Elasmotherium -Elasmotherium

Elasmotherium
Intervalo temporal: Final do Mioceno ao Final do Pleistoceno ,7–0,039  Ma
Esqueleto de Elasmotherium, Museu Azov (1) .jpg
Esqueleto de E. caucasicum reconstruído , Museu-Reserva de História Azov, Arqueologia e Paleontologia  [ fr ]
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Mamíferos
Pedido: Perissodactyla
Família: Rhinocerotidae
Subfamília: † Elasmotheriinae
Gênero: † Elasmotherium
J. Fischer , 1808
Espécies
  • † E. caucasicum
  • † E. chaprovicum
  • † E. peii
  • † E. sibiricum ( espécie-tipo )
  • † E. primigenium
Distribuição de Elasmotherium.png
Mapa de alcance aproximado para Elasmotherium
Sinônimos
  • Stereoceros
  • Enigmatherium
  • E. fischeri = E. sibiricum
  • E. inexpectatum = E. caucasicum

Elasmotherium é um gênero extinto de grande rinoceronte endêmico da Eurásia durante o final do Mioceno até o Pleistoceno , existindo pelo menos até 39.000 anos atrás no final do Pleistoceno . Uma data mais recente de 26.000 BP é considerada menos confiável. Foi o último membro sobrevivente de Elasmotheriinae , um grupo distinto de rinocerontes separado do grupo que contém rinocerontes vivos (Rhinocerotinae). Estima-se que os dois grupos se dividiram há pelo menos 35 milhões de anos, de acordo com fósseis e evidências moleculares.

Cinco espécies são reconhecidas. O gênero apareceu pela primeira vez no Mioceno Superior na China, provavelmente tendo evoluído de Sinotherium , antes de se espalhar para a estepe Pôntico-Cáspio , o Cáucaso e a Ásia Central . O mais conhecido, E. sibiricum , às vezes chamado de unicórnio siberiano , era do tamanho de um mamute e acredita-se que ele tivesse um chifre grande e grosso na testa. Como todos os rinocerontes, as elasmotheres eram herbívoros . Ao contrário de qualquer outro rinoceronte e de qualquer outro ungulado além de alguns notoungulados , seus molares de coroa alta estavam sempre crescendo e provavelmente foi adaptado para uma dieta de pastejo . Suas pernas eram mais longas do que as dos outros rinocerontes e foram adaptadas para galopar, o que lhe confere um andar de cavalo.

Taxonomia

A "mandíbula de Moscou", holótipo de E. sibiricum

Elasmotherium foi descrito pela primeira vez em 1809 pelo paleontólogo alemão / russo Gotthelf Fischer von Waldheim com base em uma mandíbula inferior esquerda, quatro molares e a raiz do dente do terceiro pré-molar , que foi dado à Universidade de Moscou pela princesa Ekaterina Dashkova em 1807. Ele anunciou pela primeira vez em uma apresentação de 1808 perante a Sociedade de Naturalistas de Moscou . O nome do gênero deriva do grego antigo elasmos "laminados" e therion "besta" em referência ao dobramento laminado do esmalte do dente ; e o nome da espécie sibericus é provavelmente uma referência à origem predominantemente siberiana da coleção da princesa Dashkova. No entanto, as origens exatas do espécime são desconhecidas. Em 1877, o naturalista alemão Johann Friedrich von Brandt colocou-o na recém-construída subfamília Elasmotheriinae , separada dos rinocerontes modernos. Em 1997, a classificação de McKenna / Bell considerou que o Elasmotherium estava intimamente relacionado aos rinocerontes lanosos e modernos e o colocou na subfamília Rhinocerotinae . Um genoma mitocondrial completo obtido de um espécime de E. sibiricum justificou von Brandt, descobrindo que ele era o táxon irmão de todos os rinocerontes vivos, com um tempo de divergência estimado em 47,4 milhões de anos atrás, com uma densidade posterior 95% mais alta de 41,9-53,2 Ma.

O gênero é conhecido por centenas de locais encontrados, principalmente de fragmentos cranianos e dentes, mas em alguns casos esqueletos quase completos de ossos pós-cranianos, espalhados pela Eurásia da Europa Oriental à China. Dezenas de crânios foram reconstruídos e receberam identificadores arqueológicos. A divisão em espécies baseia-se principalmente nas distinções sutis dos dentes e mandíbulas e na forma do crânio.

