceiras fêmeas em potencial. Os grilos produzem o som de seus chamados usando um sistema de "raspador de arquivo" onde, conforme o macho abre e fecha suas asas, um plectro (raspador) localizado na parte posterior da asa esquerda é esfregado contra uma veia afiada localizada à direita ASA. Estruturas chamadas de harpa e espelho permitem que as vibrações ressoem, produzindo o som que ouvimos.

Namoro

Ao ser abordado por outro indivíduo, o grilo macho fará contato antenal com o visitante. Esse contato permite uma forma de comunicação por meio da quimiorrecepção e é importante para determinar o sexo do outro indivíduo. Se o visitante for identificado como uma mulher, o homem iniciará o comportamento de namoro. Durante o namoro, o homem começará a cantar a canção do namoro, que é muito mais suave do que a canção de chamada e é composta de 7 a 10 chilros modulados em amplitude seguidos por um trinado longo e rápido. À medida que o namoro progride, o homem continuará a estridular e acariciar o corpo da mulher com suas antenas. A fêmea pode responder virando-se para o macho e contatando seu abdômen com as patas dianteiras, antenas e palpos. O macho então achatará seu abdômen e abrirá suas asas anteriores, permitindo que a fêmea o monte, levando à cópula. Durante a cópula, o macho transfere seu esperma para a fêmea via espermatóforo . Após a transferência do espermatóforo estar completa, o macho tentará permanecer em contato com a fêmea para evitar que ela remova o espermatóforo. Foi demonstrado que grilos fêmeas desprotegidos tentam remover o espermatóforo logo após a cópula. Nos grilos, a duração do comportamento de guarda dos machos está intimamente relacionada ao tempo que leva para completar a transferência de esperma.

Preferências femininas

Nos grilos, é o sexo feminino que é exigente ao responder aos sinais sexuais. Os sinais sexuais no Telogryllus oceanicus consistem em vários componentes. Esses componentes podem ser de natureza acústica, como a canção de chamada e a canção de namoro. Os componentes químicos também estão presentes na forma de hidrocarbonetos cuticulares.

Calling song

Sonograma do canto masculino chamado Teleogryllus oceanicus

Em Teleogryllus oceanicus , a canção de chamada é complexa, consistindo em um chilrear composto por 4 pulsos semelhantes, seguido por um trinado de pares de pulsos. As propriedades desta canção de chamada variam com a temperatura. Como o canto chamativo é específico da espécie e atua como uma barreira de acasalamento pré-zigótico nos grilos Teleogryllus , acredita-se que o canto chamativo seja importante para as fêmeas reconhecerem os machos da mesma espécie. A canção de chamada masculina também varia entre as populações. Essas diferenças são observadas na duração total da música, duração do pulso e tempo entre os pulsos. As mulheres em todas as populações mostram uma preferência consistente por uma proporção mais alta do elemento chirp longo. Como o elemento chirp longo é mais exigente energeticamente, essa preferência pode servir como um indicador honesto para a mulher no que diz respeito à aptidão do homem.

Canção de namoro

Supõe-se que a canção do namoro nos grilos seja evolutivamente anterior à canção de convocação. O macho começa a canção do namoro depois que uma fêmea reage passivamente ao contato da antena. A presença da canção de namoro durante o comportamento de namoro masculino é importante para provocar a resposta de montagem feminina. Foi demonstrado que a canção do namoro é mais variável no Teleogryllus oceanicus do que a canção da convocação, e também é energeticamente mais cara de produzir. Enquanto a canção de invocação parece estar envolvida no reconhecimento da espécie, a canção de namoro transmite informações sobre a aptidão do macho cantor. As mulheres mostram uma preferência por canções de namoro que têm um alto conteúdo sonoro por unidade de tempo. Como a canção do namoro é energeticamente cara de se produzir, ela pode servir como um indicador honesto da saúde ou aptidão do homem. Os machos que foram submetidos a um desafio imunológico foram menos propensos a produzir o canto do namoro, e as mulheres mostraram uma preferência pelo canto do namoro dos machos que mostraram uma resposta imunológica mais forte.

Hidrocarbonetos cuticulares (CHCs)

Além dos sinais acústicos, os grilos usam sinais químicos codificados em hidrocarbonetos cuticulares (CHC). Os CHCs são compostos químicos cerosos encontrados no exoesqueleto da maioria dos artrópodes terrestres que protegem contra a dessecação, e esses compostos foram considerados sexualmente dimórficos no Teleogryllus oceanicus . Pensa-se que os grilos usam a informação encontrada no sinal químico do CHC para determinar a semelhança genética. Em outras palavras, os grilos podem sentir o quão intimamente relacionado um indivíduo adjacente é, processando o odor exibido pelos CHCs. Foi demonstrado que as fêmeas exibem uma preferência por perfis de CHC que mostram um maior grau de dissimilaridade, sugerindo que isso poderia servir como uma defesa contra a endogamia. O uso de perfis de CHC na defesa contra consanguinidade pode ocorrer antes da cópula, pois os indivíduos são menos propensos a acasalar quando seu perfil de CHC é mais semelhante. Essa defesa também pode ser exibida pós-cópula, na forma de viés de fertilização. Depois que um espermatóforo foi transferido para o trato reprodutivo da mulher, leva cerca de 40 minutos para o espermatozóide entrar no ducto espermatecal , tempo durante o qual o macho permanece em contato com a fêmea em um comportamento de guarda. Durante este período, as mulheres são capazes de usar dicas de CHC para determinar o grau de parentesco. As mulheres têm um certo controle sobre o armazenamento de espermatozoides e foi demonstrado que armazenam mais esperma de homens não aparentados em comparação com os homens aparentados.

