Alianças reprodutivas masculinas - Male reproductive alliances
As alianças reprodutivas masculinas podem ser mais bem compreendidas no contexto da competição tradicional homem-homem , como um caso específico de competição cooperativa. Tal comportamento cooperativo , entretanto, não resulta necessariamente na divisão igualitária de recursos entre os indivíduos cooperantes. A cooperação freqüentemente requer que os indivíduos diminuam sua própria aptidão para aumentar a aptidão de outro. Esse comportamento se torna ainda mais marcante quando ocorre no contexto da reprodução cooperativa, onde indivíduos diminuem sua própria aptidão reprodutiva para melhorar a aptidão reprodutiva de outro.
Em algumas espécies, os machos cooperam formando alianças entre indivíduos aparentados ou não aparentados para obter acesso às fêmeas e evitar que outros machos acasalem. Essas alianças geralmente resultam na monopolização das oportunidades de acasalamento por um macho dominante . O compartilhamento desigual resultante de oportunidades de acasalamento contradiz a competição tradicional entre machos pelo acesso às fêmeas que a seleção natural implica, tornando as alianças reprodutivas masculinas um caso ideal para estudar os custos e benefícios associados à cooperação individual subordinada. O custo da cooperação (uma diminuição na adequação) torna difícil reconciliar os princípios da seleção natural e da cooperação, a menos que existam circunstâncias específicas que tornem a cooperação favorável.
Apesar da aparente natureza contraditória da cooperação, ela ocorre em uma variedade de espécies. Alianças reprodutivas masculinas foram documentadas em golfinhos nariz-de-garrafa ( Tursiops sp.), Mangustos esguios ( Galerella sanguine ), leões ( Panthera leo ), chimpanzés ( Pan troglodytes ) e outros primatas. No entanto, esse comportamento pode ou não ter evoluído no contexto da reprodução. As alianças podem melhorar a aptidão de um indivíduo, seja melhorando a capacidade de coleta de alimentos ou reduzindo o custo de defender territórios.
As compensações reprodutivas para os machos que participam de alianças reprodutivas dependem da extensão em que o acasalamento é compartilhado entre os membros da aliança e da extensão em que a adesão à aliança incorre em uma vantagem de aptidão reprodutiva sobre a competição como um único macho. Três mecanismos foram hipotetizados para reconciliar os princípios da seleção natural e cooperação: seleção de parentesco, reciprocidade direta e mutualismo . Casos separados forneceram evidências que sustentam todas as três rotas descritas. Foi levantada a hipótese de que as alianças de machos evoluíram no contexto da seleção de parentesco em macacos uivadores vermelhos , no contexto de reciprocidade direta em babuínos da savana e no contexto de mutualismo em leões . Determinar o contexto evolutivo do comportamento cooperativo pode ser difícil. Duas coisas a se considerar em relação às alianças masculinas são se a coalizão compreende indivíduos aparentados ou não e quão estáveis as coalizões são. As alianças masculinas envolvem interações complexas com muitos custos e benefícios, tornando o estudo desse comportamento cooperativo difícil e fascinante.
Seleção de parentesco e fitness inclusivo
Quando as coalizões são compostas de parentes, a natureza contraditória das alianças reprodutivas masculinas é facilmente resolvida por meio da teoria da aptidão inclusiva . A teoria da aptidão inclusiva, proposta por Hamilton (1964) afirma que os indivíduos podem aumentar sua própria aptidão reprodutiva garantindo o sucesso reprodutivo de seus parentes 10. Para a seleção de parentesco aumentar a aptidão reprodutiva do altruísta, de acordo com Hamilton (1964) como citado em Nowak (2006) o coeficiente de parentesco, entre o doador e o receptor do ato altruísta, deve ser maior que a relação custo-benefício do ato altruísta (r <c / b). Em outras palavras, o benefício reprodutivo obtido pelo receptor do ato altruísta multiplicado pelo coeficiente de parentesco deve ser maior do que o custo reprodutivo do indivíduo que realiza o ato altruísta (rb> c). Portanto, em alianças compostas por indivíduos intimamente relacionados, onde há um grande coeficiente de parentesco, acredita-se amplamente que a aptidão inclusiva tem sido a principal força motriz para a evolução da cooperação reprodutiva masculina.
Pope (1990) demonstrou que era vantajoso para macacos ruivos machos dominantes e subordinados serem membros de uma aliança masculina. Enquanto os machos formavam coalizões de indivíduos aparentados e não aparentados, as tropas aparentadas eram mais estáveis e duravam mais do que as instáveis. Essas descobertas indicam que, apesar do baixo sucesso reprodutivo dos machos subordinados, dado que os machos dominantes garantiam todas as oportunidades de acasalamento, ainda era benéfico estar em um grupo ao invés de estar sozinho, particularmente se essa coalizão fosse composta de indivíduos aparentados. O estudo sugeriu que, para as coalizões de bugios vermelhos, a seleção de parentesco era o principal mecanismo envolvido na formação de alianças masculinas. Enquanto os machos subordinados diminuíam sua aptidão direta cooperando com os machos dominantes, eles aumentavam sua aptidão inclusiva cooperando com parentes. A filopatria masculina, ou o comportamento de permanecer em grupos natais, em muitos casos prepara o terreno para tais alianças entre parentes. Posteriormente, Pope (2013) também descobriu que o sucesso reprodutivo dos machos dentro das coalizões aumenta com o aumento do parentesco. Dito isso, embora ser membro de uma aliança masculina tenha benefícios reprodutivos diretos para os indivíduos, as alianças têm um custo. Mudanças de status e comportamento de defesa do companheiro frequentemente resultam em lesões aos participantes.
