Nitrosomonas -Nitrosomonas
| Nitrosomonas | |
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| Nitrosomonas eutropha | |
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| Gênero: |
Nitrosomonas
Winogradsky , 1892
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| Espécies: |
Nitrosomonas eutropha
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| Espécies | |
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N. aestuarii |
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Nitrosomonas é um gênero de bactéria Gram-negativa pertencente à Betaproteobacteria . É um dos cinco gêneros de bactérias oxidantes de amônia e, como um quimiolitoautotrófico obrigatório , usa a amônia como fonte de energia e como fonte de carbono na presença de oxigênio. As nitrosomonas são importantes no ciclo biogeoquímico global do nitrogênio , pois aumentam a biodisponibilidade do nitrogênio para as plantas e na desnitrificação , importante para a liberação do óxido nitroso , um poderoso gás de efeito estufa . Este micróbio é fotofóbico e geralmente gera uma matriz de biofilme , ou forma aglomerados com outros micróbios, para evitar a luz. As Nitrosomonas podem ser divididas em seis linhagens: a primeira inclui as espécies Nitrosomonas europea , Nitrosomonas eutropha , Nitrosomonas halophila e Nitrosomonas mobilis . A segunda linhagem apresenta as espécies Nitrosomonas communis , N. sp. I e N. sp. II, enquanto a terceira linhagem inclui apenas Nitrosomonas nitrosa . A quarta linhagem inclui as espécies Nitrosomonas ureae e Nitrosomonas oligotropha e a quinta e sexta linhagens incluem as espécies Nitrosomonas marina , N. sp. III, Nitrosomonas estuarii e Nitrosomonas cryotolerans .
Morfologia
Todas as espécies incluídas neste gênero possuem células elipsoidais ou em forma de bastonete, nas quais estão presentes extensas membranas intracitoplasmáticas apresentando-se como vesículas achatadas.
A maioria das espécies é móvel com um flagelo localizado na região polar do bacilo. Foram estudados três tipos morfológicos básicos de Nitrosomonas , que são: bastonetes Nitrosomonas , bastonetes Nitrosomonas e Nitrosomonas com pontas pontiagudas. As células da espécie Nitrosomonas têm diferentes critérios de tamanho e forma:
N. europaea mostra bastonetes curtos com células nas extremidades pontiagudas, cujo tamanho é (0,8-1,1 x 1,0-1,7) µm; motilidade não foi observada.
N. eutropha apresenta células em forma de bastonete a pêra com uma ou ambas as extremidades pontiagudas, com tamanho de (1,0-1,3 x 1,6-2,3) µm. Eles mostram mobilidade.
As células de N. halophila têm uma forma cocóide e um tamanho de (1,1-1,5 x 1,5-2,2) µm. A motilidade é possível por causa de um tufo de flagelos.
N. communis mostra bastonetes grandes com células de extremidades arredondadas cujo tamanho é (1,0-1,4 x 1,7-2,2) µm. Motilidade não foi observada aqui.
As células de N. nitrosa , N. oligotropha e N. ureae são esferas ou bastonetes com extremidades arredondadas. A motilidade também não foi observada neles.
N. marina apresenta células bastonetes delgadas com extremidades arredondadas com um tamanho de (0,7-0,9 x 1,7-2,2) µm.
N. aestuarii e N. cryotolerans apresentam células em bastonete.
Genoma
O sequenciamento do genoma das espécies de Nitrosomonas foi importante para entender o papel ecológico dessas bactérias.
Entre as várias espécies de Nitrosomonas que são conhecidas hoje, o genoma completo de N. ureae cepa Nm10, N. europaea , N.sp. Is79 foi sequenciado.
Genes de oxidação de amônia
Todas essas espécies são caracterizadas pela presença dos genes para a oxidação da amônia. A primeira enzima envolvida na oxidação da amônia é a monooxigenase de amônia (AMO), que é codificada pelo operon amoCAB. A enzima AMO catalisa a oxidação de ( amônia ) em ( hidroxilamina ). O operon amoCAB contém três genes diferentes: amoA, amoB e amoC. Enquanto N. europaea presentes duas cópias dos genes, N . sp. Is79 e N. ureae cepa Nm10 têm três cópias desses genes.
A segunda enzima envolvida na oxidação da amônia é a hidroxilamina oxidoredutase (HAO), codificada pelo operon hao. Esta enzima catalisa a oxidação de a . O operon hao contém diferentes genes, como o haoA, que codifica para a subunidade funcional do citocromo c, o cycA que codifica para o citocromo c554 e o gene cycB que codifica para a quinona redutase. Esses genes estão presentes em diferentes cópias em várias espécies; por exemplo, em Nitrosomonas sp. Is79 existem apenas três cópias, enquanto em N. ureae existem quatro.
