Carona genética - Genetic hitchhiking

A carona genética , também chamada de draft genético ou efeito carona , é quando um alelo muda de frequência não porque ele próprio está sob seleção natural , mas porque está próximo a outro gene que está passando por uma varredura seletiva e que está na mesma cadeia de DNA . Quando um gene passa por uma varredura seletiva, quaisquer outros polimorfismos próximos que estejam em desequilíbrio de ligação tenderão a alterar suas frequências de alelos também. Varreduras seletivas acontecem quando mutações recém-surgidas (e portanto ainda raras) são vantajosas e aumentam de frequência. Alelos neutros ou até mesmo ligeiramente deletérios que estão próximos no cromossomo 'pegando carona' junto com a varredura. Em contraste, os efeitos em um locus neutro devido ao desequilíbrio de ligação com mutações deletérias recém-surgidas são chamados de seleção de fundo . Tanto a carona genética quanto a seleção de fundo são forças evolutivas estocásticas (aleatórias), como a deriva genética .

História

Embora o termo carona tenha sido cunhado em 1974 por Maynard Smith e John Haigh, o fenômeno a que se refere permaneceu pouco estudado até a obra de John H. Gillespie em 2000.

Resultados

A carona ocorre quando um polimorfismo neutro está em desequilíbrio de ligação com um segundo locus que está passando por uma varredura seletiva. O alelo neutro que está ligado à adaptação aumentará em frequência, em alguns casos até se fixar na população. O outro alelo neutro, que está ligado à versão não vantajosa, vai diminuir em frequência, em alguns casos até a extinção . No geral, pegar carona reduz a quantidade de variação genética.

Mutações deletérias do "passageiro" também podem pegar carona, não apenas mutações neutras.

A recombinação pode interromper o processo de carona genética, encerrando-o antes que o alelo neutro ou deletério da carona se fixe ou se extinga. Quanto mais próximo um polimorfismo de carona está do gene sob seleção, menor a oportunidade de ocorrer a recombinação. Isso leva a uma redução na variação genética perto de uma varredura seletiva que é maior perto do local selecionado. Este padrão é útil para usar dados populacionais para detectar varreduras seletivas e, portanto, detectar quais genes estão sob seleção muito recente.

Calado versus deriva

Tanto a deriva quanto o esboço genético são processos evolutivos aleatórios, ou seja, eles agem estocasticamente e de uma forma que não está correlacionada com a seleção do gene em questão. A deriva é a mudança na frequência de um alelo em uma população devido à amostragem aleatória em cada geração. Projecto é a mudança na freqüência de um alelo devido à aleatoriedade do que outros alelos não neutras ele passa a ser encontrados em associação com.

Assumindo que a deriva genética é a única força evolutiva atuando em um alelo, após uma geração em muitas populações idealizadas replicadas, cada uma com tamanho N, cada uma começando com as frequências de alelo de p e q, a variação recém-adicionada na frequência do alelo entre essas populações (ou seja, o grau de aleatoriedade do resultado) é . Essa equação mostra que o efeito da deriva genética é fortemente dependente do tamanho da população, definido como o número real de indivíduos em uma população idealizada . O esboço genético resulta em comportamento semelhante ao da equação acima, mas com um tamanho populacional efetivo que pode não ter relação com o número real de indivíduos na população. Em vez disso, o tamanho efetivo da população pode depender de fatores como a taxa de recombinação e a frequência e força das mutações benéficas. O aumento da variância entre as populações replicadas devido à deriva é independente, ao passo que com a tração é autocorrelacionado, ou seja, se uma frequência de alelo aumenta devido à deriva genética, não contém informações sobre a próxima geração, ao passo que se aumenta devido à tração genética , é mais provável que suba do que desça na próxima geração. O esboço genético gera um espectro de frequência de alelo diferente para a deriva genética. ${\ displaystyle {\ frac {pq} {2N}}}$

Formulários

Cromossomos sexuais

O cromossomo Y não sofre recombinação , tornando-o particularmente sujeito à fixação de mutações deletérias por meio de carona. Isso foi proposto como uma explicação de por que existem tão poucos genes funcionais no cromossomo Y.

Evolução de mutador

Pegar carona é necessário para que a evolução de taxas de mutação mais altas seja favorecida pela seleção natural na evolucionabilidade . Um mutador hipotético M aumenta a taxa geral de mutação na área ao seu redor. Devido ao aumento da taxa de mutação, o alelo A próximo pode sofrer mutação em um alelo novo e vantajoso, A *

--M ------ A-- -> --M ------ A * -

O indivíduo no qual este cromossomo se encontra agora terá uma vantagem seletiva sobre outros indivíduos desta espécie, de modo que o alelo A * se espalhará pela população pelos processos normais de seleção natural . M, devido à sua proximidade com A *, será arrastado para a população em geral. Este processo só funciona quando M está muito próximo do alelo que sofreu mutação. Uma distância maior aumentaria a chance de recombinação separando M de A *, deixando M sozinho com quaisquer mutações deletérias que possa ter causado. Por essa razão, geralmente se espera que a evolução dos mutadores aconteça amplamente em espécies assexuadas, onde a recombinação não pode interromper o desequilíbrio de ligação.

Teoria neutra da evolução molecular

A teoria neutra da evolução molecular assume que a maioria das novas mutações são deletérias (e rapidamente eliminadas por seleção) ou então neutras, com muito poucas sendo adaptativas. Também assume que o comportamento das frequências de alelos neutros pode ser descrito pela matemática da deriva genética. A carona genética foi, portanto, vista como um grande desafio para a teoria neutra e uma explicação de por que as versões genômicas do teste de McDonald-Kreitman parecem indicar uma alta proporção de mutações que se tornaram fixas por razões ligadas à seleção.

Referências