Reciprocidade direta
As coalizões também podem fornecer um benefício reprodutivo sem envolver indivíduos relacionados. Em algumas espécies, as coalizões de não-parentes são bastante estáveis ao longo do tempo, proporcionando benefícios reprodutivos valiosos para os indivíduos envolvidos. Os agrupamentos de Leões compostos de 2 a 6 indivíduos foram inicialmente considerados compostos de indivíduos aparentados; entretanto, sabe-se agora que uma grande porcentagem das alianças de leões (42%) é composta de indivíduos não aparentados. Essas descobertas indicam que a seleção de parentesco não é a única força motriz por trás da formação de coalizões masculinas. Muitas vezes não está claro como surgem coalizões masculinas de indivíduos não aparentados.
A hipótese de reciprocidade direta foi proposta por Trivers (1971) para explicar comportamentos altruístas entre não parentes. A reciprocidade direta afirma que os indivíduos são mais propensos a cooperar com indivíduos que provavelmente encontrarão novamente. O altruísta executa um comportamento que beneficia outro indivíduo, mas diminui sua própria aptidão. O reembolso pelo ato altruísta ocorre mais tarde, quando os dois indivíduos se reencontram, e o primeiro altruísta torna-se o receptor do ato altruísta e o primeiro receptor torna-se o altruísta. A reciprocidade direta pode operar entre indivíduos não relacionados porque o benefício para o receptor é maior do que o custo para o altruísta; portanto, quando os dois indivíduos recebem sua parceria, ambos aumentam sua aptidão. A explicação mais simples para a reciprocidade direta é um modelo olho por olho , no qual os indivíduos que receberam um ato altruísta têm maior probabilidade de cooperar no futuro. A estratégia tit-for-tat é bem-sucedida em sociedades onde existe uma tendência de os indivíduos não cooperarem. Uma estratégia mais adequada para situações em que a cooperação já é comum é a estratégia ganha-fica e perde o turno. Na estratégia ganha-fica e perde-se o turno, os indivíduos repetem seu último ato, seja cooperar ou abandonar a cooperação, quando estão indo bem, e mudam seus métodos quando estão indo mal. Para que a reciprocidade direta leve a um comportamento cooperativo estável, a probabilidade de os dois indivíduos cooperativos se encontrarem novamente deve ser maior do que a relação custo / benefício do ato altruísta (w> c / b).
Apesar da estratégia, há muito poucos casos documentados de altruísmo direto em geral e menos ainda casos de altruísmo recíproco dentro dos limites da reprodução, com exceção de babuínos da savana. Os babuínos da savana machos subordinados formam relações amigáveis com os machos dominantes que contam com a ajuda dos machos subordinados para garantir a monopolização das fêmeas contra os machos intrusos. A relação amigável entre o homem dominante e os homens subordinados é apenas temporária; eventualmente, os machos subordinados trabalham juntos para derrubar o macho dominante, encerrando seu monopólio reprodutivo e, assim, permitindo que os machos subordinados garantam temporariamente oportunidades de acasalamento, até que um novo macho dominante surja. A chave para essa hipótese é que o homem dominante é o mais novo membro da coalizão. Visto que os machos subordinados viveram juntos antes da chegada do macho dominante, os pesquisadores sugerem que tal coabitação permitiu aos babuínos chegarem a um “acordo” mútuo de que trabalharão juntos para derrubar o macho dominante. As coalizões formadas pelos homens de escalão inferior foram interpretadas como reciprocidade direta porque os homens subordinados cooperativos presumivelmente já cooperaram antes. No entanto, embora o comportamento do babuíno da savana possa ser considerado altruísmo recíproco, as evidências são fracas e seu comportamento geralmente se desvia da estrutura do altruísmo recíproco.
Mutualismo
Outra explicação para as alianças masculinas é o mutualismo . O mutualismo beneficia os dois indivíduos que cooperam, no sentido de que o benefício imediato associado à cooperação supera os custos associados à cooperação. Os Leões fornecem um caso interessante de mutualismo. Os leões machos não podem deixar de cooperar uns com os outros. Os leões machos solteiros não podem defender e manter o acesso às fêmeas contra coalizões invasoras de machos, o que pode invadir o bando e forçar o macho solteiro a recuar. Portanto, os machos cooperam para ganhar e defender o acesso às fêmeas. As alianças de machos residentes mantêm o acesso às fêmeas naquele bando e geram todos os descendentes durante o controle do bando. Leões solitários raramente ganham acesso às coalizões; no entanto, quando o fazem, matam todos os filhotes residentes antes de iniciarem sua posse. Portanto, é de vital importância para o sucesso reprodutivo dos machos serem membros de uma coalizão masculina e defender as fêmeas contra a intrusão de machos. Embora originalmente se acreditasse que os leões machos formavam grupos de indivíduos aparentados, agora está claro que eles também podem formar alianças com indivíduos não aparentados.