Evolução

Os rinocerontes são divididos em duas subfamílias , Rhinocerotinae e Elasmotheriinae , que divergem talvez 47,3 mya, 35 mya no máximo. Elasmotherium é o único membro conhecido deste último após o Mioceno , outros se extinguindo com a expansão das savanas. A espécie mais antiga conhecida de Elasmotherium é Elasmotherium primigenium do Mioceno Superior do Condado de Dingbian em Shaanxi , China. Elasmotherium provavelmente evoluíram de Sinotherium , um gênero de elasmothere também encontrado na China. Elasmotherium chegaram à Europa Oriental há cerca de 2,5 milhões de anos, durante o início da época do Pleistoceno.

A hipodontia , um padrão de dentição onde os molares têm coroas altas e o esmalte se estende abaixo da linha da gengiva, é considerada uma característica de Elasmotheriinae, talvez como uma adaptação aos grãos mais pesados ​​caracterizados nas zonas ribeirinhas nas margens dos rios.

Espécies

Existem quatro cronoespécies de Elasmotherium que são - da mais velha ao mais jovem - E. chaprovicum , E. peii, E. caucasicum e E. sibiricum, e que juntas vão do Plioceno Superior ao Pleistoceno Superior.

Reconstrução esquelética de Elasmotherium sibiricum
Reconstrução esquelética de Elasmotherium sibiricum
Restauração publicada pela primeira vez (1878) de E. sibiricum , por Rashevsky, sob supervisão de AF Brant

Uma espécie elasmotheriana apareceu no Complexo de Fauna Khaprovian ou Khaprov anterior, que foi inicialmente considerado como E. caucasicum , e então com base na dentição foi redefinida como uma nova espécie, E. chaprovicum (Shvyreva, 2004), denominada após o Complexo de Fauna de Khaprov. O Khaprov está no Villafranchian Médio , MN17, que abrange o Piacenziano do Plioceno Superior e o Gelásio do Pleistoceno do Norte do Cáucaso , Moldávia e Ásia e foi datado de 2,6-2,2 milhões de anos.

E. peii foi descrito pela primeira vez por (Chow, 1958) para restos encontrados em Shaanxi , China. Restos adicionais de Shaanxi foram descritos em 2018. A espécie também é conhecida por numerosos restos da distribuição clássica de Elasmotherium, algumas fontes consideram esta espécie um sinônimo de E. caucasicum , mas atualmente é considerada distinta. é encontrado durante o complexo faunístico de Psekups entre 2,2 e 1,6 Ma.

E. caucasicum foi descrito pela primeira vez pelo paleontólogo russo Aleksei Borissiak em 1914, que disse que aparentemente floresceu na região do Mar Negro como um membro da Unidade Faunal Tamaniana do Pleistoceno Inferior (1,1–0,8 Ma, Península de Taman ). É o mamífero mais comumente encontrado na assembleia. E. caucasicum é considerado mais primitivo do que E. sibiricum e talvez represente uma linhagem ancestral. Também é conhecido no norte da China a partir da assembléia faunística Nihewan do Pleistoceno Inferior e foi extinto a aproximadamente 1,6 Ma . Isso sugere que o Elasmotherium foi desenvolvido separadamente na Rússia e na China.

Arte paleolítica da caverna Rouffignac , França interpretada como Elasmotherium

E. sibiricum , descrito por Johann Fischer von Waldheim em 1808 e cronologicamente a espécie mais recente da seqüência apareceu no Pleistoceno Médio , variando do sudoeste da Rússia ao oeste da Sibéria e ao sul na Ucrânia e Moldávia .

Descrição

Elasmotherium é tipicamente reconstruído como um animal lanoso, geralmente baseado na lanugem exemplificada na megafauna contemporânea, como mamutes e o rinoceronte lanoso. No entanto, às vezes é descrito com a pele nua, como os rinocerontes modernos. Em 1948, o paleontólogo russo Valentin Teryaev sugeriu que era semi-aquático com um chifre em forma de cúpula, e se assemelhava a um hipopótamo porque o animal tinha 4 dedos como uma anta pantanosa em vez dos 3 dedos em outros rinocerontes, mas o Elasmotherium já foi mostrado tiveram apenas 3 dedos funcionais, e a reconstrução de Teryaev não atraiu muita atenção científica.

