Trilobite - Trilobite

Trilobite
Intervalo temporal: Cambriano inicial - Permiano tardio ,521–251,902  Ma
Kainops invius lateral e ventral.JPG
Kainops invius , início do Devoniano
Paradoxides sp.jpg
Paradoxides sp. , cambriano tardio
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
(não classificado): Artiopoda
Subfilo: Trilobitomorpha
Classe: Trilobita
Walch , 1771
Pedidos

Trilobitas ( / t r l do ə ˌ b t , t r ɪ -, - l - / ; "significa três lóbulos") são um grupo de extintos marinhos artrópodes que formam a classe Trilobita . Os trilobitas formam um dos primeiros grupos de artrópodes conhecidos. O primeiro aparecimento de trilobitas no registro fóssil define a base do estágio Atdabaniano do início do período Cambriano ( 521  milhões de anos atrás ), e eles floresceram em todo o Paleozóico inferior antes de escorregar para um longo declínio, quando, durante o Devoniano , todos os trilobitas ordens exceto o Proetida morreu. Os últimos trilobitas existentes finalmente desapareceram na extinção em massa no final do Permiano, cerca de 252 milhões de anos atrás. Os trilobitas estavam entre os animais mais bem-sucedidos de todos os primeiros, existindo nos oceanos por quase 270 milhões de anos, com mais de 20.000 espécies descritas.

Quando os trilobitas apareceram pela primeira vez no registro fóssil, eles já eram altamente diversificados e geograficamente dispersos. Como os trilobitas tinham grande diversidade e um exoesqueleto facilmente fossilizado , eles deixaram um extenso registro fóssil. O estudo de seus fósseis facilitou contribuições importantes para a bioestratigrafia , paleontologia , biologia evolutiva e placas tectônicas . Trilobitas são freqüentemente colocados dentro do subfilo de artrópodes Esquizoramia dentro da superclasse Arachnomorpha (equivalente à Arachnata), embora várias taxonomias alternativas sejam encontradas na literatura. Mais recentemente, eles foram colocados dentro do Artiopoda , que inclui muitos organismos que são morfologicamente semelhantes aos trilobitas, mas em grande parte não são mineralizados.

Os trilobitas tinham muitos estilos de vida; alguns se moviam no fundo do mar como predadores , necrófagos ou filtradores , e alguns nadavam , alimentando-se de plâncton . Alguns até rastejaram para a terra. A maioria dos estilos de vida esperados dos artrópodes marinhos modernos é observada em trilobitas, com a possível exceção do parasitismo (onde o debate científico continua). Acredita-se que alguns trilobitas (particularmente a família Olenidae ) tenham desenvolvido uma relação simbiótica com bactérias que se alimentam de enxofre, das quais derivam alimentos. Os maiores trilobitas tinham mais de 45 centímetros (18 pol.) De comprimento e podem pesar até 4,5 kg (9,9 lb).

Evolução

Precursores de trilobitas

Os trilobitas surgiram repentinamente no registro fóssil. Parece haver uma lacuna evolutiva considerável de possíveis precursores anteriores, como Spriggina , que é encontrado nas rochas de idade Ediacaran de 550 milhões de anos da Austrália e, portanto, antecede os trilobitas em cerca de 30 milhões de anos. O calor do mar Cambriano pode ter contribuído para o surgimento dos trilobitas. No entanto, a evidência sugere que uma diversificação significativa já ocorreu antes que os trilobitas fossem preservados no registro fóssil, permitindo o aparecimento "repentino" de diversos grupos de trilobitas com características derivadas complexas (por exemplo, olhos).

Semelhanças morfológicas entre trilobitas e criaturas semelhantes a artrópodes anteriores, como Spriggina , Parvancorina e outros "trilobitomorfos" do período ediacarano do Pré - cambriano são ambíguas o suficiente para fazer uma análise detalhada de seu complexo ancestral. As semelhanças morfológicas entre os primeiros trilobitas e outros artrópodes cambrianos (por exemplo, a fauna de xisto de Burgess e a fauna de xisto de Maotianshan ) também tornam difícil a análise das relações ancestrais.

Primeiros trilobitas

Os primeiros trilobitas mostram todas as características do grupo trilobita como um todo; as formas de transição ou ancestrais que mostram ou combinam as características dos trilobitas com outros grupos (por exemplo, artrópodes primitivos ) são desconhecidas.

Registro fóssil dos primeiros trilobitas

Redlichiida , como este Paradoxides , pode representar os ancestrais trilobitas
Meroperix , do Silurian of Wisconsin
Walliserops trifurcatus , da montanha Jebel Oufatene perto de Fezzou, Marrocos

Os primeiros trilobitas conhecidos a partir do registro fóssil são redlichiids e ptychopariid bigotinids datados de cerca de 540 a 520 milhões de anos atrás . Os contendores para os primeiros trilobitas incluem Profallotaspis jakutensis (Sibéria), Fritzaspis spp. (oeste dos EUA), Hupetina antiqua (Marrocos) e Serrania gordaensis (Espanha). Acredita-se que todos os trilobitas tenham se originado na atual Sibéria , com subsequente distribuição e radiação deste local.

Todas as Olenellinas carecem de suturas faciais (veja abaixo ), e acredita-se que isso represente o estado original. O mais antigo trilobita suturado encontrado até agora ( Lemdadella ), ocorre quase ao mesmo tempo que o mais antigo Olenellina, sugerindo que a origem dos trilobitas está antes do início do Atdabanian, mas sem deixar fósseis. Outros grupos mostram suturas faciais perdidas secundárias, como todos os Agnostina e alguns Phacopina . Outra característica comum da Olenellina também sugere que essa subordem seja o estoque ancestral de trilobita: os estágios iniciais de protaspídeo não foram encontrados, supostamente porque não estavam calcificados, e isso também representa o estado original. Os primeiros trilobitas podem ser encontrados e podem lançar mais luz sobre a origem dos trilobitas.

Três espécimes de um trilobita do Marrocos, Megistaspis hammondi , datado de 478 milhões de anos, contêm partes moles fossilizadas.

Divergência e extinção

Ogygopsis klotzi do Monte Stephen Trilobite Beds ( Middle Cambrian ) perto de Field, British Columbia , Canadá

Os trilobitas viram uma diversificação incrível ao longo do tempo. Para um grupo de animais tão duradouro, não é surpresa que a história evolutiva dos trilobitas seja marcada por uma série de eventos de extinção em que alguns grupos morreram e os grupos sobreviventes diversificaram-se para preencher nichos ecológicos com adaptações comparáveis ​​ou únicas. Geralmente, os trilobitas mantiveram altos níveis de diversidade ao longo dos períodos Cambriano e Ordoviciano antes de entrar em um declínio prolongado no Devoniano , culminando na extinção final dos últimos poucos sobreviventes no final do período Permiano .

Tendências evolutivas

As principais tendências evolutivas de morfologias primitivas, como exemplificadas por Eoredlichia , incluem a origem de novos tipos de olhos, melhoria dos mecanismos de recrutamento e articulação, aumento do tamanho do pigídio (micropia para isopia) e desenvolvimento de espinosidade extrema em certos grupos. As mudanças também incluíram estreitamento do tórax e aumento ou diminuição do número de segmentos torácicos. Mudanças específicas no cefalão também são observadas; tamanho e forma variável da glabela, posição dos olhos e suturas faciais e especialização do hipostomo. Várias morfologias apareceram independentemente dentro de diferentes táxons principais (por exemplo, redução do olho ou miniaturização).