Genes de desnitrificação
Importante foi a descoberta de genes que codificam para enzimas envolvidas na desnitrificação . O primeiro gene envolvido neste processo é o nirK, que codifica uma nitrito redutase com cobre . Esta enzima catalisa a forma de redução ( nitrito ) em ( óxido nítrico ). Enquanto em N. europaea , N. eutropha e N. cryotolerans nirK estão incluídos em um agrupamento multigenético, em Nitrosomonas sp. Is79 e N. sp. AL212, está presente como um único gene. Uma alta expressão do gene nirK foi encontrada em N.ureae e isso foi explicado com a hipótese de que a enzima NirK também está envolvida na oxidação de nesta espécie. Os segundos genes envolvidos na desnitrificação são norCBQD que decodificam para uma redutase de óxido nítrico que catalisa a redução de (óxido nítrico) para ( óxido nitroso ). Esses genes estão presentes em N. sp. AL212, N. cryotolerans e N. communis estirpe Nm2 . Na Nitrosomonas europaea, esses genes estão incluídos em um cluster. Esses genes estão ausentes em N. sp. Is79 e N. ureae . Recentemente foi encontrado o gene norSY que codifica para uma redutase de óxido nítrico com cobre em N. communis cepa Nm2 e Nitrosomonas AL212 .
Genes de fixação de carbono
A Nitrosomonas usa o ciclo de Calvin-Benson como via para a fixação de carbono . por isso todas as espécies apresentam um operon que codifica para a enzima RuBisCO . Uma peculiaridade é encontrada em N. sp Is79 em que as duas cópias do operon codificam para duas formas diferentes do RuBisCO : a forma IA e a forma IC, onde a primeira tem grande afinidade com o dióxido de carbono . Outras espécies apresentam diferentes cópias deste operon que codifica apenas para a forma IA. Em Nitrosomonas europaea foi encontrado um operon caracterizado por cinco genes (ccbL, ccbS, ccbQ, ccbO e ccbN) que codificam para a enzima RuBisCO. O gene ccbL codifica a subunidade principal enquanto o ccbS codifica a subunidade secundária; esses genes também são os mais expressos. Os genes ccbQ e ccbO que codificam várias proteínas envolvidas nos mecanismos de processamento, dobramento, montagem, ativação e regulação do RuBisCO, ao invés de ccbN, codificam uma proteína de 101 aminoácidos, cuja função ainda não é conhecida. Sobre esses genes foi destacada a presença de um gene regulador assumido ccbR (transcrito na direção oposta a outros genes) colocado a 194 bp a montante da codificação de início do gene ccbL.
Genes transportadores
Como as Nitrosomonas fazem parte da AOB , os portadores de amônia são importantes para eles. Bactérias adaptadas a altas concentrações de amônia podem absorvê-la passivamente por simples difusão . Na verdade, N. eutropha, que está adaptada a altos níveis de amônia, não apresenta genes que codificam para o transportador de amônia. Bactérias adaptadas a baixas concentrações de amônia, apresentam transportador ( proteína transmembrana ) para este substrato. Em Nitrosomonas foram identificados dois portadores diferentes de amônia, diferindo em estrutura e função. O primeiro transportador é a proteína AMT (tipo amtB) codificada pelos genes amt e foi encontrada em Nitrosomonas sp. Is79 . A atividade desse carreador de amônia depende do potencial de membrana . O segundo foi encontrado em Nitrosomonas europaea , onde o gene rh1 está presente e codifica um portador de amônia do tipo Rh. Sua atividade é independente do potencial da membrana. Pesquisas recentes também ligaram as proteínas transmembrana Rh ao transporte, mas ainda não está claro.
Metabolismo
Nitrosomonas é um dos gêneros incluídos nas bactérias oxidantes da amônia (AOB); AOB usa amônia como fonte de energia e dióxido de carbono como principal fonte de carbono. A oxidação da amônia é uma etapa limitante da taxa de nitrificação e desempenha um papel fundamental no ciclo do nitrogênio, pois transforma a amônia, que geralmente é extremamente volátil , em formas menos voláteis de nitrogênio.
Oxidação de amônia
Nitrosomonas oxida a amônia em nitrito em um processo metabólico, conhecido como nitritação (uma etapa da nitrificação). Esse processo ocorre com a redução de uma molécula de oxigênio em água (que requer quatro elétrons) e a liberação de energia. A oxidação da amônia a hidroxilamina é catalisada pela monooxigenase de amônia (AMO), que é uma enzima multissubstrato ligada à membrana . Nesta reação, dois elétrons são necessários para reduzir um átomo de oxigênio a água:
NH 3 + O 2 + 2 H + + 2 e - → NH 2 OH + H 2 O
Como uma molécula de amônia só libera dois elétrons quando oxidada, supõe-se que os outros dois elétrons necessários vêm da oxidação da hidroxilamina em nitrito, que ocorre no periplasma e é catalisada pela hidroxilamina oxidoredutase (HAO), uma enzima associada ao periplasma .
