Determinação do sexo dependente da temperatura - Temperature-dependent sex determination
A determinação do sexo dependente da temperatura ( TSD ) é um tipo de determinação do sexo ambiental em que as temperaturas experimentadas durante o desenvolvimento embrionário / larval determinam o sexo da prole. Só é observada em répteis e peixes teleósteos . O TSD difere dos sistemas cromossômicos de determinação sexual comuns entre os vertebrados. É o tipo de determinação sexual ambiental (ESD) mais estudado. Algumas outras condições, por exemplo, densidade, pH e cor de fundo do ambiente, também são observadas para alterar a proporção dos sexos, o que pode ser classificado como determinação do sexo dependente da temperatura ou diferenciação do sexo dependente da temperatura, dependendo dos mecanismos envolvidos. Como mecanismos de determinação do sexo, a TSD e a determinação genética do sexo (GSD) devem ser consideradas de forma equivalente, o que pode levar a reconsiderar o status das espécies de peixes que alegam ter TSD quando submetidas a temperaturas extremas em vez da temperatura experimentada durante o desenvolvimento na natureza, uma vez que as mudanças na proporção sexual com a variação da temperatura são ecológica e evolutivamente relevantes.
Embora a TSD tenha sido observada em muitas espécies de répteis e peixes, as diferenças genéticas entre os sexos e os mecanismos moleculares da TSD não foram determinados. Acredita-se que a via mediada pelo cortisol e a via reguladora epigenética sejam os mecanismos potenciais envolvidos na TSD.
Os ovos são afetados pela temperatura em que são incubados durante o terço médio do desenvolvimento embrionário . Este período crítico de incubação é conhecido como período termossensível (TSP). O tempo específico do compromisso sexual é conhecido devido a vários autores que resolvem a cronologia histológica da diferenciação sexual nas gônadas de tartarugas com TSD.
Período termossensível (TSP)
O período termossensível ou sensível à temperatura (TSP) é o período durante o desenvolvimento em que o sexo é irreversivelmente determinado. É usado em referência a espécies com determinação sexual dependente da temperatura, como crocodilianos e tartarugas . O TSP normalmente abrange o terço médio da incubação com os pontos finais definidos pelo estágio embrionário quando sob temperaturas constantes. A extensão do TSP varia um pouco entre as espécies, e o desenvolvimento dentro dos ovidutos deve ser levado em consideração em espécies em que o embrião está em um estágio relativamente tardio de desenvolvimento na postura de ovos (por exemplo, muitos lagartos). Os pulsos de temperatura durante o período termossensível costumam ser suficientes para determinar o sexo, mas após o TSP, o sexo não responde à temperatura e a reversão do sexo é impossível.
Tipos
Dentro do mecanismo, dois padrões distintos foram descobertos e denominados Padrão I e Padrão II . O padrão I é dividido em IA e IB .
O padrão IA tem uma única zona de transição, onde os ovos eclodem predominantemente os machos se incubados abaixo desta zona de temperatura e predominantemente as fêmeas chocam se incubados acima dela. Padrão IA ocorre na maioria dos tartarugas , com a transição entre as temperaturas masculinos produtores de temperaturas e fêmea produtoras ocorrendo ao longo de uma gama de temperaturas de tão pouco como 1-2 ° C . O padrão IB também tem uma única zona de transição, mas as fêmeas são produzidas abaixo dela e os machos acima dela. O padrão IB ocorre no tuatara .
O Padrão II tem duas zonas de transição, com machos dominando em temperaturas intermediárias e fêmeas dominando em ambos os extremos. O Padrão II ocorre em algumas tartarugas , lagartos e crocodilianos . Rácios de sexo misto e (mais raramente) indivíduos intersexuais têm sido observados na temperatura central ou próxima da temperatura central para a determinação do sexo.
Foi proposto que essencialmente todos os modos de TSD são na verdade Padrão II e aqueles que se desviam do padrão feminino-macho-fêmea esperado são espécies cuja faixa de temperatura viável não permite as temperaturas extremas necessárias para passar a segunda zona de transição.
A distinção entre sistemas cromossômicos de determinação de sexo e TSD é frequentemente confusa porque o sexo de algumas espécies - como o lagarto de três linhas Bassiana duperreyi e o dragão barbudo central Pogona vitticeps - é determinado pelos cromossomos sexuais, mas isso é anulado por temperaturas que são toleráveis, mas extremas. Além disso, experimentos conduzidos na temperatura central, onde a temperatura é ambígua em sua influência, demonstraram uma predisposição genética subjacente a ser de um sexo ou de outro.
Exemplos
A determinação do sexo dependente da temperatura foi descrita pela primeira vez em Agama agama no ano de 1966 por Madeleine Charnier .