O apagamento, a perda de detalhes da superfície do cefalão, pigídio ou sulcos torácicos, também é uma tendência evolutiva comum. Exemplos notáveis ​​disso foram as ordens Agnostida e Asaphida , e a subordem Illaenina dos Corynexochida . Acredita-se que o apagamento seja uma indicação de um estilo de vida escavador ou pelágico. O apagamento representa um problema para os taxonomistas, uma vez que a perda de detalhes (particularmente da glabela ) pode dificultar a determinação das relações filogenéticas .

Pré-cambriano

A análise biogeográfica filogenética de Olenellidae e Redlichiidae do Cambriano Inferior sugere que existia uma fauna trilobita uniforme sobre Laurentia , Gondwana e Sibéria antes da ruptura tectônica do supercontinente Pannotia entre 600 e 550  milhões de anos atrás . A separação tectônica de Pannotia então permitiu a diversificação e radiação expressa mais tarde no Cambriano como a província olenelida distinta ( Laurentia , Sibéria e Báltica ) e a província separada de Redlichid (Austrália, Antártica e China). O desmembramento de Pannotia antecede significativamente a primeira aparição de trilobitas no registro fóssil, apoiando um longo e enigmático desenvolvimento de trilobitas que se estendeu talvez até 700  milhões de anos atrás ou possivelmente mais para trás no tempo.

Cambriano

Logo após o aparecimento dos fósseis de trilobita no Cambriano inferior, eles rapidamente se diversificaram nas ordens principais que tipificavam o Cambriano - Redlichiida , Ptychopariida , Agnostida e Corynexochida . A primeira grande crise no registro fóssil trilobita ocorreu no Cambriano Médio ; as ordens sobreviventes desenvolveram corpos de isopígio ou macropígio e desenvolveram cutículas mais espessas, permitindo melhor defesa contra predadores (ver Tórax abaixo). O evento de extinção em massa do final do Cambriano marcou uma grande mudança na fauna trilobita; quase todas as populações de Redlichiida (incluindo Olenelloidea) e a maioria das populações do Cambriano tardio foram extintas. Uma diminuição contínua na área da plataforma continental Laurentiana é registrada ao mesmo tempo que as extinções, sugerindo uma grande mudança ambiental.

Os gêneros trilobitas notáveis ​​que aparecem no Cambriano incluem:

Ordoviciano

Elenco de Isotelus rex , o maior trilobita conhecido, do Ordoviciano médio ao superior da América do Norte

O Ordoviciano Primitivo é marcado por radiações vigorosas de braquiópodes articulados, briozoários, bivalves, equinodermos e graptólitos, com muitos grupos aparecendo no registro fóssil pela primeira vez. Embora a diversidade de trilobitas intraespécies pareça ter atingido o pico durante o Cambriano, os trilobitas ainda eram participantes ativos no evento de radiação Ordoviciano, com uma nova fauna substituindo a antiga do Cambriano . Phacopida e Trinucleioidea são formas características, altamente diferenciadas e diversas, a maioria com ancestrais incertos. Os Phacopida e outros "novos" clados quase certamente tiveram antepassados ​​cambrianos, mas o fato de terem evitado a detecção é uma forte indicação de que novas morfologias estavam se desenvolvendo muito rapidamente. Mudanças na fauna trilobita durante o Ordoviciano prenunciaram a extinção em massa no final do Ordoviciano, permitindo que muitas famílias continuassem no Siluriano com pouca perturbação. Os trilobitas ordovicianos foram bem-sucedidos na exploração de novos ambientes, principalmente recifes . A extinção em massa do Ordoviciano não deixou os trilobitas ilesos; algumas formas distintas e anteriormente bem-sucedidas, como Telephinidae e Agnostida, foram extintas. O Ordoviciano marca o último grande período de diversificação entre os trilobitas: muito poucos padrões inteiramente novos de organização surgiram após o Ordoviciano. A evolução posterior dos trilobitas foi em grande parte uma questão de variações dos temas ordovicianos. Com a extinção em massa do Ordoviciano , a radiação trilobita vigorosa parou e o declínio gradual é prenunciado.

Alguns dos gêneros de Trilobites que aparecem no Ordoviciano incluem:

Siluriano e Devoniano

Número de famílias, do Devoniano Médio ao Permiano Superior. Proetida - marrom, Phacopida - azul aço, Lichida - azul claro, Harpetida - rosa, Odontopleurida - oliva e Corynexochida - roxo

A maioria das famílias silurianas primitivas constitui um subgrupo da fauna Ordoviciana tardia. Poucos, se algum, da fauna dominante do Ordoviciano primitivo sobreviveram ao final do Ordoviciano, mas 74% da fauna trilobita do Ordoviciano dominante sobreviveram ao Ordoviciano. Os sobreviventes do Ordoviciano tardio representam todos os grupos trilobitas pós-Ordovicianos, exceto os Harpetida .

As assembléias de trilobitas silurianas e devonianas são superficialmente semelhantes às assembléias ordovicianas, dominadas por Lichida e Phacopida (incluindo a conhecida Calymenina ). Uma série de formas características não se estendem muito para o Devoniano e quase todo o restante foi eliminado por uma série de extinções dramáticas do Devoniano Médio e Superior . Três ordens e todas as famílias, exceto cinco, foram exterminadas pela combinação de mudanças no nível do mar e uma quebra no equilíbrio redox (um impacto de meteorito também foi sugerido como uma causa). Apenas uma única ordem, a Proetida , sobreviveu ao Carbonífero.

Os gêneros de trilobitas durante os períodos Siluriano e Devoniano incluem:

Carbonífero e Permiano

O Proetida sobreviveu por milhões de anos, continuou durante o período Carbonífero e durou até o final do Permiano (quando a vasta maioria das espécies na Terra foi exterminada ). Não se sabe por que a ordem Proetida sozinha sobreviveu ao Devoniano. O Proetida manteve faunas relativamente diversas em ambientes de plataforma de água profunda e rasa em todo o Carbonífero. Por muitos milhões de anos, os Proetida existiram imperturbáveis ​​em seu nicho ecológico . Uma analogia seria os crinóides de hoje , que existem principalmente como espécies de águas profundas; na era Paleozóica, vastas 'florestas' de crinóides viviam em ambientes rasos próximos à costa.

Alguns dos gêneros de trilobitas durante os períodos Carbonífero e Permiano incluem:

Extinção final

Exatamente por que os trilobitas se extinguiram não está claro; com eventos de extinção repetidos (frequentemente seguidos por recuperação aparente) em todo o registro fóssil de trilobita, uma combinação de causas é provável. Após o evento de extinção no final do período Devoniano, a diversidade de trilobitas remanescente foi afunilada na ordem Proetida. A diminuição da diversidade de gêneros limitada a habitats de plataforma de águas rasas juntamente com uma redução drástica do nível do mar ( regressão ) significou que o declínio final dos trilobitas aconteceu pouco antes do final do evento de extinção em massa do Permiano . Com tantas espécies marinhas envolvidas na extinção do Permiano, o fim de quase 300 milhões de anos de sucesso para os trilobitas não teria sido inesperado na época.

Os trilobitas não têm descendentes diretos conhecidos. Seus parentes vivos mais próximos seriam os queliceratos devido a ambos serem aracnomorfos . Embora os caranguejos-ferradura sejam freqüentemente citados como seus parentes vivos mais próximos, eles não são evolutivamente mais próximos do que outros queliceratanos.

