Paleoneurobiologia - Paleoneurobiology

A paleoneurobiologia é o estudo da evolução do cérebro por meio da análise de endocasts cerebrais para determinar traços e volumes endocranianos . Considerada uma subdivisão da neurociência , a paleoneurobiologia combina técnicas de outros campos de estudo, incluindo paleontologia e arqueologia . Ele revela uma visão específica sobre a evolução humana . O crânio é único no sentido de que cresce em resposta ao crescimento do tecido cerebral , em vez de orientação genética, como é o caso dos ossos que suportam o movimento. Crânios fósseis e seus endocasts podem ser comparados uns aos outros, aos crânios e fósseis de indivíduos recentemente falecidos, e até mesmo comparados aos de outras espécies para fazer inferências sobre anatomia funcional , fisiologia e filogenia . A paleoneurobiologia é em grande parte influenciada pelos desenvolvimentos da neurociência como um todo; sem um conhecimento substancial sobre a funcionalidade atual, seria impossível fazer inferências sobre a funcionalidade de cérebros antigos .

A paleoneurobiologia hominídea se refere especificamente ao estudo da evolução do cérebro examinando diretamente o registro fóssil de humanos e seus parentes hominídeos mais próximos (definidos como espécies mais estreitamente relacionadas aos humanos do que os chimpanzés). Os paleoneurobiólogos analisam endocasts que reproduzem detalhes da morfologia externa dos cérebros que foram impressos nas superfícies internas dos crânios.

História

Série de caveiras de primatas

Os humanos têm um longo interesse no cérebro e em suas funções. O primeiro estudo registrado do cérebro e suas funções foi de um texto de papiro escrito pelos antigos egípcios durante o século 17 aC. O documento detalha 48 doenças médicas e faz referências sobre como lidar com ferimentos na cabeça. Muito mais tarde, no século 6 aC, os antigos gregos começaram a se concentrar nos estudos do cérebro e da relação entre o nervo óptico e o cérebro. Os estudos da evolução do cérebro, entretanto, só surgiram muito mais tarde na história da humanidade.

A anatomia comparada começou seu surgimento na última parte do século XIX. Duas visões principais da vida surgiram; racionalismo e transcendentalismo . Esses formaram a base para o pensamento dos cientistas neste período. Georges Cuvier e Étienne Geoffroy St. Hilaire eram líderes no novo campo da anatomia comparada . Cuvier acreditava na capacidade de criar uma morfologia funcional baseada simplesmente em evidências empíricas . Ele enfatizou que a função do órgão deve coincidir com sua forma. Geoffroy, em contraste, enfatizou fortemente a intuição como método de compreensão. Seu pensamento se baseava em dois princípios: o princípio das conexões e o princípio da unidade de planos. Geoffroy foi um dos primeiros a procurar homologias em órgãos entre as espécies, embora acreditasse que isso era evidência de um plano universal, e não uma descendência com modificação.

A última parte do século 19 em anatomia comparada foi fortemente influenciada pelo trabalho de Charles Darwin em On the Origin of Species em 1859. Este trabalho mudou completamente a visão dos anatomistas comparados. Após 8 anos do lançamento de A Origem das Espécies por Darwin , suas opiniões sobre a descendência de um ancestral comum foram amplamente aceitas. Isso levou a uma mudança na tentativa de entender como as diferentes partes do cérebro evoluíram. A próxima grande inovação que ajudou a criar a paleoneurobiologia foi o microscópio . Embora o microscópio tenha sido inventado no século 17, ele só foi usado na biologia no início do século 19. As técnicas de observação das células cerebrais ao microscópio demoraram muito para serem refinadas. Em 1873, com essa ferramenta em mãos, Camillo Golgi começou a detalhar celularmente o cérebro e a empregar técnicas para aperfeiçoar o microscópio axonal. Ludwig Edinger aproveitou-se disso e propôs um novo ramo da anatomia chamado neuroanatomia comparada. Edinger afirmava que os vertebrados evoluíram em uma série linear progressiva. Ele também pensava que as mudanças no cérebro eram baseadas em uma série de acréscimos e diferenciações e que os cérebros mais altamente complexos eram os mais encefalizados. O período de 1885-1935 foi uma explosão de idéias em neuroanatomia comparada. Essa era culminou com a publicação de "A anatomia comparativa do sistema nervoso", de Arienns, Kappers, Huber e Cosby. Este artigo influenciou Tilly Edinger e ela mais tarde se tornou a fundadora da paleoneurobiologia.