Os espécimes conhecidos de E. sibiricum atingem até 4,5 m (15 pés) de comprimento, com ombros de altura de mais de 2 m (6 pés 7 pol.), Enquanto E. caucasicum atinge pelo menos 5 m (16 pés) de comprimento do corpo com uma massa estimada de 3,6–4,5 toneladas (4–5 toneladas curtas), tornando o Elasmotherium o maior rinoceronte do Quaternário . Ambas as espécies estavam entre os maiores rinocerontes, comparáveis ​​em tamanho ao mamute lanoso e maiores do que o rinoceronte lanoso contemporâneo. Os pés eram ungulígrados , a frente maior que a traseira, com 3 dígitos na frente e atrás, com um quinto metacarpo vestigial .

Dentição

Tamanho do Elasmotherium (cinza claro) em comparação com um humano e outros rinocerontes
E. caucasicum reconstruída sem cabelo
Crânio de E. sibiricum fundido no Museum für Naturkunde, Berlim

Como outros rinocerontes, Elasmotherium tinha dois pré - molares e três molares para mastigar, e não tinha incisivos e caninos , contando com um lábio preênsil para tirar a comida. Elasmotherium eram eu hipsodontes , com grandes coroas de dentes e esmalte estendendo-se abaixo da linha da gengiva, e dentes em crescimento contínuo.

Fósseis de elasmotherium raramente mostram evidências de raízes dentárias .

chifre

Pensa-se que o Elasmotherium tinha um chifre queratinoso , indicado por uma cúpula circular na testa, com uma superfície sulcada de 13 centímetros (5 polegadas) de profundidade e uma circunferência de 90 cm (3 pés). Os sulcos são interpretados como a sede dos vasos sanguíneos para o tecido gerador de chifres.

Restauração de E. sibiricum

Nos rinocerontes, o chifre não está preso ao osso, mas cresce a partir da superfície de um tecido denso da pele, ancorando-se criando irregularidades e rugosidades ósseas. A camada mais externa cornifica. À medida que as camadas envelhecem, o chifre perde diâmetro por degradação da queratina devido à luz ultravioleta, ressecamento e desgaste contínuo. No entanto, os depósitos de melanina e cálcio no centro endurecem a queratina ali, o que dá ao chifre seu formato distinto.

Provavelmente havia uma grande protuberância muscular nas costas, que geralmente se acredita que suportasse um chifre pesado.

Paleobiologia

Dieta

Restauração de E. sibiricum em um ambiente de estepe

Os mamíferos com cascos dos hipsodontes modernos geralmente pastam em ambientes abertos, com a hipsodontia possivelmente uma adaptação à mastigação de grama resistente e fibrosa. O uso de elasmotherium dental é semelhante ao do rinoceronte branco que pastoreia, e ambas as cabeças têm uma orientação para baixo, indicando um estilo de vida semelhante e uma capacidade de alcançar apenas plantas baixas. Na verdade, a cabeça do Elasmotherium tinha o ângulo mais obtuso de qualquer rinoceronte e só podia atingir os níveis mais baixos e, portanto, deve ter pastado habitualmente. Elasmotherium também exibe euipsodontia, que é tipicamente observada em roedores , e a fisiologia dentária pode ter sido influenciada pela extração de alimentos de solo úmido e granulado. Portanto, eles podem ter habitado tanto a estepe mamute quanto as margens dos rios ciliares , semelhantes aos mamutes contemporâneos.

Movimento

Elasmotherium tinha membros de corrida semelhantes aos do rinoceronte branco - que correm a 30 km / h (19 mph) com uma velocidade máxima de 40-45 km / h (25-28 mph). No entanto, Elasmotherium tinha o dobro do peso - cerca de 5 t (5,5 toneladas curtas) - e, conseqüentemente, tinha uma marcha e mobilidade mais restritas, provavelmente atingindo velocidades muito mais lentas. Os elefantes, pesando 2,5-11 t (2,8-12,1 toneladas curtas), não podem exceder a velocidade de 20 km / h (12 mph).

Extinção

Elasmotherium foram anteriormente consideradas extintas por volta de 200 kya como parte da extinção normal , mas fragmentos de crânio de E. sibiricum da região de Pavlodar , Cazaquistão, mostram sua persistência na Planície Siberiana Ocidental por volta de 36-35 kya. Restos isolados datados de 50 kya são conhecidos nas cavernas Siberian Smelovskaya e Batpak, provavelmente arrastadas até lá por um predador.

Este momento é aproximadamente coincidente com a extinção do Pleistoceno , onde qualquer coisa acima de 45 kg (100 lb) foi extinta, coincidindo com uma mudança para um clima mais frio - que resultou na substituição de gramíneas e ervas por líquenes e musgos - e a migração de humanos modernos para a área.

Veja também

Notas

Referências

links externos