Músculo esquelético -Skeletal muscle

Músculo esquelético
Músculo Esquelético.jpg
Uma visão de cima para baixo do músculo esquelético
Detalhes
Sinônimos Músculo estriado esquelético / Músculo estriado voluntário
Sistema Sistema muscular
Identificadores
latim muscular esquelética
Malha D018482
º H2.00.05.2.00002
Terminologia anatômica

Os músculos esqueléticos (comumente chamados de músculos ) são órgãos do sistema muscular dos vertebrados que estão principalmente ligados por tendões aos ossos do esqueleto . As células musculares dos músculos esqueléticos são muito mais longas do que nos outros tipos de tecido muscular e são frequentemente conhecidas como fibras musculares . O tecido muscular de um músculo esquelético é estriado – tendo uma aparência listrada devido ao arranjo dos sarcômeros .

Os músculos esqueléticos são músculos voluntários sob o controle do sistema nervoso somático . Os outros tipos de músculo são o músculo cardíaco que também é estriado e o músculo liso que não é estriado; ambos os tipos de tecido muscular são classificados como involuntários, ou sob o controle do sistema nervoso autônomo .

Um músculo esquelético contém vários fascículos – feixes de fibras musculares. Cada fibra individual e cada músculo é circundado por um tipo de camada de tecido conjuntivo de fáscia . As fibras musculares são formadas a partir da fusão de mioblastos em desenvolvimento em um processo conhecido como miogênese , resultando em células multinucleadas longas . Nessas células, os núcleos denominados mionúcleos estão localizados ao longo do interior da membrana celular . As fibras musculares também possuem múltiplas mitocôndrias para suprir as necessidades energéticas.

As fibras musculares são, por sua vez, compostas por miofibrilas . As miofibrilas são compostas de filamentos de actina e miosina chamados miofilamentos , repetidos em unidades chamadas sarcômeros, que são as unidades funcionais básicas, contráteis da fibra muscular necessárias para a contração muscular . Os músculos são predominantemente alimentados pela oxidação de gorduras e carboidratos , mas reações químicas anaeróbicas também são usadas, principalmente por fibras de contração rápida . Essas reações químicas produzem moléculas de trifosfato de adenosina (ATP) que são usadas para alimentar o movimento das cabeças de miosina .

Estrutura

Anatomia bruta

Vistas frontal e traseira dos principais músculos esqueléticos do corpo humano
Vista frontal dos principais músculos esqueléticos
Vista traseira dos principais músculos esqueléticos

Existem mais de 600 músculos esqueléticos no corpo humano, representando cerca de 40% a 50% do peso corporal. A maioria dos músculos ocorre em pares posicionados bilateralmente para servir ambos os lados do corpo. Os músculos são frequentemente classificados como grupos de músculos que trabalham juntos para realizar uma ação. No tronco existem vários grupos musculares importantes, incluindo os músculos peitorais e abdominais ; músculos intrínsecos e extrínsecos são subdivisões de grupos musculares na mão , , língua e músculos extra -oculares do olho . Os músculos também são agrupados em compartimentos , incluindo quatro grupos no braço e os quatro grupos na perna .

Além da parte contrátil de um músculo que consiste em suas fibras, um músculo contém uma parte não contrátil de tecido conjuntivo fibroso denso que compõe o tendão em cada extremidade. Os tendões prendem os músculos aos ossos para dar movimento esquelético. O comprimento de um músculo inclui os tendões. O tecido conjuntivo está presente em todos os músculos como fáscia profunda . A fáscia profunda especializa-se dentro dos músculos para envolver cada fibra muscular como endomísio ; cada fascículo muscular como perimísio , e cada músculo individual como epimísio . Juntas, essas camadas são chamadas de mysia . A fáscia profunda também separa os grupos de músculos em compartimentos musculares.

Dois tipos de receptores sensoriais encontrados nos músculos são os fusos musculares e os órgãos tendinosos de Golgi . Os fusos musculares são receptores de estiramento localizados no ventre muscular. Os órgãos tendinosos de Golgi são proprioceptores localizados na junção miotendínea que informam sobre a tensão de um músculo .

Fibras musculares esqueléticas

renderização 3D de uma fibra muscular esquelética

As células musculares esqueléticas são as células contráteis individuais dentro de um músculo e são frequentemente chamadas de fibras musculares. Um único músculo, como o bíceps em um homem adulto jovem, contém cerca de 253.000 fibras musculares.

As fibras musculares esqueléticas são as únicas células musculares que são multinucleadas com os núcleos frequentemente referidos como mionúcleos . Isso ocorre durante a miogênese com a fusão de mioblastos, cada um contribuindo com um núcleo. A fusão depende de proteínas específicas do músculo conhecidas como fusogens chamadas miomaker e miomerger .

Muitos núcleos são necessários para a célula do músculo esquelético para as grandes quantidades de proteínas e enzimas necessárias para serem produzidas para o funcionamento normal da célula. Uma única fibra muscular pode conter de centenas a milhares de núcleos. Uma fibra muscular, por exemplo, no bíceps humano com um comprimento de 10 cm pode ter até 3.000 núcleos. Ao contrário de uma célula não muscular onde o núcleo está posicionado centralmente, o mionúcleo é alongado e localizado próximo ao sarcolema . Os mionúcleos estão dispostos de maneira bastante uniforme ao longo da fibra, com cada núcleo tendo seu próprio domínio mionuclear, onde é responsável por suportar o volume de citoplasma naquela seção específica da miofibra.

Um grupo de células- tronco musculares conhecidas como células miossatélites , também células satélites, são encontradas entre a membrana basal e o sarcolema das fibras musculares. Essas células são normalmente quiescentes, mas podem ser ativadas por exercício ou patologia para fornecer mionúcleos adicionais para crescimento ou reparo muscular.

Fixação aos tendões

Os músculos se ligam aos tendões em uma região de interface complexa conhecida como junção musculotendínea, também conhecida como junção miotendínea , uma área especializada para a transmissão primária de força. Na interface músculo-tendão, a força é transmitida dos sarcômeros nas células musculares para o tendão. Músculos e tendões se desenvolvem em estreita associação e, após sua junção na junção miotendínea, constituem uma unidade dinâmica para a transmissão de força da contração muscular para o sistema esquelético.

Disposição das fibras musculares

Tipos de músculos por arranjo de fibras
Tipos de músculo penado . A – unipenado ; B – bipenado ; C – multipenado

A arquitetura muscular refere-se ao arranjo das fibras musculares em relação ao eixo de geração de força , que vai da origem de um músculo até sua inserção . Os arranjos usuais são tipos de músculos paralelos e tipos penados . Nos músculos paralelos, os fascículos correm paralelos ao eixo de geração de força, mas os fascículos podem variar em sua relação uns com os outros e com seus tendões. Essas variações são observadas nos músculos fusiformes , em cinta e convergentes . Um músculo convergente tem uma forma triangular ou em leque, pois as fibras convergem em sua inserção e se espalham amplamente na origem. Um exemplo menos comum de músculo paralelo é um músculo circular, como o orbicularis oculi , no qual as fibras são dispostas longitudinalmente, mas criam um círculo da origem à inserção. Essas diferentes arquiteturas podem causar variações na tensão que um músculo pode criar entre seus tendões.