Distribuição fóssil

Cruziana , traço de escavação de trilobita fóssil
Um fragmento trilobita (T) em uma seção delgada de um calcário Ordoviciano ; E = equinoderme ; barra de escala é de 2 mm
Rusophycus , um "traço em repouso" de um trilobita; Ordoviciano do sul de Ohio. A barra de escala é de 10 mm.
Placa da obra de Barrande Système silurien du centre de la Bohême

Os trilobitas parecem ter sido principalmente organismos marinhos (embora alguns rastros sugiram pelo menos excursões temporárias à terra), uma vez que os restos fossilizados dos trilobitas são sempre encontrados em rochas contendo fósseis de outros animais de água salgada, como braquiópodes, crinóides e corais. No paleoambiente marinho, os trilobitas foram encontrados em uma ampla gama de águas extremamente rasas a águas muito profundas. Trilobitas, como braquiópodes, crinóides e corais, são encontrados em todos os continentes modernos e ocuparam todos os oceanos antigos dos quais fósseis paleozóicos foram coletados. Os restos dos trilobitas podem variar desde o corpo preservado até pedaços do exoesqueleto, que são eliminados no processo conhecido como ecdise. Além disso, os rastros deixados pelos trilobitas que vivem no fundo do mar são frequentemente preservados como vestígios de fósseis .

Existem três formas principais de vestígios de fósseis associados aos trilobitas: Rusophycus , Cruziana e Diplichnites - esses vestígios de fósseis representam a atividade de vida preservada dos trilobitas ativos no fundo do mar. Rusophycus , o traço em repouso, são escavações trilobitas que envolvem pouco ou nenhum movimento para a frente e as interpretações etológicas sugerem repouso, proteção e caça. Cruziana , o traço de alimentação, são sulcos no sedimento, que se acredita representarem o movimento dos trilobitas durante a alimentação do depósito. Acredita-se que muitos dos fósseis de diplichnitas sejam traços feitos por trilobitas caminhando na superfície dos sedimentos. Deve-se ter cuidado, pois vestígios de fósseis semelhantes são registrados em depósitos de água doce e pós-paleozóicos, representando origens não trilobitas.

Fósseis de trilobita são encontrados em todo o mundo, com milhares de espécies conhecidas. Como eles apareceram rapidamente no tempo geológico e mudaram como outros artrópodes, os trilobitas servem como um excelente índice de fósseis , permitindo aos geólogos datar a idade das rochas em que são encontrados. Eles estavam entre os primeiros fósseis a atrair a atenção generalizada e novas espécies estão sendo descobertas a cada ano.

Nos Estados Unidos, a melhor coleção de trilobitas aberta ao público está localizada em Hamburgo, Nova York . Informalmente conhecido como Penn Dixie, foi descoberto na década de 1970 por Dan Cooper. A pedreira de xisto parou de minerar na década de 1960, mas a quantidade de movimentação de rochas mostrou grandes depósitos de trilobitas. Como um conhecido colecionador de rochas, ele despertou o interesse científico e público pelo local. Os fósseis datam de 350 milhões de anos atrás, quando a região oeste de Nova York estava 30 graus ao sul do equador e completamente coberta por água. O local foi comprado de Vincent C. Bonerb pela cidade de Hamburgo com a cooperação da Sociedade de História Natural de Hamburgo para proteger a terra do desenvolvimento. Em 1994, a pedreira tornou-se Penn Dixie Fossil Park & ​​Nature Reserve quando recebeu o status 501 (c) 3 e foi aberta para visitação e coleta de amostras de trilobita. As duas amostras mais comuns encontradas são Phacops rana e Greenops .

Um local famoso para fósseis de trilobita no Reino Unido é Wren's Nest , Dudley , em West Midlands , onde Calymene blumenbachii é encontrado no Silurian Wenlock Group . Este trilobita é destaque no brasão da cidade e foi chamado de Dudley Bug ou Dudley Locust pelos pedreiros que trabalharam nas agora abandonadas pedreiras de calcário . Llandrindod Wells , Powys , País de Gales , é outro local famoso de trilobitas. O conhecido trilobita Elrathia kingi é encontrado em abundância no Cambrian Wheeler Shale de Utah .

Fósseis de trilobita espetacularmente preservados, muitas vezes mostrando partes moles do corpo (pernas, guelras, antenas, etc.), foram encontrados na Colúmbia Britânica , Canadá (o Cambrian Burgess Shale e localidades semelhantes); Nova York , EUA ( pedreira de Ordoviciano Walcott – Rust , perto da Rússia , e Trilobite Bed de Beecher , perto de Roma ); China (Xisto Maotianshan do Baixo Cambriano perto de Chengjiang ); Alemanha (Devonian Hunsrück Slates perto de Bundenbach ) e, muito mais raramente, em estratos portadores de trilobita em Utah (Wheeler Shale e outras formações), Ontário e Manuels River, Newfoundland e Labrador .

Locais no Marrocos também produzem trilobitas muito bem preservados, muitos deles enterrados vivos em deslizamentos de terra e, portanto, perfeitamente preservados. Uma indústria se desenvolveu em torno de sua recuperação, levando a controvérsias sobre as práticas de restauração. A variedade de formas dos olhos e da parte superior do corpo e protuberâncias frágeis são mais conhecidas a partir dessas amostras preservadas de forma semelhante aos corpos em Pompéia.

O paleontólogo francês Joachim Barrande (1799-1883) realizou seu estudo de referência sobre os trilobitas no Cambriano, Ordoviciano e Siluriano da Boêmia , publicando o primeiro volume do Système silurien du centre de la Bohême em 1852.

Importância

O estudo dos trilobitas paleozóicos nas fronteiras galês-inglês por Niles Eldredge foi fundamental na formulação e teste do equilíbrio pontuado como mecanismo de evolução.

A identificação das faunas trilobitas 'Atlântico' e 'Pacífico' na América do Norte e Europa implicou no fechamento do Oceano Jápeto (produzindo a sutura Jápeto), fornecendo assim importantes evidências para a teoria da deriva continental .

Os trilobitas foram importantes na estimativa da taxa de especiação durante o período conhecido como explosão do Cambriano porque eles são o grupo mais diverso de metazoários conhecido a partir do registro fóssil do Cambriano primitivo.

Os trilobitas são excelentes marcadores estratigráficos do período Cambriano: os pesquisadores que encontram trilobitas com prosopon alimentar e um micropígio encontraram estratos do início do Cambriano. A maior parte da estratigrafia cambriana é baseada no uso de fósseis marcadores de trilobita.

Trilobitas são os fósseis estaduais de Ohio ( Isotelus ), Wisconsin ( Calymene celebra ) e Pensilvânia ( Phacops rana ).

Taxonomia

As 10 ordens de trilobitas são Agnostida , Redlichiida , Corynexochida , Lichida , Odontopleurida , Phacopida , Proetida , Asaphida , Harpetida e Ptychopariida . Às vezes, os Nektaspida são incluídos, mas estes não possuem um exoesqueleto calcificado e olhos. Outros estudiosos não consideram Agnostina como trilobitas e, portanto, não aparentada com a Eodiscina . Esta última subordem deve então ser elevada e ser chamada de Eodiscida.

Mais de 20.000 espécies de trilobita foram descritas.

