Balanoglossus -Balanoglossus

Balanoglossus
Enteropneusta.png
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Hemichordata
Aula: Enteropneusta
Pedido: Enteropneusta
Família: Ptychoderidae
Gênero: Balanoglossus
Delle Chiaje, 1829
Espécies

Veja o texto.

Balanoglossus é um gênero de verme da bolota (Enteropneusta) que vive no oceano (apenas em água marinha, não em água doce)de grandeinteresse zoológico porque, sendo um hemicordado , é um "elo evolutivo" entre invertebrados e vertebrados . Balanoglossus é um deuterostômio e se assemelha aos ascídias ou ascídias , pois possui aberturas branquiais , ou " fendas branquiais ". Possui notocorda na parte superior do corpo e não possui cordão nervoso. Ele tem um estomocórdio , no entanto, que é o acorde do intestino dentro da gola. Suas cabeças podem ser tão pequenas quanto 2,5 mm (1/10 pol.) Ou tão grandes quanto 5 mm (1/5 pol.).

Descoberta

JF Eschscholtz, que descobriu Balanoglossus em 1825 na Ilha Mashail, descreveu-o como um holoturiano semelhante a um verme. A descoberta de fendas de brânquia neste animal por Kowalewsky (1865) levou à criação de uma classe especial Enteropneusta por Gegenbaur (1870). Bateson (1885) incluiu-os no Phylum Chordata. Hyman (1959), no entanto, colocou-os perto de Echinodermata e deu a Hemichordata o status de um filo independente.

Classificação

Este organismo simples mostra afinidades com vários grupos diversos.

Habitat

Balanoglossus é um tubérculo ou animal exclusivamente marinho. É encontrada em águas rasas entre as marcas das marés ao longo da costa de oceanos quentes e temperados.

TOCA

Balanoglossus clavigerus é um f em forma de f escavado em um fundo de areia

Afinidades com Nemertinea

(Vermes de probóscide) (vermes de bolota)

Nemertines se assemelham a platelmintos e possuem uma longa probóscide protrusível. Balanoglossus mostra semelhança com nemertine nos hábitos de escavação e alimentação. A probóscide de nemertines é comparada com a probóscide de Balanoglossus. Essas semelhanças são superficiais como a probóscide de Balanoglossus. Não é protrusível como nas nemertinas. O Balanoglossus. também não tem cordão nervoso lateral de nemertines.

Afinidades com Phoronida

Estes são animais tubulares semelhantes a vermes que vivem no fundo de mares rasos.

Os sacos pareados desprendidos do estômago dos foronídeos são comparados com o divertículo bucal de Balanoglossus.

O sistema nervoso em ambos os grupos é intraepidérmico.

O poder de regeneração é visto em ambos os grupos.

A larva actinotroch de Phoronis é semelhante à larva tornaria de Balanoglossus.

Apesar dessas semelhanças, as diferenças a seguir presentes entre esses dois grupos mostram que esses grupos não estão intimamente relacionados:

a) Ausência de fendas branquiais em Phoronis.
b) Presença de cordão nervoso lateral em Phoronis.
c) Formação do celoma por divisão do mesoderma em Phoronis (esquizocélico).

O estudo do desenvolvimento de Phoronis por Selys-long Champ (1909) provou convincentemente que Balanoglossus não pode ser colocado com Phoronida.

Afinidades com Pogonophora

(Vermes de barba)

Estes são animais marinhos que vivem em tubos e possuem anteriormente um ou mais braços tentaculares. A semelhança mais notável deste grupo com Balanoglossus é seu método de formação de mesoderme e celoma. O mesoderma é formado a partir do endoderma na forma de bolsas ocas que ficam entre a ectoderme e a endoderme. As cavidades das bolsas formam o celoma. Esses animais são chamados de enterocelomato, uma vez que o mesoderma e o celoma surgem do intestino.

Os outros personagens em que os vermes da barba se assemelham a Balanoglossus são:

a) Presença de protocele com poro externo.
b) Localização das gônadas no tronco.
c) Sistema nervoso intraepidérmico.
d) Transformação do epitélio celômico em fibras musculares e tecido conjuntivo.

Eles diferem nos seguintes caracteres:

1) O sistema nervoso central está localizado no protossomo de Pogonophora e no mcsossomo de Balanoglossus. 2) O aparato tentacular que está presente em alguns hemicordados é de oriain mgsossomal (colar), enquanto o de Pogono-phora é de origem proteossomal.

O fato de apenas alguns grupos de invertebrados serem enterocelomados sugere que Pogonophora parece estar intimamente relacionado aos hemicordados.