As fibras nos músculos penados correm em um ângulo em relação ao eixo de geração de força. Este ângulo de penação reduz a força efetiva de qualquer fibra individual, pois está efetivamente puxando para fora do eixo. No entanto, devido a esse ângulo, mais fibras podem ser empacotadas no mesmo volume muscular, aumentando a área de seção transversal fisiológica (PCSA). Este efeito é conhecido como empacotamento de fibra e, em termos de geração de força, mais do que supera a perda de eficiência da orientação fora do eixo. A compensação vem na velocidade geral de encurtamento muscular e na excursão total. A velocidade geral de encurtamento muscular é reduzida em comparação com a velocidade de encurtamento da fibra, assim como a distância total de encurtamento. Todos esses efeitos são escalonados com o ângulo de penação; ângulos maiores levam a uma força maior devido ao aumento do empacotamento de fibras e PCSA, mas com maiores perdas na velocidade de encurtamento e excursão. Os tipos de músculo penado são unipenados , bipenados e multipenados . Um músculo unipenado tem fibras anguladas semelhantes que estão em um lado de um tendão. Um músculo bipenado tem fibras em dois lados de um tendão. Músculos multipenados têm fibras que são orientadas em vários ângulos ao longo do eixo gerador de força, e essa é a arquitetura mais geral e comum.

Crescimento da fibra muscular

As fibras musculares crescem quando exercitadas e encolhem quando não estão em uso. Isso se deve ao fato de que o exercício estimula o aumento das miofibrilas que aumentam o tamanho total das células musculares. Músculos bem exercitados podem não apenas aumentar o tamanho, mas também podem desenvolver mais mitocôndrias , mioglobina , glicogênio e uma maior densidade de capilares . No entanto, as células musculares não podem se dividir para produzir novas células e, como resultado, há menos células musculares em um adulto do que em um recém-nascido.

Nomeação do músculo

Há uma série de termos usados ​​na nomeação dos músculos, incluindo aqueles relacionados ao tamanho, forma, ação, localização, orientação e número de cabeças.

Por tamanho
brevis significa curto; longus significa longo; longissimus significa mais longo; magnus significa grande; principal significa maior; maximus significa maior; menor significa menor e mínimo menor; latissimus significa mais largo e vastus significa enorme. Esses termos são frequentemente usados ​​após o músculo específico, como glúteo máximo e glúteo mínimo .
Por forma relativa
deltoide significa triangular; quadrado significa ter quatro lados; rhomboideus significa ter uma forma rombóide ; teres significa redondo ou cilíndrico e trapézio significa ter uma forma trapezoidal ; serratus significa dente de serra; orbicularis significa circular; pectinato significa pente; piriforme significa em forma de pêra; platys significa plano e gracilis significa esbelto. Exemplos são o pronador redondo e o pronador quadrado .
Por ação
abdutor se afastando da linha média; adutor movendo-se em direção à linha média; depressor se movendo para baixo; elevador subindo; movimento flexor que diminui um ângulo; movimento extensor que aumenta um ângulo ou endireita; pronador movendo -se para baixo ; supinador movendo -se para cima ; rotador interno girando em direção ao corpo; rotador externo girando para longe do corpo; esfíncter diminui o tamanho, e tensor dá tensão a; Os músculos fixadores servem para fixar uma articulação em uma determinada posição, estabilizando o motor primário enquanto outras articulações estão se movendo.
Por número de cabeças
bíceps dois; tríceps três e quadríceps quatro.
Por localização
nomeado após a estrutura principal próxima, como o músculo temporal (temporalis) próximo ao osso temporal . Também supra- acima; infra -abaixo e subabaixo .
Por orientação do fascículo
Em relação à linha média, reto significa paralelo à linha média; transversal significa perpendicular à linha média e oblíqua significa diagonal à linha média. Em relação ao eixo de geração de força – tipos de músculos paralelos e tipos de músculos penados .

Tipos de fibra

Em geral, existem dois tipos de fibra muscular: Tipo I , que é lenta, e Tipo II , que é rápida. O tipo II tem duas divisões do tipo IIA (oxidativo) e tipo IIX (glicolítico), dando três tipos principais de fibras. Essas fibras têm propriedades metabólicas, contráteis e de unidade motora relativamente distintas . A tabela abaixo diferencia esses tipos de propriedades. Esses tipos de propriedades - embora sejam parcialmente dependentes das propriedades de fibras individuais - tendem a ser relevantes e medidos no nível da unidade motora, em vez de fibra individual.

Várias propriedades de diferentes tipos de fibra
Propriedades Fibras tipo I Fibras tipo IIA Fibras tipo IIX
Tipo de unidade do motor Oxidativo Lento (SO) Oxidativo rápido/glicolítico (FOG) Glicolítico Rápido (FG)
Velocidade de contração Lento Velozes Velozes
Força de contração Pequena Médio Grande
Resistência à fadiga Alto Alto Baixo
Conteúdo de glicogênio Baixo Alto Alto
Fornecimento capilar Rico Rico Pobre
Densidade capilar Alto Intermediário Baixo
Mioglobina Alto Alto Baixo
cor vermelha Escuro Escuro Pálido
Densidade mitocondrial Alto Alto Baixo
Capacidade enzimática oxidativa Alto Intermediário-alto Baixo
Largura da linha Z Intermediário Largo Estreito
Atividade Alcalina ATPase Baixo Alto Alto
Atividade de ATPase ácida Alto Médio-alto Baixo

Cor da fibra

Tradicionalmente, as fibras eram categorizadas de acordo com sua cor variável, que é um reflexo do conteúdo de mioglobina . As fibras do tipo I aparecem vermelhas devido aos altos níveis de mioglobina. As fibras musculares vermelhas tendem a ter mais mitocôndrias e maior densidade capilar local. Essas fibras são mais adequadas para resistência e são lentas para fadiga porque usam o metabolismo oxidativo para gerar ATP ( trifosfato de adenosina ). As fibras do Tipo II menos oxidativas são brancas devido à mioglobina relativamente baixa e à dependência de enzimas glicolíticas.

Velocidade de contração

As fibras também podem ser classificadas em suas capacidades de contração, em contração rápida e lenta. Esses traços em grande parte, mas não completamente, se sobrepõem às classificações baseadas em cor, ATPase ou MHC.

Alguns autores definem uma fibra de contração rápida como aquela em que a miosina pode dividir o ATP muito rapidamente. Estes incluem principalmente as fibras ATPase tipo II e MHC tipo II. No entanto, as fibras de contração rápida também demonstram uma maior capacidade de transmissão eletroquímica de potenciais de ação e um rápido nível de liberação e captação de cálcio pelo retículo sarcoplasmático. As fibras de contração rápida dependem de um sistema glicolítico bem desenvolvido, anaeróbico e de curto prazo para transferência de energia e podem contrair e desenvolver tensão em 2 a 3 vezes a taxa das fibras de contração lenta. Músculos de contração rápida são muito melhores em gerar rajadas curtas de força ou velocidade do que músculos lentos e, portanto, fatigam mais rapidamente.