Apesar de seu rico registro fóssil com milhares de gêneros descritos encontrados em todo o mundo, a taxonomia e a filogenia dos trilobitas têm muitas incertezas. Exceto possivelmente para os membros das ordens Phacopida e Lichida (que aparecem pela primeira vez durante o Ordoviciano inicial ), nove das onze ordens trilobitas aparecem antes do final do Cambriano . A maioria dos cientistas acredita que a ordem Redlichiida , mais especificamente sua subordem Redlichiina , contém um ancestral comum a todas as outras ordens, com a possível exceção da Agnostina. Embora muitas filogenias potenciais sejam encontradas na literatura, a maioria tem a subordem Redlichiina dando origem às ordens Corynexochida e Ptychopariida durante o Cambriano Inferior, e Lichida descendente de Redlichiida ou Corynexochida no Cambriano Médio. A ordem Ptychopariida é a ordem mais problemática para a classificação de trilobitas. No Tratado de Paleontologia de Invertebrados de 1959 , os que agora são membros das ordens Ptychopariida, Asaphida , Proetida e Harpetida foram agrupados como ordem Ptychopariida; subclasse Librostoma foi erguido em 1990 para abranger todas essas ordens, com base em seu caráter ancestral comum de um natant (solto) hypostome . A mais recentemente reconhecida das nove ordens de trilobitas, Harpetida, foi erigida em 2002. O progenitor da ordem Phacopida não é claro.

Relação com outros taxa

Depois que a anatomia das partes moles foi recuperada, os trilobitas foram originalmente aliados dos crustáceos . Uma relação com a Chelicerata, em um clado denominado Arachnomorpha (Arachnata), esteve em voga por algum tempo, mas, uma análise mais recente do Panarthropoda sugere que os trilobitas são um dos dois principais ramos da Artiopoda .

Morfologia

Quando os trilobitas são encontrados, apenas o exoesqueleto é preservado (muitas vezes em um estado incompleto) em quase todos os locais. Alguns locais ( Lagerstätten ) preservam partes moles identificáveis ​​do corpo (pernas, guelras, musculatura e trato digestivo) e traços enigmáticos de outras estruturas (por exemplo, detalhes finos da estrutura do olho), bem como o exoesqueleto.

Os trilobitas variam em comprimento de minuto (menos de 3 milímetros (0,12 pol.)) A muito grande (mais de 30 centímetros (12 pol.)), Com uma faixa de tamanho médio de 3–10 cm (1,2–3,9 pol.). Supostamente a menor espécie é Acanthopleurella stipulae com um máximo de 1,5 milímetros (0,059 in). O maior espécime de trilobita conhecido no mundo, atribuído ao Isotelus rex de 72 cm, foi encontrado em 1998 por cientistas canadenses em rochas ordovicianas nas margens da Baía de Hudson . Diz-se que um espécime de trilobita encontrado em 2009 em Arouca , Portugal, mede 86,5 cm (34,1 pol.).

O corpo do trilobita é dividido em três seções principais ( tagmata ): 1 - cefalão; 2 - tórax; 3 - pigídio. Os trilobitas são assim chamados devido aos três lobos longitudinais: 4 - lobo pleural direito; 5 - lobo axial; 6 - lobo pleural esquerdo; as antenas e pernas não são mostradas nestes diagramas

O exoesqueleto é composto de calcita e minerais de fosfato de cálcio em uma rede de quitina que cobre a superfície superior (dorsal) da trilobita e enrolada em volta da borda inferior para produzir uma pequena franja chamada de "dupla". Três tagmata (seções) distintas são presente: cefalão (cabeça); tórax (corpo) e pigídio (cauda).

Terminologia

Como pode ser esperado para um grupo de animais compreendendo c.  5.000 gêneros, a morfologia e a descrição dos trilobitas podem ser complexas. Apesar da complexidade morfológica e de uma posição pouco clara nas classificações mais altas, há uma série de características que distinguem os trilobitas de outros artrópodes: um exoesqueleto quitinoso geralmente subelíptico, dorsal , dividido longitudinalmente em três lobos distintos (dos quais o grupo recebe o nome) ; tendo um escudo de cabeça distinto e relativamente grande (cefalão) articulando-se axialmente com um tórax compreendendo segmentos transversais articulados, a extremidade posterior dos quais quase invariavelmente fundidos para formar um escudo de cauda ( pigídio ). Ao descrever as diferenças entre táxons trilobitas , a presença, o tamanho e a forma das feições cefálicas são freqüentemente mencionados.

Durante a muda , o exoesqueleto geralmente se divide entre a cabeça e o tórax, razão pela qual tantos fósseis de trilobita estão perdendo um ou outro. Na maioria dos grupos, as suturas faciais no cefalão ajudaram a facilitar a muda. Semelhante às lagostas e aos caranguejos , os trilobitas teriam "crescido" fisicamente entre o estágio de muda e o endurecimento do novo exoesqueleto.

Cephalon

Morfologia do cefalão trilobita
Diagrama etiquetado das partes principais do cefalão
As principais subdivisões do cefalão
As subdivisões podem ser subdivididas em diferentes áreas usadas na descrição da morfologia cefálica da trilobita. 1 - área pré-ocular; 2 - região palpebral; 3 - área pós-ocular; 4 - projeção póstero-lateral; 5 - anel occipital; 6 - glabela; 7 - área posterior; 8 - borda lateral; 9 - área librigenal; 10 - área pré-glabelar

O cefalão de um trilobita, ou seção da cabeça, é altamente variável com muita complexidade morfológica. A glabela forma uma cúpula embaixo da qual ficava o "papo" ou "estômago". Geralmente, o exoesqueleto tem poucas características ventrais distintas, mas o cefalão freqüentemente preserva as cicatrizes de inserção do músculo e, ocasionalmente, o hipostomo , uma pequena placa rígida comparável à placa ventral de outros artrópodes. A boca e o estômago desdentados assentavam sobre o hipostomo, com a boca voltada para trás, na borda posterior do hipostomo.

A morfologia do hipostomo é altamente variável; às vezes suportado por uma membrana não mineralizada (natante), às vezes fundido na duplicação anterior com um contorno muito semelhante ao da glabela acima (conterminante) ou fundido à duplicação anterior com um contorno significativamente diferente da glabela (impendente). Muitas variações na forma e no posicionamento do hipostomo foram descritas. O tamanho da glabela e da franja lateral do cefalão, juntamente com a variação do hipostomo, têm sido associados a diferentes estilos de vida, dietas e nichos ecológicos específicos .

As franjas anterior e lateral do cefalão são muito aumentadas no Harpetida ; em outras espécies, uma protuberância na área pré-glabelar é preservada, o que sugere uma bolsa de cria. Olhos compostos altamente complexos são outra característica óbvia do cefalão.

Suturas faciais

Suturas faciais ou cefálicas são as linhas de fratura naturais do cefalão dos trilobitas. Sua função era ajudar o trilobita a se livrar de seu antigo exoesqueleto durante a ecdise (ou muda).

Todas as espécies atribuídas à subordem Olenellina , que se extinguiu no final do Cambriano Primitivo (como Fallotaspis , Nevadia , Judomia e Olenellus ) não tinham suturas faciais. Acredita-se que nunca tenham desenvolvido sutura facial, sendo anterior à sua evolução. Por causa disso (junto com outras características primitivas), eles são considerados os primeiros ancestrais dos trilobitas posteriores.

Alguns outros trilobitas posteriores também perderam suturas faciais secundariamente. O tipo de sutura encontrado em diferentes espécies é amplamente utilizado na taxonomia e na filogenia dos trilobitas.