Competição masculino-masculino

Se um grilo macho chamando encontrar outro grilo, ele fará contato antenal com o indivíduo estranho para reconhecer o sexo do visitante. Se o visitante for outro homem, o homem que ligou começará a ter comportamentos agressivos. Um homem começa cantando uma canção de agressão para o homem rival, que resulta na retribuição do rival ou em retirada. Os conflitos masculinos envolvem contato antenal, arremetidas, chilreios agressivos e mordidas. Os resultados das lutas dependem de vários fatores, incluindo diferenças de tamanho, residência territorial, diferenças de comportamento e experiência de luta. Os machos dominantes que já venceram lutas têm muito mais probabilidade de vencer lutas futuras. Demonstrou-se que os homens que venceram 5 lutas consecutivas têm 87% de probabilidade de vencer a próxima. O canto de agressão de um críquete masculino muda como resultado do resultado da luta (sendo aumentado após uma vitória ou reduzido após uma derrota), reforçando assim a dominação ou submissão do homem. Como os conflitos podem ser muito caros, vencer lutas pode servir como um indicador honesto da aptidão de um indivíduo do sexo masculino, que pode ser avaliado pelas mulheres. A dominância de um macho também tem um efeito pós-cópula, influenciando o sucesso da fertilização. Os machos dominantes produzem ejaculação de melhor qualidade, fazendo com que as fêmeas ponham mais ovos quando acasaladas com um macho dominante em comparação com um macho subordinado. Em vez de focar na qualidade da ejaculação, os machos subordinados regulam positivamente a produção de seus hidrocarbonetos cuticulares para parecer mais atraentes para as fêmeas.

Os homens também avaliam a presença de competição masculina por meio de pistas auditivas. Os machos em uma área que tem um grande número de machos cantando aumentarão a produção de espermatozoides para combater a competição percebida de esperma.

Predadores

Como outros pequenos insetos, os grilos Teleogryllus oceanicus estão sujeitos à predação de muitas fontes. Isso inclui outros insetos, roedores, lagartos e mamíferos. Os sinais sexuais usados ​​para atrair um parceiro costumam ser conspícuos e podem ser explorados por predadores ou parasitas que "bisbilhotam". Traços secundários que evoluíram por meio da seleção sexual podem, portanto, ser simultaneamente opostos pela seleção natural. A essas espécies é então apresentado um conflito entre a atração do parceiro e a sobrevivência. Os grilos machos são especialmente vulneráveis ​​a ataques devido ao seu canto chamativo. Embora esse comportamento seja vital para a atração do parceiro, ele também abre mão da localização do indivíduo chamador para os predadores próximos, especialmente aqueles que caçam usando pistas acústicas. Os predadores acusticamente orientados mais comuns que representam uma ameaça são os morcegos insetívoros. Para algumas populações de T. oceanicus no Havaí, a espécie de mosca parasitóide Ormia ochracea também representa uma grande ameaça.

Predação de morcegos

Os morcegos estão muito bem equipados para atacar os grilos. Enquanto alguns morcegos dependem puramente da ecolocalização durante o vôo para localizar suas presas, outras espécies localizam suas presas através da escuta passiva, orientando-se para os sons feitos pela presa e frequentemente emitindo um chamado de ecolocalização mais fraco conforme se aproximam de seu alvo. Foi demonstrado que os grilos Teleogryllus oceanicus são capazes de distinguir uma gama de frequências de ecolocalização, respondendo evitando o vôo para longe dos morcegos. Foi demonstrado que várias espécies de morcegos ( Nyctophilus major e N. geoffroyi ) preferem trinados no canto do críquete em comparação com o chilrear. Como resultado, os grilos machos preferem chamar do abrigo, e os chamados dos machos no abrigo contêm um número maior de trinados do que aqueles emitidos por um homem não abrigado.

Ormia ochracea parasitismo

Ormia ochracea é uma mosca parasitóide acusticamente orientada que é nativa da América do Norte, mas também foi introduzida no Havaí. As fêmeas desta espécie são capazes de localizargrilosmachos cantores Teleogryllus oceanicus usando um aparelho auditivo convergente evolutivamente parafêmeas de T. oceanicus . Assim que o macho cantante é localizado, a mosca fêmea põe ovos sobre e ao redor do grilo macho, permitindo que suas larvas se enterrem no hospedeiro. As larvas comem e crescem dentro do grilo, emergindo cerca de 7 dias depois para formar uma pupa, matando o grilo macho no processo.