As fibras de contração lenta geram energia para a ressíntese de ATP por meio de um sistema de transferência de energia aeróbica de longo prazo. Estes incluem principalmente as fibras ATPase tipo I e MHC tipo I. Eles tendem a ter um baixo nível de atividade de ATPase, uma velocidade de contração mais lenta com uma capacidade glicolítica menos desenvolvida. As fibras que se tornam de contração lenta desenvolvem um maior número de mitocôndrias e capilares, tornando-as melhores para o trabalho prolongado.

Distribuição de tipos

Músculos individuais tendem a ser uma mistura de vários tipos de fibras, mas suas proporções variam dependendo das ações desse músculo. Por exemplo, em humanos, os músculos do quadríceps contêm ~ 52% de fibras do tipo I, enquanto o sóleo é de ~ 80% do tipo I. O músculo orbicular do olho é apenas ~ 15% do tipo I. Unidades motoras dentro do músculo, no entanto, têm variação mínima entre as fibras dessa unidade. É este fato que torna viável o princípio do tamanho do recrutamento de unidades motoras .

O número total de fibras musculares esqueléticas tem sido tradicionalmente pensado para não mudar. Acredita-se que não haja diferenças de sexo ou idade na distribuição de fibras; no entanto, as proporções dos tipos de fibras variam consideravelmente de músculo para músculo e de pessoa para pessoa. Entre as diferentes espécies, há muita variação nas proporções dos tipos de fibras musculares.

Homens e mulheres sedentários (assim como crianças pequenas) têm 45% de fibras do tipo II e 55% do tipo I. Pessoas na extremidade superior de qualquer esporte tendem a demonstrar padrões de distribuição de fibras, por exemplo, atletas de resistência mostram um nível mais alto de fibras do tipo I. Atletas de sprint, por outro lado, requerem um grande número de fibras do tipo IIX. Atletas de eventos de média distância mostram distribuição aproximadamente igual dos dois tipos. Este também é frequentemente o caso de atletas de força, como arremessadores e saltadores. Tem sido sugerido que vários tipos de exercício podem induzir alterações nas fibras de um músculo esquelético.

Acredita-se que, se você realizar eventos do tipo resistência por um período prolongado de tempo, algumas das fibras do tipo IIX se transformarão em fibras do tipo IIA. No entanto, não há consenso sobre o assunto. Pode ser que as fibras do tipo IIX mostrem melhorias na capacidade oxidativa após treinamento de resistência de alta intensidade, o que as leva a um nível em que são capazes de realizar o metabolismo oxidativo de forma tão eficaz quanto as fibras de contração lenta de indivíduos não treinados. Isso seria causado por um aumento no tamanho e número mitocondrial e as mudanças relacionadas associadas, não uma mudança no tipo de fibra.

Métodos de tipagem de fibra

Coloração ATPase de uma seção transversal do músculo. As fibras do tipo II são escuras, devido ao pH alcalino da preparação. Neste exemplo, o tamanho das fibras do tipo II é consideravelmente menor do que o das fibras do tipo I devido à atrofia por desnervação.

Existem vários métodos empregados para tipagem de fibras, e a confusão entre os métodos é comum entre os não especialistas. Dois métodos comumente confundidos são a coloração histoquímica para a atividade da ATPase da miosina e a coloração imuno - histoquímica para o tipo de cadeia pesada de miosina (MHC). A atividade da ATPase da miosina é comumente - e corretamente - referida simplesmente como "tipo de fibra" e resulta do ensaio direto da atividade da ATPase sob várias condições (por exemplo, pH ). A coloração da cadeia pesada de miosina é mais precisamente referida como "tipo de fibra MHC", por exemplo, "fibras MHC IIa", e resulta da determinação de diferentes isoformas de MHC . Esses métodos estão intimamente relacionados fisiologicamente, pois o tipo MHC é o principal determinante da atividade da ATPase. No entanto, nenhum desses métodos de tipagem é de natureza diretamente metabólica; eles não abordam diretamente a capacidade oxidativa ou glicolítica da fibra.

Quando as fibras "tipo I" ou "tipo II" são referidas genericamente, isso se refere com mais precisão à soma dos tipos numéricos de fibras (I vs. II) conforme avaliado pela coloração de atividade da miosina ATPase (por exemplo, fibras "tipo II" referem-se ao tipo IIA + tipo IIAX + tipo IIXA ... etc.).

Abaixo está uma tabela que mostra a relação entre esses dois métodos, limitados aos tipos de fibra encontrados em humanos. A capitalização de subtipo é usada na tipagem de fibra versus tipagem de MHC, e alguns tipos de ATPase na verdade contêm vários tipos de MHC. Além disso, um subtipo B ou b não é expresso em humanos por nenhum dos métodos . Os primeiros pesquisadores acreditavam que os humanos expressavam um MHC IIb, o que levou à classificação ATPase de IIB. No entanto, pesquisas posteriores mostraram que o MHC IIb humano era de fato IIx, indicando que o IIB é melhor chamado IIX. IIb é expresso em outros mamíferos, então ainda é visto com precisão (junto com IIB) na literatura. Os tipos de fibras não humanas incluem fibras IIb verdadeiras, IIc, IId, etc.

ATPase vs. Tipos de fibra MHC
Tipo ATPase Cadeia(s) pesada(s) de MHC
Tipo I MHC Iβ
Tipo IC MHC Iβ > MHC IIa
Tipo IIC MHC IIa > MHC Iβ
Tipo IIA MHC IIa
Tipo IIAX MHC IIa > MHC IIx
Tipo IIXA MHC IIx > MHC IIa
Tipo IIX MHC IIx

Outros métodos de tipagem de fibra são menos formalmente delineados e existem em mais de um espectro. Eles tendem a se concentrar mais nas capacidades metabólicas e funcionais (ou seja, tempo de contração oxidativo versus glicolítico , rápido versus lento). Como observado acima, a tipagem de fibra por ATPase ou MHC não mede ou dita diretamente esses parâmetros. No entanto, muitos dos vários métodos estão ligados mecanicamente, enquanto outros estão correlacionados in vivo . Por exemplo, o tipo de fibra ATPase está relacionado à velocidade de contração, porque a alta atividade da ATPase permite um ciclo mais rápido da ponte cruzada . Enquanto a atividade da ATPase é apenas um componente da velocidade de contração, as fibras do Tipo I são "lentas", em parte, porque têm baixas velocidades de atividade da ATPase em comparação com as fibras do Tipo II. No entanto, medir a velocidade de contração não é o mesmo que tipagem de fibra ATPase.

Microanatomia

Estrutura da fibra muscular mostrando um sarcômero ao microscópio eletrônico com explicação esquemática.
Diagrama do retículo sarcoplasmático com cisternas terminais e túbulos T.