Afinidades com Annelida

Spengel (1893) sugeriu afinidades de Balanoglossus com anelídeos.

Os dois grupos mostram as seguintes semelhanças:

a) Forma do corpo.
b) Probóscide de Balanoglossus assemelha-se ao prostômio de minhoca.
c) Hábitos de escavação e alimentação.
d) Cordão nervoso ventral.
e) Vaso sanguíneo dorsal e ventral.
f) Direção do fluxo de sangue.
g) Semelhança entre larva trocóforo de annelida e larva tornaria de Balanoglossus nos seguintes caracteres:

i) Placa apical com olhos, cílios sensoriais e músculos inseridos. ii) Diferenciação do canal alimentar em esôfago, estômago e intestino. iii) Dois pares anteriores de vesículas mesodérmicas. iv) O anel ciliado pré-anal do trocóforo corresponde ao anel ciliado principal do tornaria.

Os dois grupos diferem nos seguintes caracteres:

1) O cordão nervoso dorsal e as fendas branquiais não estão presentes nos anelídeos. 2) Os nefrídios metamericamente dispostos de anelídeos não estão presentes em Balanoglossus. 3) A clivagem do ovo dos anelídeos é espiral e determinada, enquanto a do Balanoglossus é radial e indeterminada. 4) A gastrulação nos anelídeos ocorre por epibolia e em Balanoglossus por embolia. 5) O celoma do anelídeo é esquizocélico, enquanto o do Balanoglossus é enterocélico. 6) O blastóporo torna-se boca nas larvas anelídeos e ânus no desenvolvimento de Balanoglossus. 7) Um par de rins primitivos de trocóforo está ausente em tornaria. 8) O celoma pré-oral de tornaria está ausente no trocóforo. Essas diferenças entre os dois grupos não sugerem uma relação definitiva entre eles. Esses dois grupos de animais podem ter se originado de um estoque ancestral remoto. As aflfmidades annelidan de Balanoglossus foram, portanto, abandonadas.

Afinidades com Echinodermata

As afinidades de Balanoglossus com equinodermos foram sugeridas pela primeira vez por Metschinkoff (1865).

Não há semelhanças entre adultos de equinodermos e Balanoglossus, exceto na presença de sistema nervoso intraepidérmico.

No entanto, a notável semelhança entre as formas larvais dos dois grupos induziu Muller a considerar a larva do tornaria como uma larva da estrela do mar.

As semelhanças entre a larva de tornaria e bipinnaria e outras formas larvais de equinodermos são as seguintes:

1) São pelágicos e transparentes. 2) O desenvolvimento inicial segue o mesmo padrão. 3) O blastóporo se transforma em ânus. 4) O celoma é enterocélico como nos pogonóforos. 5) O celoma quando formado pela primeira vez é dividido em três partes ântero-posteriores, a protocele, mesocele e metacelo em Balanoglossus e axocele, hidrocele e somatocele em equinodermos. A hidrocele se abre para o exterior por poro, como a protocele e a mesocele o fazem em Balanoglossus. O poro probóscide de Balanoglossus é comparado com o waterpore. 6) A vesícula cardíaca de Balanoglossus é comparada com a vesícula madrepórica de larvas de equinoderme. Essas estruturas estão intimamente relacionadas às estruturas excretórias, o glomérulo em Balanoglossus e a glândula axial em equinodermos. 7) O canal alimentar é dividido em três partes, esôfago, estômago e intestino. 8) A semelhança em bandas ciliadas dessas formas larvais é considerada um caráter superficial.

As formas larvais mostram as seguintes diferenças:

1) Ausência de placa apical com manchas oculares, cílios em larvas de equinoderme. 2) O protocele é pareado em larvas de equinoderme e não pareado em tornaria.

A semelhança entre a forma larval desses dois grupos sugere forte afinidade entre eles e sua origem em um ancestral comum. Eles devem ter evoluído ao longo de linhas diferentes em resposta aos diferentes modos de vida que foram chamados a levar.

Afinidades com Chordata

William Bateson (1885) foi o primeiro a defender aflinidades cordadas de Enteropneusta e incluí-las no Filo Chordata. Eles deveriam possuir a notocorda, as fendas das guelras e o cordão nervoso tubular dorsal, que são três caracteres únicos dos cordados.

(1) Notocórdio: Bateson chamou o divertículo bucal de Balanoglossus como notocórdio pelas seguintes razões:

(a) É derivado da região dorsal do endoderma. (b) Tem alguma relação com a função esquelética. (c) É constituído por células vacuoladas.