Suturas dorsais

A superfície dorsal do trilobite cephalon (o tagma frontal ou a 'cabeça') pode ser dividida em duas regiões - o cranídio e a librígena ("bochechas livres"). O cranídio pode ser dividido em glabela (o lobo central no cefálon ) e fixígena ("bochechas fixas"). As suturas faciais encontram-se ao longo da borda anterior, na divisão entre o cranídio e a librígena.

Trilobite suturas facial no lado dorsal pode ser grosseiramente divididos em cinco tipos principais de acordo com onde as suturas de extremidade relativa à genal ângulo (as arestas onde a lado e margens traseiras do convergem Cephalon).

  • Ausente - Faltam suturas faciais na Olenellina . Este é considerado um estado primitivo e está sempre associado à presença de olhos.
  • Propário - A sutura facial termina na frente do ângulo geral, ao longo da margem lateral. Gêneros de exemplo que mostram este tipo de sutura incluem Dalmanites de Phacopina ( Phacopida ) e Ekwipagetia de Eodiscina ( Agnostida ).
  • Gonatoparian - A sutura facial termina na ponta do ângulo geral. Gêneros de exemplo que mostram este tipo de sutura incluem Calymene e Trimerus of Calymenina ( Phacopida ).
  • Opisthoparian - A sutura facial termina na margem posterior do cefalão. Gêneros de exemplo que mostram este tipo de sutura incluem Peltura de Olenina ( Ptychopariida ) e Bumastus de Illaenina ( Corynexochida ). Este é o tipo mais comum de sutura facial.
  • Hipopariano ou marginal - em alguns trilobitas, as suturas dorsais podem ser perdidas secundariamente. Várias séries temporais exemplares de espécies mostram a "migração" da sutura dorsal até que ela coincida com as margens do cefalão. Como a superfície visual do olho está na bochecha livre decrescente (ou librígena), o número de lentes tende a diminuir e, eventualmente, o olho desaparece. A perda de suturas dorsais pode surgir do estado propário, como em alguns Eodiscina como Weymouthia , todos Agnostina , e alguns Phacopina como Ductina . As suturas marginais exibidas pelos harpetídeos e trinucleioides são derivadas de suturas opistoparianas. Por outro lado, a cegueira nem sempre é acompanhada pela perda das suturas faciais.
Trilobite facial suture types.png

O estado primitivo das suturas dorsais é propário. As suturas opistopárias desenvolveram-se várias vezes de forma independente. Não há exemplos de suturas propárias se desenvolvendo em táxons com ancestralidade opistopária. Trilobitas que exibem suturas opistopárias quando adultos geralmente têm suturas propárias como instares (exceções conhecidas são Yunnanocephalus e Duyunaspis ). As suturas hipoparianas também surgiram independentemente em vários grupos de trilobitas.

O curso das suturas faciais da parte frontal da superfície visual varia pelo menos tão fortemente quanto na parte posterior, mas a falta de um ponto de referência claro semelhante ao ângulo geral torna difícil a categorização. Um dos estados mais pronunciados é que a frente das suturas faciais não corta a borda lateral ou frontal sozinha, mas coincide na frente da glabela e corta a borda frontal na linha média. É o caso, entre outros, da Asaphida. Ainda mais pronunciada é a situação em que os ramos frontais das suturas faciais terminam um no outro, resultando em bochechas livres em jugo. Isso é conhecido no Triarthrus e nos Phacopidae, mas nessa família as suturas faciais não são funcionais, como se pode concluir pelo fato de que bochechas livres não se encontram separadas do cranídio.

Existem também dois tipos de suturas na superfície dorsal conectadas aos olhos compostos dos trilobitas. Eles são:

  • Suturas oculares - são suturas que circundam as bordas do olho composto. Com essas suturas, os trilobitas perdem toda a superfície dos olhos durante a muda. É comum entre os trilobitas do Cambriano.
  • Suturas palpebrais - são suturas que fazem parte da sutura facial dorsal ao longo das bordas superiores do olho composto.
Suturas ventrais
Trilobite cephalon ventral anatomy.png

As suturas faciais dorsais continuam descendo para o lado ventral do cefalão, onde se tornam as suturas conjuntivas que dividem a duplicação. A seguir estão os tipos de suturas ventrais.

  • Suturas conjuntivas - são as suturas que continuam das suturas faciais além da margem frontal do cefálon.
  • Sutura rostral - só está presente quando o trilobita possui rostro (ou placa rostral). Ele conecta o rostro à parte frontal do cranídio dorsal.
  • Sutura hipostomal - separa o hipostomo da duplura quando o hipostomo é do tipo anexado. Está ausente quando o hipostomo está flutuando livremente (ou seja, natante). também está ausente em alguns hipostomos co-terminantes, onde o hipostomo está fundido à duplicação.
  • Sutura mediana - exibida por trilobitas asafídicas , elas são formadas quando, em vez de se tornarem suturas conectivas, as duas suturas dorsais convergem em um ponto na frente do cefalão e então se dividem diretamente no centro da duplura.

Tribuna

O rostro (ou a placa rostral) é uma parte distinta da duplicação localizada na frente do cefalão. É separado do resto da duplicação pela sutura rostral.

Durante a muda em trilobitas como Paradoxides , o rostro é usado para ancorar a parte frontal da trilobita conforme o cranídio se separa da librígena. A abertura criada pelo arqueamento do corpo fornece uma saída para a trilobita muda.

Está ausente em alguns trilobitas como Lachnostoma .

Hypostome

Ilustração dos três tipos de hipostomo. Doublure é mostrada em cinza claro, a superfície interna do cefalão em cinza escuro e o hipostoma em azul claro. A glabela é delineada em linhas tracejadas vermelhas.
Lado ventral de Asaphus expansus preparado, mostrando a fixação do hipostoma

O hipostomo é a parte dura da boca do trilobita, encontrada no lado ventral do cefalão, normalmente abaixo da glabela. O hipostomo pode ser classificado em três tipos com base no fato de estarem permanentemente presos ao rostro ou não e de estarem alinhados à ponta dorsal anterior da glabela.

  • Natant - Hypostome não anexado à duplicação. Alinhado com a borda frontal da glabela.
  • Conterminante - Hipostomo preso à placa rostral de duplura. Alinhado com a borda frontal da glabela.
  • Impendente - Hipostomo preso à placa rostral, mas não alinhado à glabela.

Tórax

Um facopídeo trilobita Flexiclaymene meeki registrado do Ordoviciano Superior de Ohio

O tórax é uma série de segmentos articulados que se encontram entre o cefalão e o pigídio. O número de segmentos varia entre 2 e 103 com a maioria das espécies na faixa de 2 a 16.

Cada segmento consiste no anel axial central e na pleura externa, que protegia os membros e as brânquias. As pleuras às vezes são abreviadas ou estendidas para formar espinhos longos. Apodemes são projeções bulbosas na superfície ventral do exoesqueleto, ao qual a maioria dos músculos da perna está ligada, embora alguns músculos da perna estejam diretamente ligados ao exoesqueleto. Determinar uma junção entre o tórax e o pigídio pode ser difícil e muitas contagens de segmentos sofrem com esse problema.

Volvação

Fósseis de trilobita são freqüentemente encontrados "inscritos" (enrolados) como percevejos modernos para proteção; evidências sugerem que a inscrição (" volvação ") ajudou a proteger contra a fraqueza inerente da cutícula do artrópode que foi explorada por predadores anômalos .