O músculo esquelético exibe um padrão de bandas distinto quando visto ao microscópio devido ao arranjo de duas proteínas contráteis miosina e actina – que são dois dos miofilamentos nas miofibrilas . A miosina forma os filamentos grossos e a actina forma os filamentos finos, e estão dispostos em unidades repetidas chamadas sarcômeros . A interação de ambas as proteínas resulta na contração muscular.

O sarcômero está ligado a outras organelas, como as mitocôndrias, por filamentos intermediários no citoesqueleto. O costâmero liga o sarcômero ao sarcolema.

Cada organela e macromolécula de uma fibra muscular é organizada para garantir que ela atenda às funções desejadas. A membrana celular é chamada de sarcolema com o citoplasma conhecido como sarcoplasma . No sarcoplasma estão as miofibrilas. As miofibrilas são longos feixes de proteínas com cerca de um micrômetro de diâmetro. Pressionados contra o interior do sarcolema estão os incomuns mionúcleos achatados. Entre as miofibrilas estão as mitocôndrias .

Enquanto a fibra muscular não possui cisternas endoplasmáticas lisas, contém retículo sarcoplasmático . O retículo sarcoplasmático envolve as miofibrilas e mantém uma reserva dos íons de cálcio necessários para causar uma contração muscular. Periodicamente, tem sacos terminais dilatados conhecidos como cisternas terminais . Estes atravessam a fibra muscular de um lado para o outro. Entre duas cisternas terminais há uma dobra tubular chamada túbulo transverso (túbulo T). Os túbulos T são as vias para os potenciais de ação para sinalizar o retículo sarcoplasmático para liberar cálcio, causando uma contração muscular. Juntos, duas cisternas terminais e um túbulo transverso formam uma tríade .

Desenvolvimento

Embrião humano mostrando somitos rotulados como segmentos primitivos .

Todos os músculos são derivados do mesoderma paraxial . Durante o desenvolvimento embrionário no processo de somitogênese o mesoderma paraxial é dividido ao longo do comprimento do embrião para formar os somitos , correspondendo à segmentação do corpo mais evidentemente vista na coluna vertebral . Cada somito tem três divisões, esclerótomo (que forma as vértebras ), dermátomo (que forma a pele) e miótomo (que forma o músculo). O miótomo é dividido em duas seções, o epímero e o hipômero, que formam os músculos epaxial e hipaxial , respectivamente. Os únicos músculos epaxiais em humanos são os eretores da espinha e os pequenos músculos vertebrais, e são inervados pelos ramos dorsais dos nervos espinhais . Todos os outros músculos, incluindo os dos membros, são hipaxiais e inervados pelos ramos ventrais dos nervos espinhais.

Durante o desenvolvimento, os mioblastos (células progenitoras musculares) permanecem no somito para formar músculos associados à coluna vertebral ou migram para o corpo para formar todos os outros músculos. A migração dos mioblastos é precedida pela formação de estruturas de tecido conjuntivo , geralmente formadas a partir do mesoderma somático da placa lateral . Os mioblastos seguem sinais químicos para os locais apropriados, onde se fundem em células musculares esqueléticas multinucleadas alongadas.

Entre a décima e a décima oitava semana de gestação, todas as células musculares possuem cadeias pesadas de miosina rápida; dois tipos de miotubos se distinguem no feto em desenvolvimento – ambos expressando cadeias rápidas, mas um expressando cadeias rápidas e lentas. Entre 10 e 40 por cento das fibras expressam a cadeia lenta de miosina.

Os tipos de fibra são estabelecidos durante o desenvolvimento embrionário e são remodelados posteriormente no adulto por influências neurais e hormonais. A população de células satélites presentes abaixo da lâmina basal é necessária para o desenvolvimento pós-natal das células musculares.

Função

A principal função do músculo é a contração . Após a contração, o músculo esquelético funciona como um órgão endócrino , secretando miocinas – uma ampla gama de citocinas e outros peptídeos que atuam como moléculas sinalizadoras. Acredita-se que as miocinas mediam os benefícios do exercício para a saúde . As miocinas são secretadas na corrente sanguínea após a contração muscular. A interleucina 6 (IL-6) é a miocina mais estudada, outras miocinas induzidas por contração muscular incluem BDNF , FGF21 e SPARC .

O músculo também funciona para produzir calor corporal. A contração muscular é responsável por produzir 85% do calor do corpo. Este calor produzido é como um subproduto da atividade muscular e é principalmente desperdiçado. Como uma resposta homeostática ao frio extremo, os músculos são sinalizados para desencadear contrações de calafrios para gerar calor.

Contração

Quando um sarcômero se contrai, as linhas Z se aproximam e a banda I se torna menor. A banda A permanece com a mesma largura. Na contração total, os filamentos finos e grossos se sobrepõem.
Contração com mais detalhes

A contração é alcançada pela unidade estrutural do músculo, a fibra muscular, e por sua unidade funcional, a unidade motora . As fibras musculares são células excitáveis ​​estimuladas por neurônios motores . A unidade motora consiste em um neurônio motor e as muitas fibras com as quais ele faz contato. Um único músculo é estimulado por muitas unidades motoras. As fibras musculares estão sujeitas à despolarização pelo neurotransmissor acetilcolina , liberado pelos neurônios motores nas junções neuromusculares .

Além dos miofilamentos de actina e miosina nas miofibrilas que compõem os sarcômeros contráteis , existem outras duas importantes proteínas reguladoras – troponina e tropomiosina , que possibilitam a contração muscular. Essas proteínas estão associadas à actina e cooperam para evitar sua interação com a miosina. Uma vez que uma célula é suficientemente estimulada, o retículo sarcoplasmático da célula libera cálcio iônico (Ca 2+ ), que então interage com a proteína reguladora troponina. A troponina ligada ao cálcio sofre uma mudança conformacional que leva ao movimento da tropomiosina, expondo posteriormente os sítios de ligação da miosina na actina. Isso permite a ciclagem de pontes cruzadas dependentes de ATP de miosina e actina e o encurtamento do músculo.