Tilly Edinger

Ottilie "Tilly" Edinger nasceu em Frankfurt , Alemanha, em 1897. Seu pai, Ludwig Edinger, ele mesmo um pioneiro em neurologia comparada, proporcionou a Tilly uma exposição inestimável ao seu campo e à comunidade científica em geral. Tilly teve muitos professores particulares antes de estudar na Schiller-Schule, a única escola secundária para meninas em Frankfurt na época. Tilly Edinger continuou seus estudos com estudos universitários em zoologia , geologia e paleontologia. Enquanto preparava sua tese de doutorado, Edinger encontrou um endocast cerebral natural de Nothosaurus , um réptil marinho da era Mesozóica. O primeiro artigo de Edinger, publicado em 1921, centrou-se nas características do espécime Nothosaurus . Antes da publicação de seu trabalho, as inferências sobre a evolução do cérebro dos vertebrados foram feitas exclusivamente por meio da anatomia comparativa dos cérebros de peixes, anfíbios, répteis, pássaros e mamíferos existentes. A formação de Tilly Edinger em neurologia e paleontologia abriu caminho para ela integrar a anatomia comparativa e a sequência estratigráfica , introduzindo assim o conceito de tempo na neurologia e criando o campo da paleoneurobiologia. O campo foi formalmente definido com a publicação de Die fossilen Gehirne ( Fossil Brains ) em 1929, que compilou conhecimentos sobre o assunto que antes estavam espalhados em uma grande variedade de periódicos e tratados como eventos isolados.

Ainda na Alemanha, Edinger começou a estudar as espécies existentes de uma perspectiva paleoneurobiológica, fazendo inferências sobre o desenvolvimento evolutivo do cérebro em vacas marinhas usando evidências anatômicas comparativas e estratigráficas. Edinger continuou sua pesquisa na Alemanha nazista até a noite de 9 de novembro de 1938, quando milhares de judeus foram mortos ou presos no que ficou conhecido como Kristallnacht . Embora um visto não estivesse imediatamente disponível para a imigração para os Estados Unidos, com a ajuda de amigos e colegas que valorizavam seu trabalho, Edinger conseguiu imigrar para Londres, onde traduziu textos médicos alemães para o inglês. Por fim, seu número de cota de visto foi chamado e ela conseguiu imigrar para os Estados Unidos, onde assumiu o cargo de pesquisadora no Museu de Zoologia Comparada de Harvard .

Suas contribuições para o campo da paleoneurobiologia incluem determinar até que ponto os endocasts refletem a anatomia de cérebros antigos, a adequação da anatomia comparativa para interpretar a evolução do cérebro, a capacidade dos endocasts cerebrais de prever os estilos de vida de organismos extintos e se o tamanho do cérebro aumentou ao longo do tempo geológico; tópicos que ainda estão sendo explorados hoje. Em seus últimos anos, Edinger se correspondeu com a próxima geração de paleoneurobiólogos, o que garantiu que o trabalho de sua carreira de 50 anos continuasse no futuro. O auge de sua carreira foi a compilação de uma bibliografia comentada de artigos paleoneurobiológicos publicados entre 1804 e 1966. A bibliografia, Paleoneurologia 1804-1966 , foi concluída e publicada por colegas postumamente em 1975 devido à morte prematura de Edinger devido a ferimentos sofridos durante um acidente de trânsito em 1967.