Essa estrutura, conforme previsto por Newman, deixou de ser considerada como notocórdio pelos seguintes motivos:

(1) O notocórdio nunca é formado como um divertículo. É cortado do teto do arquêntero por causa da formação de bolsas celômicas em cada lado dele. A cavidade bucal geralmente é revestida por ectoderma. Portanto, é duvidoso se o divertículo bucal é uma estrutura endodérmica. O verdadeiro notocórdio é sempre uma estrutura sólida. (2) A notocorda de cordados se estende para trás a partir da cabeça e não apenas para a frente. Argumenta-se que a notocorda se estendendo por todo o comprimento do corpo será desvantajosa para o animal cujos movimentos dependem do alongamento e encurtamento do corpo. (3) A cavidade bucal é revestida por células vacuoladas que são continuadas em seu divertículo.

De acordo com Newell (1952), o 'notocórdio' de Balanoglossus. difere dos acordes verdadeiros nos seguintes caracteres:

1. O notocórdio verdadeiro está contido em uma bainha que falta no Balanoglossus. 2. O divertículo bucal de Balanoglossus não tem relação com o blastóporo. 3. O divertículo não é rígido o suficiente para servir à função esquelética. 4. A notocorda do cordado fica acima do vaso sanguíneo dorsal, enquanto a do Balanoglossus. encontra-se abaixo do seio sanguíneo central da tromba. 5. A presença de cavidades nele.

Silen (1957) chama o divertículo bucal como uma espécie de intestino pré-oral, enquanto de acordo com Ganguli e Mukherji é de natureza nervosa.

(2) Fenda de brânquia. A relação mais próxima entre Balanoglossus e os verdadeiros cordados existe devido à presença nele de vários pares de fendas branquiais. Há grande semelhança nas fendas das guelras de Balanoglossus e Amphioxus. As fendas branquiais primárias do anfioxo são divididas em duas fendas por uma barra de língua que cresce a partir do lado dorsal. A barra lingual de Balanoglossus, entretanto, não divide completamente a fenda. As hastes esqueléticas que sustentam as barras de brânquia também são mais ou menos semelhantes nesses dois animais. Os urocordados que estão mais intimamente relacionados ao anfioxo não têm esse tipo de fenda branquial. Alguns autores duvidam que as fendas branquiais de Balanoglossus sejam realmente fendas faríngeas, pois em uma espécie de Balanoglossus, existem até 700 pares de fendas branquiais. Nos cordados superiores, a região faríngea é muito curta, geralmente com 5 ou 6 pares de fendas branquiais.

(3) Cordão nervoso tubular dorsal. A porção do cordão nervoso dorsal na região do colar de Balanoglossus é o cordão nervoso tubular dorsal. As aberturas anterior e posterior deste cordão do colar são chamadas de neuroporos anterior e posterior, respectivamente.

Exceto por essa região, o resto do sistema nervoso de Balanoglossus é distintamente do tipo invertebrado. O cordão nervoso ventral de Balanoglossus nunca existe em cordados.

Assim, exceto pelas fendas de guelras, os supostos caracteres cordados de Balanoglossus parecem ser decididamente questionáveis.

As cinco cavidades celômicas de Balanoglossus que constituem a condição trissegmentar também são encontradas em um estágio embrionário de Anfioxus. A origem enterocélica do celoma em Balanoglossus e Amphioxus também é de maior significado filogenético do que as semelhanças nas fendas branquiais e na chamada notocorda e cordão nervoso tubular dorsal.

Os cordados são animais segmentados metamericamente, enquanto Balanoglossus retém, na fase adulta, o caráter trissegmentar de suas larvas. De acordo com Newman, Balanoglossus retém ao longo da vida uma organização larval, enquanto Amphioxus e vertebrados introduziram secundariamente o metamerismo por divisão do celoma posterior em uma longa série de segmentos.

A epiderme do hemicordado é ciliada, ao passo que não é conciliada nos cordados.

A direção do fluxo de sangue nos vasos sanguíneos dorsal e ventral é semelhante à de invertebrados como a minhoca.

As semelhanças entre Balanoglossus e cordados verdadeiros em algumas estruturas adultas e estágios embrionários e larvais mostram que os hemicordados e os cordados verdadeiros estão, sem dúvida, relacionados, embora distantemente. Eles estão, como mencionado acima, mais próximos dos filos de invertebrados Echinodermata e Phoronida em sua morfologia e desenvolvimento do que dos Cordados.

Portanto, Hyman os colocou nos invertebrados como um filo independente.

Espécies

O Registro Mundial de Espécies Marinhas lista as seguintes espécies :

Referências