Alternância excitação-contração

O acoplamento de contração de excitação é o processo pelo qual um potencial de ação muscular na fibra muscular faz com que as miofibrilas se contraiam. Esse processo depende de um acoplamento direto entre o canal de liberação de cálcio do retículo sarcoplasmático RYR1 (receptor 1 de rianodina) e os canais de cálcio do tipo L dependentes de voltagem (identificados como receptores de diidropiridina, DHPRs). Os DHPRs estão localizados no sarcolema (que inclui o sarcolema superficial e os túbulos transversos ), enquanto os RyRs residem através da membrana SR. A justaposição de um túbulo transverso e duas regiões SR contendo RyRs é descrita como uma tríade e é predominantemente onde ocorre o acoplamento excitação-contração. O acoplamento excitação-contração ocorre quando a despolarização da célula muscular esquelética resulta em um potencial de ação muscular, que se espalha pela superfície da célula e na rede de túbulos T da fibra muscular , despolarizando assim a porção interna da fibra muscular. A despolarização das porções internas ativa os receptores de diidropiridina nas cisternas terminais, que estão próximos aos receptores de rianodina no retículo sarcoplasmático adjacente . Os receptores de dihidropiridina ativados interagem fisicamente com os receptores de rianodina para ativá-los por meio de processos do pé (envolvendo mudanças conformacionais que ativam alostericamente os receptores de rianodina). À medida que os receptores de rianodina se abrem, Ca2+
é liberado do retículo sarcoplasmático para o espaço juncional local e se difunde no citoplasma em massa para causar uma faísca de cálcio . Observe que o retículo sarcoplasmático tem uma grande capacidade de tamponamento de cálcio , parcialmente devido a uma proteína de ligação ao cálcio chamada calsequestrina . A ativação quase síncrona de milhares de faíscas de cálcio pelo potencial de ação causa um aumento de cálcio em toda a célula dando origem ao movimento ascendente do transiente de cálcio . O Ca2+
liberada no citosol se liga à troponina C pelos filamentos de actina , para permitir a ciclagem de pontes cruzadas, produzindo força e, em algumas situações, movimento. O sarco/retículo endoplasmático cálcio-ATPase (SERCA) bombeia ativamente Ca2+
de volta ao retículo sarcoplasmático. Como Ca2+
diminui de volta aos níveis de repouso, a força diminui e ocorre o relaxamento.

Movimento muscular

A perna eferente do sistema nervoso periférico é responsável por transmitir comandos aos músculos e glândulas e, em última análise, responsável pelo movimento voluntário. Os nervos movem os músculos em resposta a sinais voluntários e autonômicos (involuntários) do cérebro . Músculos profundos, músculos superficiais, músculos da face e músculos internos correspondem a regiões dedicadas no córtex motor primário do cérebro , diretamente anterior ao sulco central que divide os lobos frontal e parietal.

Além disso, os músculos reagem a estímulos nervosos reflexivos que nem sempre enviam sinais até o cérebro. Nesse caso, o sinal da fibra aferente não chega ao cérebro, mas produz o movimento reflexo por conexões diretas com os nervos eferentes da coluna . No entanto, a maior parte da atividade muscular é volitiva e o resultado de interações complexas entre várias áreas do cérebro.

Os nervos que controlam os músculos esqueléticos em mamíferos correspondem a grupos de neurônios ao longo do córtex motor primário do córtex cerebral do cérebro . Os comandos são encaminhados através dos gânglios da base e são modificados pela entrada do cerebelo antes de serem retransmitidos através do trato piramidal para a medula espinhal e de lá para a placa motora nos músculos. Ao longo do caminho, o feedback, como o do sistema extrapiramidal, contribui com sinais para influenciar o tônus ​​e a resposta muscular.

Músculos mais profundos, como os envolvidos na postura , geralmente são controlados a partir de núcleos no tronco cerebral e nos gânglios da base.

Propriocepção

Nos músculos esqueléticos, os fusos musculares transmitem informações sobre o grau de comprimento e alongamento do músculo para o sistema nervoso central para auxiliar na manutenção da postura e da posição articular. A sensação de onde nossos corpos estão no espaço é chamada propriocepção , a percepção da consciência corporal, a consciência "inconsciente" de onde as várias regiões do corpo estão localizadas em um determinado momento. Várias áreas do cérebro coordenam o movimento e a posição com as informações de feedback obtidas da propriocepção. O cerebelo e o núcleo vermelho, em particular, amostram continuamente a posição contra o movimento e fazem pequenas correções para garantir um movimento suave.

Consumo de energia

(a) Algum ATP é armazenado em um músculo em repouso. Quando a contração começa, ela é usada em segundos. Mais ATP é gerado a partir de fosfato de creatina por cerca de 15 segundos. (b) Cada molécula de glicose produz dois ATP e duas moléculas de ácido pirúvico, que podem ser usados ​​na respiração aeróbica ou convertidos em ácido lático . Se o oxigênio não estiver disponível, o ácido pirúvico é convertido em ácido lático, o que pode contribuir para a fadiga muscular . Isso ocorre durante o exercício extenuante, quando são necessárias grandes quantidades de energia, mas o oxigênio não pode ser fornecido suficientemente ao músculo. (c) A respiração aeróbica é a quebra da glicose na presença de oxigênio (O2) para produzir dióxido de carbono, água e ATP. Aproximadamente 95% do ATP necessário para os músculos em repouso ou moderadamente ativos é fornecido pela respiração aeróbica, que ocorre nas mitocôndrias.

A atividade muscular é responsável por grande parte do consumo de energia do corpo . Todas as células musculares produzem moléculas de trifosfato de adenosina (ATP) que são usadas para alimentar o movimento das cabeças de miosina . Os músculos têm um estoque de energia de curto prazo na forma de fosfato de creatina que é gerado a partir de ATP e pode regenerar ATP quando necessário com creatina quinase . Os músculos também mantêm uma forma de armazenamento de glicose na forma de glicogênio . O glicogênio pode ser rapidamente convertido em glicose quando a energia é necessária para contrações fortes e sustentadas. Dentro dos músculos esqueléticos voluntários, a molécula de glicose pode ser metabolizada anaerobicamente em um processo chamado glicólise que produz duas moléculas de ATP e duas moléculas de ácido lático no processo (observe que em condições aeróbicas, o lactato não é formado; em vez disso, o piruvato é formado e transmitido através do ciclo do ácido cítrico ). As células musculares também contêm glóbulos de gordura, que são usados ​​como energia durante o exercício aeróbico . Os sistemas de energia aeróbica levam mais tempo para produzir o ATP e atingir o pico de eficiência e requerem muito mais etapas bioquímicas, mas produzem significativamente mais ATP do que a glicólise anaeróbica. O músculo cardíaco, por outro lado, pode consumir prontamente qualquer um dos três macronutrientes (proteína, glicose e gordura) aerobicamente sem um período de 'aquecimento' e sempre extrai o máximo rendimento de ATP de qualquer molécula envolvida. O coração, o fígado e os glóbulos vermelhos também consumirão o ácido lático produzido e excretado pelos músculos esqueléticos durante o exercício.

O músculo esquelético usa mais calorias do que outros órgãos. Em repouso consome 54,4 kJ/kg (13,0 kcal/kg) por dia. Isso é maior que o tecido adiposo (gordura) com 18,8 kJ/kg (4,5 kcal/kg) e o osso com 9,6 kJ/kg (2,3 kcal/kg).