As alianças com leões machos são extremamente bem-sucedidas em evitar que machos solitários invadam seu bando. Packer et al. (1991) descobriram que, embora os leões freqüentemente formem coalizões com não-parentes, eles o fazem apenas em circunstâncias específicas. O grau de parentesco dos membros da coalizão está relacionado ao tamanho da coalizão. As pequenas coalizões são freqüentemente compostas de indivíduos não aparentados, enquanto as grandes coalizões são compostas em grande parte por indivíduos aparentados. Embora coalizões maiores resultem em mais descendentes per capita do que coalizões pequenas, grandes coalizões são compostas apenas de parentes próximos. Em grupos grandes, apenas alguns machos selecionados tiveram sucesso no acasalamento, resultando em uma grande discrepância na aptidão reprodutiva entre os membros da coalizão. Em pequenos grupos, nenhum macho era dominante e os indivíduos exibiam aptidão reprodutiva semelhante.
Portanto, em leões, os pesquisadores propõem que a hipótese de cooperação entre não parentes tenha evoluído nos casos em que há pouca variação nas oportunidades de acasalamento entre os membros da coalizão e os machos compartilham igualmente as oportunidades de acasalamento. Coalizões maiores resultam em maior variabilidade de oportunidades de acasalamento e, portanto, os pesquisadores sugerem que o parentesco (benefício de aptidão indireta) é necessário para a manutenção e o sucesso de coalizões maiores de leões machos. Em grupos menores, acredita-se que os leões machos compartilham uma “dependência mútua”. Grupos menores são compostos em grande parte por indivíduos não aparentados, o que elimina a possibilidade de seleção de parentesco. Sem cooperação, os machos não seriam capazes de defender seu orgulho. Mutualismo parece ser a força motriz na formação de pequenas alianças de leões machos, enquanto a seleção de parentesco parece ser de maior importância na formação e manutenção de agrupamentos maiores. Essas descobertas demonstram que a formação de alianças masculinas não só ocorre de maneira diferente entre as espécies, mas também dentro das espécies.
Super alianças
Somando-se à variabilidade das alianças masculinas, algumas espécies, como os golfinhos nariz-de-garrafa, formam pelo menos dois níveis de alianças masculinas. O primeiro nível de alianças, denominado alianças de primeira ordem, para proteger o acesso às fêmeas e se assemelhar muito às alianças discutidas anteriormente em espécies de primatas. As alianças de segunda ordem são formadas entre duas alianças de primeira ordem. A “superaliança” resultante trabalha para pastorear as fêmeas e defendê-las, evitando que machos externos tenham acesso às fêmeas. Enquanto as alianças de primeira ordem podem ser muito estáveis, geralmente durando mais de dez anos, as alianças de segunda ordem são mais dinâmicas. Em média, os machos nas alianças de primeira ordem são mais estreitamente relacionados do que as alianças de segunda ordem, que não apresentam parentesco genético.
Os cientistas sugerem que os diferentes níveis de alianças nos golfinhos-nariz-de-garrafa aumentaram a partir de diferentes contextos evolutivos. A aptidão inclusiva é sugerida como a força motriz por trás das alianças de primeira ordem de indivíduos relacionados. No entanto, alianças de primeira ordem compostas por indivíduos não aparentados, bem como alianças de segunda ordem de indivíduos não aparentados também ocorrem, indicando que pode haver outro mecanismo que favoreça a formação de alianças masculinas. Além disso, a pesquisa congruente também apóia as previsões anteriores de alta promiscuidade feminina, o que diminuiria o valor das alianças masculinas. Existem também potenciais benefícios mutualísticos para os indivíduos envolvidos na aliança 3. Esses benefícios podem incluir uma guarda feminina mais eficaz que, por sua vez, aumenta ainda mais o sucesso reprodutivo dos membros da aliança. Essas descobertas demonstram ainda que a formação de alianças masculinas é altamente variável e dependente do contexto.
Conclusões
Muitas hipóteses foram levantadas para explicar a formação e estabilidade das alianças masculinas, principalmente a seleção de parentesco, reciprocidade direta e mutualismo. Embora existam muitos fatores que ditam a formação e estabilidade das alianças reprodutivas masculinas, os cientistas propõem que a formação de alianças masculinas é em grande parte resultado da necessidade dos machos cooperarem para obter acesso às fêmeas. Se houver intensa competição pelo acesso às mulheres, os machos podem formar alianças se houver um benefício reprodutivo maior em ser membro de uma aliança do que ser um homem solitário. Em populações com tendência masculina, o comportamento reprodutivo cooperativo masculino é raro. No entanto, existem casos extraordinários em que a cooperação é favorável, como descrito em comunidades de bugio vermelho , babuíno da savana , leão e golfinho nariz de garrafa .