As distribuições geográficas de T. oceanicus e O. ochracea se sobrepõem apenas no Havaí. No Havaí, algumas populações de T. oceanicus vivem na presença da mosca parasitóide, enquanto outras não. Populações sujeitas ao parasitismo por mosca apresentam diferenças no comportamento de vocalização, quando comparadas a populações onde a mosca está ausente. As populações parasitadas evitam cantar ao amanhecer ou ao anoitecer, quando as moscas estão ativas. Além disso, diferenças na própria canção de chamada foram atribuídas às pressões da presença da mosca. Populações com maior densidade de mosca mostram mais diferenças em seu canto de vocalização do que populações com menor densidade de mosca, que se assemelham mais a canções de populações não parasitadas.

Machos de T. oceanicus que foram parasitados por O. ochracea mostram uma diminuição no investimento reprodutivo. Indivíduos infectados do sexo masculino gastam menos energia na produção e na vocação de espermatóforos e alocam menos massa ao tecido reprodutivo. Essa diminuição é contrária à hipótese da compensação reprodutiva, que prevê que indivíduos parasitados aumentarão os esforços reprodutivos para neutralizar a diminuição da expectativa de vida. Resta ver se a diminuição no esforço reprodutivo é resultado de compensações de energia ou mudanças químicas feitas pela mosca para afetar o hospedeiro.

As asas planas se transformam

Em 2003, uma nova mutação foi identificada na população altamente parasitada de Teleogryllus oceanicus em Kauai que resultou em uma morfologia de asa que torna o macho obrigatoriamente silencioso (conhecido como asa plana). Esta mutação é herdada por meio de um único alelo ligado ao sexo. Com a presença de um parasita tão pesado, os machos com a mutação poderiam ter uma vantagem de sobrevivência, o que levou a uma evolução rápida, com mais de 90% dos machos exibindo a morfologia de asa plana após menos de 20 gerações. Embora esses machos estivessem em vantagem quando se tratava de sobrevivência, eles também estavam em desvantagem quando se tratava de reprodução porque eram incapazes de cantar para atrair uma parceira. Para superar essa barreira e passar a mutação para as gerações futuras, uma mudança de comportamento em relação à reprodução teria que ocorrer para compensar. Esse comportamento é conhecido como comportamento de satélite.

A estratégia do macho satélite foi mostrada em uma ampla gama de espécies, incluindo peixes, sapos e outras espécies de grilo. Os machos satélites adotam uma estratégia de reprodução alternativa na qual são atraídos pelo dominante ou, no caso do T. oceanicus , chamando os machos na esperança de interceptar uma fêmea. Todos os machos de T. oceanicus machos são atraídos pela música de outros machos, mas os machos do tipo selvagem geralmente se distanciam do chamador em pelo menos 1 metro. Os machos flatwing no campo movem-se em direção a uma fonte de canto de chamada em um ritmo mais rápido e se acomodam mais perto quando comparados aos machos do tipo selvagem.

Depois que um macho achatado intercepta uma fêmea com sucesso, ele não é capaz de produzir a canção de namoro para evocar a fêmea à montaria. Para que os machos flatwing persistam em uma população, mudanças nas preferências femininas devem ter ocorrido. Como as populações de ilhas fundadas podem ser muito pequenas, pode ser menos vantajoso para as mulheres serem exigentes. Enquanto as fêmeas de fêmeas australianas ancestrais não parasitadas ainda acasalam com machos de asa chata silenciosos, as fêmeas de populações de ilhas havaianas parasitadas discriminam significativamente menos contra machos de cortejo silenciosos.

Trabalhos recentes demonstraram a extensão surpreendente da adaptação paralela que ocorre neste sistema. Embora sejam superficialmente semelhantes, os morfos achatados silenciosos observados em populações em três ilhas havaianas diferentes mostraram ser o resultado de eventos mutacionais separados que ocorreram nas mesmas regiões genômicas ou próximas. Além disso, o silêncio adaptativo evoluiu por meio de mudanças morfologicamente distintas na morfologia da asa, incluindo mudanças na morfologia 3D das asas anteriores (o fenótipo 'curlywing') e tamanho ('small-wing'), que similarmente protegem os machos do parasitismo por O. ochracea . O silêncio adaptativo, portanto, evoluiu independentemente em pelo menos cinco ocasiões.

Metamorfose ronronante

Em 2017, machos com um novo tipo de asa foram identificados em outra população de T. oceanicus na ilha de Molokai. Esses machos produzem uma canção diferente ao estridular, que superficialmente soa como o ronronar de um gato. Ao contrário da metamorfose silenciosa e plana, os machos ronronantes podem usar essa nova canção de chamada para atrair as fêmeas. Este pode ser um modo particular de comunicação entre grilos para evitar o parasitismo.


Referências

links externos