Eficiência

A eficiência do músculo humano foi medida (no contexto de remo e ciclismo ) em 18% a 26%. A eficiência é definida como a razão entre o trabalho mecânico produzido e o custo metabólico total , que pode ser calculado a partir do consumo de oxigênio. Essa baixa eficiência é resultado de cerca de 40% de eficiência na geração de ATP a partir da energia dos alimentos , perdas na conversão de energia do ATP em trabalho mecânico dentro do músculo e perdas mecânicas dentro do corpo. As duas últimas perdas dependem do tipo de exercício e do tipo de fibra muscular utilizada (contração rápida ou contração lenta). Para uma eficiência geral de 20%, um watt de potência mecânica equivale a 4,3 kcal por hora. Por exemplo, um fabricante de equipamento de remo calibra seu ergômetro de remo para contar as calorias queimadas como quatro vezes o trabalho mecânico real, mais 300 kcal por hora, o que equivale a cerca de 20% de eficiência a 250 watts de potência mecânica. A produção de energia mecânica de uma contração cíclica pode depender de muitos fatores, incluindo tempo de ativação, trajetória de tensão muscular e taxas de aumento e diminuição da força. Estes podem ser sintetizados experimentalmente usando análise de loop de trabalho .

Força muscular

A força muscular é resultado de três fatores sobrepostos: força fisiológica (tamanho do músculo, área da seção transversal, ponte cruzada disponível, respostas ao treinamento), força neurológica (quão forte ou fraco é o sinal que diz ao músculo para se contrair) e força mecânica . ângulo de força do músculo na alavanca, comprimento do braço de momento, capacidades articulares).

Classificação da força muscular
Nota 0 Sem contração
1º ano Traços de contração, mas nenhum movimento na articulação
Grau 2 Movimento na articulação com a gravidade eliminada
Grau 3 Movimento contra a gravidade, mas não contra resistência adicional
4ª série Movimento contra resistência externa, mas menor que o normal
5º ano força normal

O músculo vertebrado normalmente produz aproximadamente 25-33  N (5,6-7,4  lb f ) de força por centímetro quadrado de área de seção transversal do músculo quando isométrico e em comprimento ideal. Alguns músculos de invertebrados , como em garras de caranguejo, têm sarcômeros muito mais longos do que vertebrados, resultando em muito mais locais para actina e miosina se ligarem e, portanto, força muito maior por centímetro quadrado ao custo de uma velocidade muito mais lenta. A força gerada por uma contração pode ser medida de forma não invasiva usando mecanomiografia ou fonomicografia , ser medida in vivo usando tensão do tendão (se um tendão proeminente estiver presente) ou ser medida diretamente usando métodos mais invasivos.

A força de qualquer músculo, em termos de força exercida sobre o esqueleto, depende do comprimento, velocidade de encurtamento , área de seção transversal, penação , comprimento do sarcômero , isoformas de miosina e ativação neural de unidades motoras . Reduções significativas na força muscular podem indicar patologia subjacente, com o gráfico à direita usado como guia.

O tempo máximo de retenção para um músculo contraído depende de seu suprimento de energia e é estabelecido pela lei de Rohmert para decair exponencialmente desde o início do esforço.

O músculo humano "mais forte"

Como três fatores afetam a força muscular simultaneamente e os músculos nunca trabalham individualmente, é enganoso comparar a força em músculos individuais e afirmar que um é o "mais forte". Mas abaixo estão vários músculos cuja força é notável por diferentes razões.

  • Na linguagem comum, "força" muscular geralmente se refere à capacidade de exercer uma força sobre um objeto externo - por exemplo, levantar um peso. Por esta definição, o masseter ou músculo da mandíbula é o mais forte. O Guinness Book of Records de 1992 registra a conquista de uma força de mordida de 4.337  N (975  lb f ) por 2 segundos. O que distingue o masseter não é nada de especial no músculo em si, mas sua vantagem em trabalhar contra um braço de alavanca muito mais curto do que outros músculos.
  • Se "força" se refere à força exercida pelo próprio músculo, por exemplo, no local onde ele se insere em um osso, então os músculos mais fortes são aqueles com a maior área de seção transversal. Isso ocorre porque a tensão exercida por uma fibra muscular esquelética individual não varia muito. Cada fibra pode exercer uma força da ordem de 0,3 micronewton. Por esta definição, o músculo mais forte do corpo é geralmente chamado de quadríceps femoral ou glúteo máximo .
  • Como a força muscular é determinada pela área da seção transversal, um músculo mais curto será mais forte "libra por libra" (ou seja, por peso ) do que um músculo mais longo da mesma área da seção transversal. A camada miometrial do útero pode ser o músculo mais forte em peso no corpo humano feminino. No momento em que um bebê nasce, todo o útero humano pesa cerca de 1,1 kg (40 onças). Durante o parto, o útero exerce 100 a 400 N (25 a 100 lbf) de força para baixo a cada contração.
  • Os músculos externos do olho são visivelmente grandes e fortes em relação ao pequeno tamanho e peso do globo ocular . Costuma-se dizer que eles são "os músculos mais fortes para o trabalho que têm que fazer" e às vezes são considerados "100 vezes mais fortes do que precisam ser". No entanto, os movimentos oculares (particularmente as sacadas usadas no escaneamento facial e na leitura) exigem movimentos de alta velocidade, e os músculos oculares são exercitados todas as noites durante o sono com movimentos oculares rápidos .
  • A afirmação de que "a língua é o músculo mais forte do corpo" aparece frequentemente em listas de fatos surpreendentes, mas é difícil encontrar qualquer definição de "força" que torne essa afirmação verdadeira. Observe que a língua consiste em oito músculos, não um.

Geração de força

A força muscular é proporcional à área de seção transversal fisiológica (PCSA), e a velocidade muscular é proporcional ao comprimento da fibra muscular. O torque em torno de uma articulação, no entanto, é determinado por vários parâmetros biomecânicos, incluindo a distância entre as inserções musculares e os pontos de articulação, o tamanho do músculo e a relação de engrenagem arquitetônica . Os músculos são normalmente dispostos em oposição, de modo que, quando um grupo de músculos se contrai, outro grupo relaxa ou alonga. O antagonismo na transmissão de impulsos nervosos para os músculos significa que é impossível estimular totalmente a contração de dois músculos antagônicos ao mesmo tempo. Durante os movimentos balísticos, como o arremesso, os músculos antagonistas agem para "frear" os músculos agonistas durante a contração, particularmente no final do movimento. No exemplo do arremesso, o peito e a frente do ombro (deltoide anterior) se contraem para puxar o braço para frente, enquanto os músculos da parte de trás e de trás do ombro (deltoide posterior) também se contraem e sofrem contração excêntrica para diminuir o movimento para evitar lesões. Parte do processo de treinamento é aprender a relaxar os músculos antagonistas para aumentar a entrada de força do tórax e ombro anterior.

Músculos contraídos produzem vibração e som. As fibras de contração lenta produzem 10 a 30 contrações por segundo (10 a 30 Hz). As fibras de contração rápida produzem 30 a 70 contrações por segundo (30 a 70 Hz). A vibração pode ser testemunhada e sentida pela tensão dos músculos, como quando se fecha o punho. O som pode ser ouvido pressionando um músculo altamente tenso contra a orelha, novamente um punho firme é um bom exemplo. O som é geralmente descrito como um som estrondoso. Alguns indivíduos podem voluntariamente produzir esse som estrondoso contraindo o músculo tensor do tímpano do ouvido médio. O som estrondoso também pode ser ouvido quando os músculos do pescoço ou da mandíbula estão muito tensos.