NH 2 OH + H 2 O → NO 2 - + 5 H + + 4 e -
Dois dos quatro elétrons liberados pela reação, retornam ao AMO para converter a amônia em hidroxilamina. 1,65 dos dois elétrons restantes estão disponíveis para a assimilação de nutrientes e a geração do gradiente de prótons . Eles passam pelo citocromo c552 para o citocromo caa3, depois para O 2 , que é o aceptor terminal; aqui eles são reduzidos para formar água. Os 0,35 elétrons restantes são usados para reduzir NAD + a NADH, para gerar o gradiente de prótons.
O nitrito é o principal óxido de nitrogênio produzido no processo, mas foi observado que, quando as baixas concentrações de oxigênio são baixas, também podem se formar óxido nitroso e óxido nítrico, como subprodutos da oxidação da hidroxilamina em nitrito.
A espécie N.europaea foi identificada como sendo capaz de degradar uma variedade de compostos halogenados, incluindo tricloroetileno , benzeno e cloreto de vinila .
Ecologia
Habitat
Nitrosomonas é geralmente encontrado em maior número em todos os habitats em que há abundância de amônia (ambiente com decomposição de proteínas abundante ou em tratamento de águas residuais ), prosperam em uma faixa de pH de 6,0–9,0 e uma faixa de temperatura de 20–30 ° C ( 68–86 ° F). Algumas espécies podem viver e proliferar na superfície dos monumentos ou nas paredes dos edifícios de pedra, causando erosões frequentes.
É geralmente encontrada em todos os tipos de águas, globalmente distribuída em água doce e salgada eutrófica e oligotrófica, emergindo principalmente em sedimentos costeiros rasos e sob as zonas de ressurgência , como a costa peruana e o Mar da Arábia, mas também pode ser encontrada em solos fertilizados.
Algumas espécies de Nitrosomonas , como N.europaea , possuem a enzima urease (que catalisa a conversão da ureia em amônia e dióxido de carbono) e foi mostrado para assimilar o dióxido de carbono liberado pela reação para fazer biomassa através do ciclo de Calvin , e coletar energia oxidando amônia (o outro produto da urease ) em nitrito. Esta característica pode explicar o aumento do crescimento de AOB na presença de uréia em ambientes ácidos.
Lixiviação de solo
Na agricultura, a nitrificação feita por Nitrosomonas representa um problema, pois o nitrito oxidado pela amônia pode persistir no solo, lixiviando e tornando-o menos disponível para as plantas.
A nitrificação pode ser retardada por alguns inibidores que são capazes de desacelerar o processo de oxidação da amônia em nitritos ao inibir a atividade das bactérias do gênero Nitrosomonas e outras bactérias oxidantes da amônia, minimizar ou prevenir a perda de nitrato. (Leia mais sobre inibidores na seção 'Inibidores de nitrificação' nesta página Nitrificação )
Aplicativo
Nitrosomonas é usado em lodo ativado no tratamento aeróbio de águas residuais; a redução de compostos nitrogenados na água se dá por meio de tratamento de nitrificação, a fim de evitar problemas ambientais, como a toxicidade da amônia e a contaminação do lençol freático. O nitrogênio, se presente em grandes quantidades, pode causar o desenvolvimento de algas, levando à eutrofização com degradação dos oceanos e lagos.
Empregando como tratamento de efluentes a remoção biológica de nitrogênio obtém-se um menor gasto econômico e menos danos causados ao meio ambiente em comparação aos tratamentos físico-químicos.
Nitrosomonas também desempenha um papel em sistemas de biofiltro, normalmente em associação e colaboração com outros micróbios, para consumir compostos como ou e reciclar nutrientes. Esses sistemas são usados para vários fins, mas principalmente para a eliminação de odores do tratamento de resíduos.
Outros usos
Benefícios médicos
N. europaea é uma bactéria não patogênica que tem sido estudada em conexão com as terapias probióticas, podendo trazer benefícios estéticos em termos de redução do aparecimento de rugas. A eficácia dos produtos probióticos foi estudada para explorar por que N. eutropha , que é uma bactéria altamente móvel, se extinguiu da flora normal de nossa pele. Este estudo está relacionado com a ideia de obter benefícios através do repovoamento e reintrodução de N. eutropha na flora normal da pele humana.
Veja também
Referências
- George M. Garrity: manual de bacteriologia sistemática de Bergey . 2. Auflage. Springer, Nova York, 2005, Vol. 2: The Proteobacteria Parte C: The Alpha-, Beta-, Delta-, and Epsilonproteobacteria ISBN 0-387-24145-0
- Winogradsky, S. 1892. Contributions à la morphologie des organismes de la nitrification. Archives des Sciences Biologiques (St. Petersbourg) . 1: 86-137.