Alguns trilobitas atingiram uma cápsula totalmente fechada (por exemplo, Phacops ), enquanto outros com espinhos pleurais longos (por exemplo, Selenopeltis ) deixaram uma lacuna nas laterais ou aqueles com um pequeno pigídio (por exemplo, Paradoxides ) deixaram uma lacuna entre o cefalão e o pigídio. Em Phacops , as pleuras se sobrepõem a um chanfro (faceta) liso, permitindo uma vedação estreita com a duplicação. A duplicação carrega um entalhe ou protuberância Panderiana em cada segmento para evitar a rotação excessiva e obter uma boa vedação. Mesmo em um agnostídeo, com apenas 2 segmentos torácicos articulados, o processo de inscrição exigia uma musculatura complexa para contrair o exoesqueleto e retornar à condição plana.

Pigídio

O pigídio é formado por vários segmentos e o télson é fundido. Os segmentos do pigídio são semelhantes aos segmentos torácicos (com membros biramosos), mas não são articulados. Os trilobitas podem ser descritos com base no pigídio sendo micropygous (pigídio menor que cefalão), subisopygous (pigídio sub igual a cefálon), isopigoto (pigídio igual em tamanho a cefálon) ou macropigoto (pigídio maior que cefálon).

Prosopon (escultura de superfície)

Koneprusia brutoni , um exemplo de espécie com espinhos elaborados da Formação Devoniana Hamar Laghdad , Alnif , Marrocos

Os exoesqueletos trilobitas mostram uma variedade de estruturas de pequena escala chamadas coletivamente de prosopon. Prosopon não inclui extensões em grande escala da cutícula (por exemplo, espinhas pleurais ocas), mas em características de escala mais fina, como nervuras, cúpulas, pústulas, corrosão, sulcos e perfurações. O propósito exato do prosopon não foi resolvido, mas as sugestões incluem o fortalecimento estrutural, fossas sensoriais ou cabelos, prevenindo ataques de predadores e mantendo a aeração durante o registro. Em um exemplo, as redes de cristas alimentares (facilmente visíveis nos trilobitas cambrianos) podem ter sido tubos digestivos ou respiratórios no cefalão e em outras regiões.

Spines

Alguns trilobitas, como os da ordem Lichida, desenvolveram formas espinhosas elaboradas, desde o Ordoviciano até o final do período Devoniano . Exemplos desses espécimes foram encontrados na Formação Hamar Laghdad de Alnif no Marrocos . Há um sério problema de falsificação e falsificação com grande parte do material marroquino oferecido comercialmente. Trilobitas espinhosos espetaculares também foram encontrados na Rússia ocidental; Oklahoma, EUA; e Ontário, Canadá.

Alguns trilobitas tinham chifres na cabeça semelhantes aos de vários besouros modernos. Com base no tamanho, localização e formato dos chifres, foi sugerido que esses chifres podem ter sido usados ​​para lutar por companheiros. Chifres eram difundido no Raphiophoridae família (asaphida). Outra função dessas espinhas era a proteção contra predadores. Quando inscritos, as espinhas trilobitas ofereciam proteção adicional. É provável que essa conclusão também seja aplicável a outros trilobitas, como no gênero Walliserops de trilobitas Phacopid , que desenvolveu tridentes espetaculares.

Partes moles do corpo

Apenas 21 espécies são descritas a partir das quais partes moles do corpo são preservadas, então algumas características (por exemplo, os cercos anteniformes posteriores preservados apenas em Olenoides serratus ) permanecem difíceis de avaliar em uma imagem mais ampla.

Reconstrução da vida de Triarthrus eatoni com base em partes moles preservadas do corpo

Apêndices

Desenho de um biramous perna de pisiformis Agnostus
Lado ventral de Triarthrus eatoni , mostrando antenas e pernas biramous preservadas em pirita
Um Olenoides serratus excepcionalmente bem preservado do Burgess Shale . As antenas e as pernas são preservadas como filme de carbono reflexivo.

Os trilobitas tinham um único par de antenas pré-orais e membros biramosos indiferenciados (2, 3 ou 4 pares cefálicos, seguidos por um par por segmento torácico e alguns pares de pigídio). Cada endopodita (perna ambulante) tinha 6 ou 7 segmentos, homólogos a outros artrópodes primitivos. Os endopoditos estão presos à coxa, que também apresentava um exopodito semelhante a uma pena , ou ramo de guelras , que era usado para respirar e, em algumas espécies, nadar. Um estudo de 2021 descobriu que o ramo do membro superior dos trilobitas é uma "guelra bem desenvolvida" que oxigena a hemolinfa , comparável à guelra de livro no moderno caranguejo ferradura Limulus . Em Olenoides , a junção parcialmente articulada com o corpo é distinta dos exópodes de Chelicerata ou Crustacea . O interior da coxa (ou gnatobase) carrega espinhos, provavelmente para processar itens de presas. O último segmento de exopodite geralmente tinha garras ou espinhos. Muitos exemplos de pêlos nas pernas sugerem adaptações para a alimentação (como para as gnatobases) ou órgãos sensoriais para ajudar na caminhada.

Trato digestivo

A boca desdentada dos trilobitas situava-se na borda posterior do hipostomo (voltada para trás), na frente das pernas presas ao cefalão. A boca está ligada por um pequeno esôfago ao estômago que fica à frente da boca, abaixo da glabela. O "intestino" conduzia de volta para o pigídio. Acredita-se que os "membros alimentadores" presos ao cefalão tenham introduzido comida na boca, possivelmente "fatiando" a comida no hipostoma e / ou gnatobases primeiro. Estilos de vida alternativos são sugeridos, com as pernas cefálicas usadas para perturbar o sedimento para disponibilizar o alimento. Uma grande glabela (implicando em um grande estômago), juntamente com um hipostoma iminente, tem sido usada como evidência de fontes de alimentos mais complexas, ou seja, possivelmente um estilo de vida carnívoro.

Órgãos internos

Embora haja evidências diretas e implícitas da presença e localização da boca, estômago e trato digestivo (veja acima), a presença de coração, cérebro e fígado estão apenas implícitas (embora "presentes" em muitas reconstruções) com poucas evidências geológicas diretas.

Musculatura

Embora raramente preservados, os músculos laterais longos se estendiam do cefalão até o meio do pigídio, fixando-se nos anéis axiais, permitindo o registro, enquanto músculos separados nas pernas os afastavam.

Órgãos sensoriais

Muitos trilobitas tinham olhos complexos; eles também tinham um par de antenas . Alguns trilobitas eram cegos, provavelmente vivendo muito fundo no mar para que a luz os alcançasse. Como tal, eles se tornaram secundariamente cegos neste ramo da evolução dos trilobitas. Outros trilobitas (por exemplo, Phacops rana e Erbenochile erbeni ) tinham olhos grandes que eram para uso em águas bem iluminadas e cheias de predadores.

Antenas

O par de antenas suspeitas na maioria dos trilobitas (e preservadas em alguns exemplos) eram altamente flexíveis para permitir que fossem retraídas quando o trilobita fosse registrado. Uma espécie ( Olenoides serratus ) conservas antena semelhante Cerci , que se projectam a partir da parte traseira do trilobite.

Olhos

Mesmo os primeiros trilobitas tinham olhos compostos e complexos com lentes feitas de calcita (uma característica de todos os olhos trilobitas), confirmando que os olhos dos artrópodes e provavelmente de outros animais poderiam ter se desenvolvido antes do Cambriano. Melhorar a visão de predadores e presas em ambientes marinhos tem sido sugerido como uma das pressões evolutivas que promovem um rápido desenvolvimento aparente de novas formas de vida durante o que é conhecido como a explosão cambriana .