Vias de transdução de sinal

O fenótipo do tipo fibra muscular esquelética em animais adultos é regulado por várias vias de sinalização independentes. Estes incluem vias envolvidas com a via Ras /proteína quinase ativada por mitogênio ( MAPK ), calcineurina, proteína quinase IV dependente de cálcio/calmodulina e o coativador 1 do proliferador de peroxissoma γ (PGC-1). A via de sinalização Ras/MAPK liga os neurônios motores e os sistemas de sinalização, acoplando a excitação e a regulação da transcrição para promover a indução dependente do nervo do programa lento na regeneração muscular. A calcineurina , uma fosfatase ativada por Ca 2+ / calmodulina implicada na especificação do tipo de fibra dependente da atividade nervosa no músculo esquelético, controla diretamente o estado de fosforilação do fator de transcrição NFAT , permitindo sua translocação para o núcleo e levando à ativação de proteínas musculares do tipo em cooperação com proteínas do fator 2 potenciador de miócitos ( MEF2 ) e outras proteínas reguladoras. A atividade da proteína quinase dependente de Ca2+/calmodulina também é regulada positivamente pela atividade do neurônio motor lento, possivelmente porque amplifica as respostas geradas pela calcineurina do tipo lento, promovendo funções transativadoras de MEF2 e aumentando a capacidade oxidativa através da estimulação da biogênese mitocondrial .

Alterações induzidas por contração no cálcio intracelular ou espécies reativas de oxigênio fornecem sinais para diversas vias que incluem as MAPKs, calcineurina e proteína quinase IV dependente de cálcio/calmodulina para ativar fatores de transcrição que regulam a expressão gênica e a atividade enzimática no músculo esquelético.

Vias de sinalização induzidas pelo exercício no músculo esquelético que determinam características especializadas das fibras musculares de contração lenta e rápida

O PGC1-α ( PPARGC1A ), um coativador transcricional de receptores nucleares importantes para a regulação de vários genes mitocondriais envolvidos no metabolismo oxidativo, interage diretamente com o MEF2 para ativar sinergicamente genes musculares seletivos de contração lenta (ST) e também serve como alvo para sinalização de calcineurina. Uma via de transcrição mediada pelo receptor δ ativado por proliferador de peroxissoma ( PPARδ ) está envolvida na regulação do fenótipo da fibra muscular esquelética. Camundongos que abrigam uma forma ativada de PPARδ exibem um fenótipo de "resistência", com um aumento coordenado de enzimas oxidativas e biogênese mitocondrial e uma proporção aumentada de fibras ST. Assim, por meio da genômica funcional, calcineurina, quinase dependente de calmodulina, PGC-1α e PPARδ ativado formam a base de uma rede de sinalização que controla a transformação do tipo de fibra muscular esquelética e perfis metabólicos que protegem contra a resistência à insulina e a obesidade.

A transição do metabolismo aeróbico para o anaeróbio durante o trabalho intenso exige que vários sistemas sejam rapidamente ativados para garantir um suprimento constante de ATP para os músculos em atividade. Isso inclui uma mudança de combustíveis baseados em gordura para carboidratos, uma redistribuição do fluxo sanguíneo de músculos não funcionais para músculos exercitados e a remoção de vários subprodutos do metabolismo anaeróbico, como dióxido de carbono e ácido lático. Algumas dessas respostas são governadas pelo controle transcricional do fenótipo glicolítico de contração rápida (FT). Por exemplo, a reprogramação do músculo esquelético de um fenótipo glicolítico ST para um fenótipo glicolítico FT envolve o complexo Six1/Eya1, composto por membros da família de proteínas Six. Além disso, o fator 1-α induzível por hipóxia ( HIF1A ) foi identificado como um regulador mestre para a expressão de genes envolvidos em respostas hipóxicas essenciais que mantêm os níveis de ATP nas células. A ablação de HIF-1α no músculo esquelético foi associada a um aumento na atividade de enzimas limitantes de velocidade da mitocôndria, indicando que o ciclo do ácido cítrico e o aumento da oxidação de ácidos graxos podem estar compensando a diminuição do fluxo pela via glicolítica nesses animais. No entanto, as respostas de HIF-1α mediadas por hipóxia também estão ligadas à regulação da disfunção mitocondrial através da formação de espécies reativas de oxigênio excessivas nas mitocôndrias.

Outras vias também influenciam o caráter do músculo adulto. Por exemplo, a força física dentro de uma fibra muscular pode liberar o fator de resposta do soro do fator de transcrição da proteína estrutural titina, levando a um crescimento muscular alterado.

Exercício

Jogging é uma forma de exercício aeróbico.

O exercício físico é frequentemente recomendado como meio de melhorar as habilidades motoras , condicionamento físico , força muscular e óssea e função articular. O exercício tem vários efeitos sobre os músculos, tecido conjuntivo , osso e os nervos que estimulam os músculos. Um desses efeitos é a hipertrofia muscular , um aumento no tamanho do músculo devido a um aumento no número de fibras musculares ou na área de seção transversal das miofibrilas. As alterações musculares dependem do tipo de exercício utilizado.

Geralmente, existem dois tipos de regimes de exercícios, aeróbicos e anaeróbicos. O exercício aeróbico (por exemplo, maratonas) envolve atividades de baixa intensidade, mas de longa duração, durante as quais os músculos usados ​​estão abaixo de sua força de contração máxima. As atividades aeróbicas dependem da respiração aeróbica (ou seja, do ciclo do ácido cítrico e da cadeia de transporte de elétrons) para energia metabólica pelo consumo de gordura, proteína, carboidratos e oxigênio. Os músculos envolvidos em exercícios aeróbicos contêm uma porcentagem maior de fibras musculares do Tipo I (ou de contração lenta), que contêm principalmente enzimas mitocondriais e de oxidação associadas à respiração aeróbica. Pelo contrário, o exercício anaeróbico está associado a exercícios de curta duração, mas de alta intensidade (por exemplo, corrida e levantamento de peso ). As atividades anaeróbicas usam predominantemente fibras musculares do Tipo II, de contração rápida. As fibras musculares do tipo II dependem da glicogênese para obter energia durante o exercício anaeróbico. Durante o exercício anaeróbico, as fibras do tipo II consomem pouco oxigênio, proteína e gordura, produzem grandes quantidades de ácido lático e são fatigáveis. Muitos exercícios são parcialmente aeróbicos e anaeróbicos; por exemplo, futebol e escalada .