Um estudo de 2015 descobriu que as altas temperaturas alteraram a expressão dos cromossomos sexuais nos lagartos dragão barbudo da Austrália . Os lagartos tinham aparência feminina e eram capazes de gerar descendentes, apesar de terem os cromossomos ZZ geralmente associados aos lagartos machos.
Em 2018, uma equipe de pesquisadores chineses e americanos mostrou que a histona H3 lisina 27 (H3K27) desmetilase KDM6B (JMJD3), um modificador epigenético, ativa o desenvolvimento masculino em tartarugas de orelhas vermelhas ao se ligar ao promotor do gene masculino dominante [ DMRT1]. Derrubar a expressão desse modificador a 26 ° C desencadeia a reversão do sexo masculino para feminino na maioria dos embriões sobreviventes.
Hormônios em sistemas TSD
Sinergismo entre temperatura e hormônios também foi identificado nesses sistemas. A administração de estradiol em temperaturas produtoras de machos gera fêmeas que são fisiologicamente idênticas às fêmeas produzidas pela temperatura. O experimento reverso, machos produzidos em temperaturas femininas, só ocorre quando uma testosterona não aromatizável ou um inibidor da aromatase é administrado, indicando que a enzima responsável pela conversão da testosterona em estradiol, a aromatase , desempenha um papel no desenvolvimento feminino. No entanto, os mecanismos para TSD ainda são relativamente desconhecidos, mas em alguns aspectos, TSD se assemelha à determinação genética do sexo (GSD), principalmente no que diz respeito aos efeitos da aromatase em cada processo. Em algumas espécies de peixes, a aromatase está em ambos os ovários de organismos femininos que foram submetidos a TSD e aqueles que foram submetidos a GSD, com pelo menos 85% das sequências de codificação de cada aromatase sendo idênticas, mostrando que a aromatase não é exclusiva do TSD e sugerindo que deve haver outro fator além dele que também está afetando o TSD.
Os hormônios e a temperatura mostram sinais de agir na mesma via, em que menos hormônio é necessário para produzir uma mudança sexual, pois as condições de incubação se aproximam da temperatura central. Foi proposto que a temperatura atua sobre os genes que codificam para essas enzimas esteroidogênicas , e o teste de vias GSD homólogas forneceu um ponto de partida gênico. No entanto, a via de determinação sexual genética em tartarugas TSD é mal compreendida e o mecanismo de controle para o comprometimento masculino ou feminino não foi identificado.
Embora se tenha observado que os hormônios sexuais são influenciados pela temperatura, alterando potencialmente os fenótipos sexuais, genes específicos na via de diferenciação gonadal exibem expressão influenciada pela temperatura. Em algumas espécies, genes determinantes de sexo importantes como DMRT1 e aqueles envolvidos na via de sinalização Wnt podem ser potencialmente implicados como genes que fornecem um mecanismo (abrindo a porta para forças seletivas) para o desenvolvimento evolutivo de TSD. A aromatase também demonstrou desempenhar um papel no desenvolvimento de certos tumores.
Significância adaptativa
O significado adaptativo do TSD não é bem compreendido. Uma possível explicação de que TSD é comum em amniotas é a inércia filogenética - TSD é a condição ancestral neste clado e é simplesmente mantida em linhagens existentes porque é atualmente adaptativamente neutra ou quase isso. De fato, análises comparativas filogenéticas recentes implicam em uma única origem para TSD na maioria dos amniotas por volta de 300 milhões de anos, com a reevolução de TSD em escamatas e tartarugas após terem desenvolvido GSD independentemente. Consequentemente, o significado adaptativo do TSD em todos, exceto nas origens mais recentes do TSD, pode ter sido obscurecido pela passagem do tempo profundo, com o TSD sendo potencialmente mantido em muitos clados de amniote simplesmente porque funciona "bem o suficiente" (ou seja, não tem aptidão geral custos ao longo das linhas da explicação da inércia filogenética).
Outros centros de trabalho em um modelo teórico de 1977 (o modelo Charnov - Bull ), previu que a seleção deve favorecer o TSD sobre os sistemas baseados em cromossomos quando "o ambiente de desenvolvimento influencia diferencialmente a aptidão masculina versus feminina"; este modelo teórico foi validado empiricamente trinta anos depois, mas a generalidade desta hipótese em répteis é questionada. Esta hipótese é apoiada pela persistência de TSD em certas populações de lagartixa- pintada ( Niveoscincus ocellatus ), um pequeno lagarto da Tasmânia, onde é vantajoso ter fêmeas no início da temporada. O calor no início da estação garante que as ninhadas tendenciosas para as fêmeas terão mais tempo para crescer e atingir a maturidade e possivelmente se reproduzir antes do primeiro inverno, aumentando assim a aptidão do indivíduo.