Os olhos trilobitas eram tipicamente compostos , com cada lente sendo um prisma alongado. O número de lentes nesse olho variava: alguns trilobitas tinham apenas uma, enquanto outros tinham milhares de lentes em um único olho. Em olhos compostos, as lentes eram normalmente dispostas hexagonalmente. O registro fóssil dos olhos trilobitas é completo o suficiente para que sua evolução possa ser estudada ao longo do tempo, o que compensa, em certa medida, a falta de preservação das partes internas moles.

As lentes dos olhos dos trilobitas eram feitas de calcita ( carbonato de cálcio , CaCO 3 ). As formas puras de calcita são transparentes e alguns trilobitas usaram cristais de calcita claros orientados cristalograficamente para formar cada lente de cada olho. As lentes rígidas de calcita não teriam sido capazes de acomodar uma mudança de foco como as lentes gelatinosas em um olho humano; em alguns trilobitas, a calcita formou uma estrutura de dupleto interna , proporcionando profundidade de campo excelente e aberração esférica mínima , de acordo com os princípios ópticos descobertos pelo cientista francês René Descartes e pelo físico holandês Christiaan Huygens no século XVII. Uma espécie viva com lentes semelhantes é a frágil estrela Ophiocoma wendtii .

Em outros trilobitas, com uma interface Huygens aparentemente ausente, uma lente de índice gradiente é invocada com o índice de refração da lente mudando em direção ao centro.

Estruturas sensoriais sublensares foram encontradas nos olhos de alguns trilobitas facopídeos . As estruturas consistem no que parecem ser várias células sensoriais circundando uma estrutura rdomérica, assemelhando-se muito às estruturas sublensares encontradas nos olhos de muitos olhos de aposição de artrópodes modernos , especialmente Limulus , um gênero de caranguejos-ferradura.

  • Os olhos holocroais tinham um grande número (às vezes mais de 15.000) de lentes pequenas (30–100 μm, raramente maiores). As lentes foram embaladas hexagonalmente próximas , tocando-se, com uma única membrana corneana cobrindo todas as lentes. Cada lente estava em contato direto com lentes adjacentes. Olhos holocrômicos são os olhos ancestrais dos trilobitas e são de longe os mais comuns, encontrados em todas as ordens, exceto na Agnostida, e em toda a existência dos Trilobitas. Pouco se sabe sobre a história inicial dos olhos holocroais; Os trilobitas do Cambriano Inferior e Médio raramente preservam a superfície visual. O poder de resolução espacial dos olhos ralados (como os olhos holocroais) depende da intensidade da luz , do movimento circular , da densidade do receptor, do ângulo de luz registrado e da extensão em que o sinal de rabdomínios individuais são combinados neuralmente . Isso implica que as lentes precisam ser maiores em condições de pouca luz (como para Pricyclopyge , ao compará-lo com Carolinites ) e para predadores e presas que se movem rapidamente. Como a velocidade circular causada pela velocidade de avanço de um animal em si é muito maior para os omatídios direcionados perpendicularmente ao movimento, os trilobitas de movimento rápido (como os carolinitas ) têm olhos achatados de lado e mais curvos onde as omácias são direcionadas para a frente ou de volta. Assim, a morfologia do olho pode ser usada para fazer suposições sobre o ecossistema dos trilobitas.
O olho esquizocroal de Erbenochile erbenii ; a sombra dos olhos é uma evidência inequívoca de que alguns trilobitas eram diurnos
  • Os olhos esquizocroais normalmente tinham menos lentes (cerca de 700), maiores do que os olhos holocroais, e são encontrados apenas em Phacopina . Cada lente tinha uma córnea e as lentes adjacentes eram separadas por uma cutícula interlensar espessa, conhecida como esclera. Os olhos esquizocroais aparecem repentinamente no Ordoviciano primitivo e foram provavelmente derivados de um ancestral holocroal. O campo de visão (visão geral), a colocação dos olhos e o desenvolvimento coincidente de mecanismos de inscrição mais eficientes apontam para o olho como um sistema de "alerta precoce" mais defensivo do que ajudar diretamente na busca por comida. Não se pensava que olhos modernos que são funcionalmente equivalentes ao olho esquizocroal existissem, mas são encontrados na espécie de inseto moderno Xenos peckii .
  • Olhos abatocroais são encontrados apenas em Cambrian Eodiscina e têm cerca de 70 pequenas lentes separadas com córnea individual. A esclera estava separada da córnea e não era tão espessa quanto a esclera nos olhos esquizocroais. Embora os exemplos bem preservados sejam esparsos no registro fóssil inicial, olhos abatocroais foram registrados no Cambriano inferior, tornando-os entre os mais antigos conhecidos. As condições ambientais parecem ter resultado na perda posterior de órgãos visuais em muitos Eodiscina.

A cegueira secundária não é incomum, particularmente em grupos de vida longa, como Agnostida e Trinucleioidea . Em Proetida e Phacopina da Europa ocidental e particularmente Tropidocoryphinae da França (onde há bom controle estratigráfico), existem tendências bem estudadas mostrando redução progressiva do olho entre espécies intimamente relacionadas que eventualmente leva à cegueira.

Várias outras estruturas em trilobitas foram explicadas como fotorreceptores. De particular interesse são a "mácula", as pequenas áreas de cutícula delgada na parte inferior do hipostoma. Em alguns trilobitas, a mácula é sugerida para funcionar como simples "olhos ventrais" que poderiam ter detectado noite e dia ou permitido que um trilobita navegasse enquanto nadava (ou virasse) de cabeça para baixo.

Franjas pontilhadas no cefalão do trinucleóide Lloydolithus lloydi

Poços sensoriais

Existem vários tipos de prosopon que foram sugeridos como aparatos sensoriais que coletam sinais químicos ou vibracionais. A conexão entre as grandes franjas pontiagudas no cefalão de Harpetida e Trinucleoidea com olhos pequenos ou ausentes correspondentes cria uma possibilidade interessante da franja como uma "orelha composta".

Desenvolvimento

Cinco etapas no desenvolvimento de São hirsuta

Os trilobitas cresceram por meio de estágios sucessivos de muda denominados instares , nos quais os segmentos existentes aumentaram de tamanho e novos segmentos do tronco apareceram em uma zona gerativa sub-terminal durante a fase anamórfica de desenvolvimento. Isso foi seguido pela fase de desenvolvimento epimórfica, na qual o animal continuou a crescer e mudar, mas nenhum novo segmento de tronco foi expresso no exoesqueleto. A combinação de crescimento anamórfico e epimórfico constitui o modo de desenvolvimento hemianamórfico que é comum entre muitos artrópodes vivos.

O desenvolvimento dos trilobitas foi incomum na maneira como as articulações se desenvolveram entre os segmentos, e as mudanças no desenvolvimento da articulação deram origem às fases de desenvolvimento convencionalmente reconhecidas do ciclo de vida dos trilobitas (dividido em 3 estágios), que não são facilmente comparados com os de outros artrópodes. O crescimento real e a mudança na forma externa da trilobita teriam ocorrido quando a trilobita estava com a casca mole, após a muda e antes do próximo exoesqueleto endurecido.