A presença de ácido lático tem um efeito inibitório na geração de ATP dentro do músculo. Pode até interromper a produção de ATP se a concentração intracelular se tornar muito alta. No entanto, o treinamento de resistência mitiga o acúmulo de ácido lático através do aumento da capilarização e da mioglobina. Isso aumenta a capacidade de remover produtos residuais, como o ácido lático, dos músculos para não prejudicar a função muscular. Uma vez removido dos músculos, o ácido lático pode ser usado por outros músculos ou tecidos do corpo como fonte de energia ou transportado para o fígado, onde é convertido novamente em piruvato . Além de aumentar o nível de ácido lático, o exercício extenuante resulta na perda de íons de potássio no músculo. Isso pode facilitar a recuperação da função muscular, protegendo contra a fadiga.

A dor muscular de início tardio é uma dor ou desconforto que pode ser sentido um a três dias após o exercício e geralmente desaparece dois a três dias depois. Uma vez que se pensava ser causado pelo acúmulo de ácido lático, uma teoria mais recente é que é causado por pequenas lágrimas nas fibras musculares causadas por contrações excêntricas ou níveis de treinamento inusitados. Como o ácido lático se dispersa com bastante rapidez, isso não explica a dor sentida dias após o exercício.

Significado clínico

Doença muscular

As doenças do músculo esquelético são chamadas de miopatias , enquanto as doenças dos nervos são chamadas de neuropatias . Ambos podem afetar a função muscular ou causar dor muscular e cair sob o guarda-chuva da doença neuromuscular . A causa de muitas miopatias é atribuída a mutações nas várias proteínas musculares associadas. Algumas miopatias inflamatórias incluem polimiosite e miosite de corpos de inclusão

Na distrofia muscular , os tecidos afetados ficam desorganizados e a concentração de distrofina (verde) é bastante reduzida.

As doenças neuromusculares afetam os músculos e seu controle nervoso. Em geral, problemas de controle nervoso podem causar espasticidade ou paralisia , dependendo da localização e da natureza do problema. Vários distúrbios do movimento são causados ​​por distúrbios neurológicos , como a doença de Parkinson e a doença de Huntington, onde há disfunção do sistema nervoso central.

Os sintomas de doenças musculares podem incluir fraqueza , espasticidade, mioclonia e mialgia . Os procedimentos de diagnóstico que podem revelar distúrbios musculares incluem testes dos níveis de creatina quinase no sangue e eletromiografia (medição da atividade elétrica nos músculos). Em alguns casos, a biópsia muscular pode ser feita para identificar uma miopatia , bem como testes genéticos para identificar anormalidades de DNA associadas a miopatias e distrofias específicas .

Uma técnica de elastografia não invasiva que mede o ruído muscular está sendo experimentada para fornecer uma maneira de monitorar doenças neuromusculares. O som produzido por um músculo vem do encurtamento dos filamentos de actomiosina ao longo do eixo do músculo. Durante a contração , o músculo encurta ao longo de seu comprimento e expande ao longo de sua largura, produzindo vibrações na superfície.

Hipertrofia

Independentemente das medidas de força e desempenho, os músculos podem ser induzidos a crescer mais por vários fatores, incluindo sinalização hormonal, fatores de desenvolvimento, treinamento de força e doenças. Ao contrário da crença popular, o número de fibras musculares não pode ser aumentado através do exercício . Em vez disso, os músculos crescem através de uma combinação de crescimento de células musculares à medida que novos filamentos de proteína são adicionados juntamente com massa adicional fornecida por células satélites indiferenciadas ao lado das células musculares existentes.

Fatores biológicos como idade e níveis hormonais podem afetar a hipertrofia muscular. Durante a puberdade nos homens, a hipertrofia ocorre em um ritmo acelerado à medida que os níveis de hormônios estimulantes do crescimento produzidos pelo corpo aumentam. A hipertrofia natural normalmente para no crescimento completo no final da adolescência. Como a testosterona é um dos principais hormônios de crescimento do corpo, em média, os homens acham a hipertrofia muito mais fácil de alcançar do que as mulheres. Tomar testosterona adicional ou outros esteróides anabolizantes aumentará a hipertrofia muscular.

Fatores musculares, espinhais e neurais afetam a construção muscular. Às vezes, uma pessoa pode notar um aumento de força em um determinado músculo, mesmo que apenas seu oposto tenha sido submetido ao exercício, como quando um fisiculturista encontra seu bíceps esquerdo mais forte depois de completar um regime focando apenas no bíceps direito. Esse fenômeno é chamado de educação cruzada .

Atrofia

Prisioneiro de guerra exibindo perda muscular como resultado de desnutrição .

Todos os dias, entre um e dois por cento do músculo é quebrado e reconstruído. Inatividade , desnutrição , doenças e envelhecimento podem aumentar a degradação levando à atrofia muscular ou sarcopenia . A sarcopenia é comumente um processo relacionado à idade que pode causar fragilidade e suas consequências. Uma diminuição na massa muscular pode ser acompanhada por um menor número e tamanho das células musculares, bem como menor teor de proteína.

O voo espacial humano , envolvendo períodos prolongados de imobilização e ausência de peso, é conhecido por resultar em enfraquecimento e atrofia muscular, resultando em uma perda de até 30% da massa em alguns músculos. Tais consequências também são observadas em alguns mamíferos após a hibernação .

Muitas doenças e condições, incluindo câncer , AIDS e insuficiência cardíaca, podem causar perda muscular conhecida como caquexia .

Pesquisar

As miopatias foram modeladas com sistemas de cultura de células de músculo de biópsias de tecidos saudáveis ​​ou doentes . Outra fonte de músculo esquelético e progenitores é fornecida pela diferenciação direcionada de células-tronco pluripotentes . A pesquisa sobre as propriedades do músculo esquelético usa muitas técnicas. A estimulação elétrica muscular é usada para determinar a força e a velocidade de contração em diferentes frequências relacionadas à composição do tipo de fibra e mistura dentro de um grupo muscular individual. O teste muscular in vitro é usado para uma caracterização mais completa das propriedades musculares.

A atividade elétrica associada à contração muscular é medida por meio de eletromiografia (EMG). O músculo esquelético tem duas respostas fisiológicas: relaxamento e contração. Os mecanismos pelos quais essas respostas ocorrem geram atividade elétrica medida por EMG. Especificamente, a EMG pode medir o potencial de ação de um músculo esquelético, que ocorre a partir da hiperpolarização dos axônios motores dos impulsos nervosos enviados ao músculo. A EMG é usada em pesquisas para determinar se o músculo esquelético de interesse está sendo ativado, a quantidade de força gerada e um indicador de fadiga muscular . Os dois tipos de EMG são EMG intramuscular e o mais comum, EMG de superfície. Os sinais EMG são muito maiores quando um músculo esquelético está contraindo versus relaxando. No entanto, para músculos esqueléticos menores e mais profundos, os sinais EMG são reduzidos e, portanto, são vistos como uma técnica menos valorizada para medir a ativação. Em pesquisas usando EMG, uma contração voluntária máxima (CVM) é comumente realizada no músculo esquelético de interesse, para ter dados de referência para o restante das gravações EMG durante os principais testes experimentais para esse mesmo músculo esquelético.

A pesquisa para o desenvolvimento de músculos artificiais inclui o uso de polímeros eletroativos .

Veja também

Referências