Em apoio à hipótese de Charnov e Bull, Warner e Shine (2008) mostraram com segurança que a temperatura de incubação influencia o sucesso reprodutivo dos machos de forma diferente do que as fêmeas em lagartos Jacky Dragon ( Amphibolurus muricatus ), tratando os ovos com produtos químicos que interferem na biossíntese do hormônio esteróide. Esses produtos químicos bloqueiam a conversão de testosterona em estradiol durante o desenvolvimento, de modo que cada filho sexual pode ser produzido em todas as temperaturas. Eles descobriram que as temperaturas de incubação que produzem naturalmente cada sexo maximizam a aptidão de cada sexo, o que fornece evidências empíricas substanciais em apoio ao modelo de Charnov & Bull para répteis.
Spencer e Janzen (2014) encontraram mais suporte para o modelo Charnov-Bull incubando tartarugas pintadas ( Chrysemys picta ) em diferentes temperaturas e medindo várias características indicativas de aptidão. As tartarugas foram incubadas em temperaturas que produzem somente machos, ambos os sexos, e somente fêmeas. Spencer e Janzen (2014) descobriram que filhotes de ninhos mistos eram menos eficientes em termos de energia e cresceram menos do que suas contrapartes do mesmo sexo incubadas em temperaturas de produção de um único sexo. Filhotes em temperaturas de produção de um único sexo também tiveram maior sobrevivência no primeiro ano do que os filhotes em temperaturas que produzem ambos os sexos. O TSD pode ser vantajoso e selecionado para tartarugas, já que a eficiência energética do embrião e o tamanho do filhote são otimizados para cada sexo em temperaturas de incubação de um único sexo e são indicativos de sobrevivência no primeiro ano. Isso sugere que a seleção natural favoreceria o TSD, pois o TSD pode aumentar a aptidão da prole.
Uma hipótese alternativa de significância adaptativa foi proposta por Bulmer e Bull em 1982 e apoiada pelo trabalho de Pen et al. (2010). Eles conjeturaram que a seleção disruptiva produzida pela variação no ambiente poderia resultar em uma transição evolutiva de ESD para GSD. Pen et al. (2010) aborda a divergência evolutiva em SDMs por meio da seleção natural nas proporções de sexo. Estudando o lagarto manchado, eles observaram que a população do altiplano não foi afetada pela temperatura, ainda que houvesse uma correlação negativa entre a temperatura anual e as relações sexuais da coorte nas terras baixas. As terras altas são mais frias, com uma magnitude maior de flutuação de temperatura anual e uma estação de atividade mais curta, atrasando a maturidade, portanto, o GSD é favorecido para que as proporções sexuais não sejam distorcidas. No entanto, nas terras baixas, as temperaturas são mais constantes e uma temporada de atividades mais longa permite condições favoráveis para o TSD. Eles concluíram que essa diferenciação no clima causa seleção divergente de elementos reguladores na rede de determinação do sexo, permitindo o surgimento de cromossomos sexuais nas terras altas.
Efeitos da mudança climática
O aquecimento dos habitats das espécies que exibem TSD estão começando a afetar seu comportamento e podem em breve começar a afetar sua fisiologia. Muitas espécies (com Padrão IA e II ) começaram a nidificar cada vez mais cedo no ano para preservar a proporção sexual. Os três traços de temperatura fundamental (a temperatura na qual a proporção sexual é de 50%), escolha do local do ninho materno e fenologia de aninhamento foram identificados como os traços-chave de TSD que podem mudar e, destes, apenas a temperatura fundamental é significativamente hereditário e, infelizmente, isso teria que aumentar em 27 desvios padrão para compensar um aumento de temperatura de 4 ° C. É provável que a mudança climática ( aquecimento global ) ultrapasse a capacidade de adaptação de muitos animais, e muitos provavelmente serão extintos. No entanto, há evidências de que durante extremos climáticos, mudanças no próprio mecanismo de determinação do sexo (para GSD) são selecionadas, particularmente nas tartarugas altamente mutáveis. Também foi proposto que as tartarugas marinhas podem ser capazes de usar o TSD em seu benefício em um clima de aquecimento. Quando a viabilidade da prole é diminuída devido ao aumento da temperatura, eles são capazes de usar a coadaptação entre a razão sexual e a capacidade de sobrevivência para aumentar a produção da prole feminina. Isso permite que as tartarugas marinhas mantenham as populações e pode aumentar sua resiliência às mudanças climáticas.