Série de crescimento de Elrathia kingii com holaspídeos variando de 16,2 mm a 39,8 mm de comprimento

As larvas de trilobita são conhecidas do Cambriano ao Carbonífero e de todas as sub-ordens. Como os estádios de táxons intimamente relacionados são mais semelhantes do que os estádios de táxons distantemente relacionados, as larvas de trilobitas fornecem informações morfológicas importantes na avaliação de relações filogenéticas de alto nível entre os trilobitas.

Apesar da ausência de evidências fósseis de apoio, sua semelhança com artrópodes vivos levou à crença de que os trilobitas se multiplicaram sexualmente e produziram ovos. Algumas espécies podem ter mantido ovos ou larvas em uma bolsa de criação à frente da glabela, particularmente quando o nicho ecológico era um desafio para as larvas. O tamanho e a morfologia do primeiro estágio calcificado são altamente variáveis ​​entre (mas não dentro) dos táxons trilobitas, sugerindo que alguns trilobitas passaram por mais crescimento dentro do ovo do que outros. Os estágios iniciais de desenvolvimento antes da calcificação do exoesqueleto são uma possibilidade (sugerida para fallotaspids), mas também a calcificação e a eclosão coincidem.

Os primeiros estágios de crescimento da trilobita pós-embrionária conhecidos com certeza são os estágios "protaspídeo" (fase anamórfica). Começando com um proto-cefalão e um proto-pigídio indistinguíveis (anaprotaspídeo), uma série de mudanças ocorre terminando com um sulco transversal que separa o proto-cefalão e o proto-pigídio (metaprotaspídeo) que pode continuar a adicionar segmentos. Os segmentos são adicionados na parte posterior do pigídio, mas todos os segmentos permanecem fundidos.

Os estágios "meraspídeos" (fase anamórfica) são marcados pelo aparecimento de uma articulação entre a cabeça e o tronco fundido. Antes do início do primeiro estágio meraspídeo, o animal tinha uma estrutura de duas partes - a cabeça e a placa de segmentos de tronco fundidos, o pigídio. Durante os estágios meraspídeo, novos segmentos apareceram perto da parte traseira do pigídio, bem como articulações adicionais se desenvolvendo na frente do pigídio, liberando segmentos de livre articulação no tórax. Os segmentos são geralmente adicionados um por muda (embora dois por muda e um por muda alternada também são registrados), com o número de estágios igual ao número de segmentos torácicos. Uma quantidade substancial de crescimento, de menos de 25% a 30% -40%, provavelmente ocorreu nos estágios meraspídeos.

Os estágios "holaspid" (fase epimórfica) começam quando um número estável e maduro de segmentos é liberado no tórax. A muda continuou durante os estágios holaspid, sem alterações no número do segmento torácico. Alguns trilobitas são sugeridos por terem mudado e crescido continuamente ao longo da vida do indivíduo, embora em um ritmo mais lento ao atingir a maturidade.

Alguns trilobitas mostraram uma transição marcante na morfologia em um determinado ínstar, que foi chamado de "metamorfose de trilobita". A mudança radical na morfologia está ligada à perda ou ganho de características distintivas que marcam uma mudança no modo de vida. Uma mudança no estilo de vida durante o desenvolvimento tem significância em termos de pressão evolutiva , já que o trilobita poderia passar por vários nichos ecológicos no caminho para o desenvolvimento adulto e as mudanças afetariam fortemente a sobrevivência e a dispersão dos táxons de trilobita. É importante notar que os trilobitas com todos os estágios protasfídeos unicamente planctônicos e os estágios bentônicos posteriores merasfídeos (por exemplo, asafídeos) não conseguiram durar até as extinções Ordovicianas, enquanto os trilobitas que eram planctônicos apenas durante o primeiro estágio protasídeo antes da metamorfose em formas bentônicas sobreviveram (por exemplo, líquidas, facopídeos). O estilo de vida das larvas pelágicas mostrou-se mal adaptado ao rápido início do resfriamento climático global e à perda de habitats da plataforma tropical durante o Ordoviciano.

História de uso e pesquisa

Desenho de Ogygiocarella debuchii pelo Rev. Edward Lhwyd, feito em 1698

O Rev. Edward Lhwyd publicou em 1698 em The Philosophical Transactions of the Royal Society , o periódico científico mais antigo na língua inglesa, parte de sua carta "Concerning Multiple Regularly Figured Stones Lately Found by Him", que foi acompanhada por uma página de gravuras de fósseis. Uma de suas gravuras representava um trilobita que ele encontrou perto de Llandeilo , provavelmente no terreno do castelo de Lorde Dynefor, que ele descreveu como "... o esqueleto de algum peixe achatado ...".

A descoberta de Calymene blumenbachii (o gafanhoto Dudley) em 1749 por Charles Lyttleton pode ser identificada como o início da pesquisa trilobita. Lyttleton enviou uma carta à Royal Society of London em 1750 sobre um "inseto petrificado" que ele encontrou nos "poços de calcário em Dudley". Em 1754, Manuel Mendez da Costa proclamou que o gafanhoto Duda não era um inseto, mas sim pertencia à "tribo dos animais crustáceos". Ele propôs chamar os espécimes de Dudley de Pediculus marinus major trilobos (grande piolho marinho trilobado), um nome que durou até 1800. O naturalista alemão Johann Walch , que realizou o primeiro estudo inclusivo deste grupo, propôs o uso do nome "trilobita". Ele considerou apropriado derivar o nome do caráter único de três lóbulos do eixo central e uma zona pleural para cada lado.

As descrições escritas de trilobitas datam possivelmente do século III aC e definitivamente do século IV dC. Os geólogos espanhóis Eladio Liñán e Rodolfo Gozalo argumentam que alguns dos fósseis descritos em lapidários gregos e latinos como pedra de escorpião, pedra de besouro e pedra de formiga referem-se a fósseis de trilobita. Referências menos ambíguas aos fósseis de trilobita podem ser encontradas em fontes chinesas. Os fósseis da formação Kushan, no nordeste da China, eram apreciados como tinteiros e peças decorativas.

No Novo Mundo , os caçadores de fósseis americanos encontraram abundantes depósitos de Elrathia kingi no oeste de Utah na década de 1860. Até o início dos anos 1900, os nativos americanos Ute de Utah usavam esses trilobitas, que eles chamavam de pachavee (pequeno inseto aquático), como amuletos . Um buraco foi perfurado na cabeça e o fóssil foi usado em um barbante. Segundo a própria Ute, os colares de trilobite protegem contra balas e doenças como a difteria . Em 1931, Frank Beckwith descobriu evidências do uso de trilobitas pelos Ute. Viajando pelo deserto, ele fotografou dois petróglifos que provavelmente representam trilobitas. Na mesma viagem, ele examinou um túmulo, de idade desconhecida, com um fóssil de trilobita perfurado na cavidade torácica do sepultado. Desde então, amuletos trilobitas foram encontrados em toda a Grande Bacia, bem como na Colúmbia Britânica e na Austrália.

Na década de 1880, os arqueólogos descobriram na Grotte du Trilobite ( Cavernas de Arcy-sur-Cure , Yonne , França) um fóssil de trilobita muito manuseado que havia sido perfurado como se fosse usado como um pendente. O estrato de ocupação em que o trilobita foi encontrado data de 15.000 anos. Como o pingente foi muito manuseado, a espécie de trilobita não pode ser determinada. Este tipo de trilobita não é encontrado em Yonne, então pode ter sido altamente valorizado e comercializado em outros lugares.

Veja também

Mídia relacionada à Trilobita no Wikimedia Commons Dados relacionados à Trilobita no Wikispecies

Referências

Bibliografia

links externos