Conflito entre Holloway e Falk

Os paleoneurobiólogos Ralph L. Holloway e Dean Falk discordam sobre a interpretação de uma depressão no endocast do Australopithecus afarensis AL 162-28. Holloway argumenta que a depressão é o resultado de lamber a sutura lambdoide e que os padrões de sulco indicam organização cerebral movendo-se em direção a um padrão mais humano, enquanto Falk insiste que a depressão é o sulco semilunar em uma posição que é indicativa de um símio padrão sulcal. O debate entre esses dois cientistas não se baseia apenas no endocast AL 162-28, mas se estende a todos os fósseis australopitecinos , com Holloway insistindo na presença de características sulcais hominídeos, e Falk sustentando que as características são pongídeas por natureza. O debate entre Holloway e Falk é tão intenso que, entre 1983 e 1985, eles publicaram quatro artigos sobre a identificação da extremidade medial do sulco semilunar do endocast de Taung ( Australopithecus africanus ), o que só reforçou ainda mais a divisão entre as respectivas opiniões de cada cientista. . Embora não tenha havido conclusões definitivas sobre os fósseis em questão, muitas técnicas foram criadas ou analisadas criticamente e refinadas como resultado do conflito. Essas novas técnicas na análise de endocast incluem o uso de estereoplotagem para transferir sulcos entre endocasts de formatos diferentes, medição de índices de fotografias em vez de diretamente de espécimes e confusão de medições feitas diretamente de espécimes e aquelas tiradas de fotografias.

Cérebro endocasts

Tomografia computadorizada de cérebro humano normal

Um endocast cerebral é a impressão das características internas de um crânio que captura os detalhes criados a partir da pressão exercida no crânio pelo próprio cérebro. Os endocastos podem ser formados naturalmente por sedimentação através do forame craniano, que se torna duro como uma rocha devido à deposição de cálcio ao longo do tempo, ou artificialmente, criando um molde de silicone ou látex que é então preenchido com gesso enquanto está sentado em um banho de água para equalize as forças e retenha a forma original. Endocasts naturais são muito raros; a maioria dos estudados resulta de métodos artificiais. Embora o nome implique que é uma cópia do cérebro que viveu, os endocastos raramente exibem convoluções devido ao tamponamento pela pia-máter , aracnoide e dura-máter que antes circundavam e protegiam o tecido cerebral. Além disso, nem todos os endocasts são criados a partir de um fóssil craniano completo e, subsequentemente, as partes ausentes são aproximadas com base em fósseis semelhantes. Em alguns casos, fragmentos de vários fósseis da mesma espécie são usados ​​para construir um único endocast.

Mais recentemente, a tomografia computadorizada tem desempenhado um grande papel na reconstrução das endocasts. O procedimento é não invasivo e tem a vantagem de poder analisar um fóssil em tempo recorde com pouco risco de danificar o fóssil em análise. As imagens de TC são obtidas por meio da aplicação de raios X para produzir tomografias , ou imagens de densidade seccional, que são semelhantes às imagens produzidas durante os exames de ressonância magnética. A tomografia computadorizada usa fatias de aproximadamente 1 mm de espessura para reconstruir um modelo virtual da amostra. Este método é especialmente útil quando um crânio fóssil é ocupado por um endocast natural que não pode ser removido sem destruir as porções do esqueleto do fóssil. Como o crânio e seu conteúdo são de densidades diferentes, a cavidade endocraniana e suas características únicas podem ser reconstruídas virtualmente.

Técnicas radiográficas, como imagens de tomografia computadorizada ou tomografias computadorizadas , juntamente com programação de computador, têm sido usadas para analisar endocasts cerebrais desde 1906. O recente desenvolvimento de tecnologia avançada de computação gráfica permitiu aos cientistas analisar com mais precisão os endocasts cerebrais. M. Vannier e G. Conroy, da Escola de Medicina da Universidade de Washington, desenvolveram um sistema que captura imagens e analisa morfologias de superfície em 3D. Os cientistas são capazes de codificar pontos de referência de superfície que lhes permitem analisar o comprimento dos sulcos, assimetrias corticais e volume. Radiologistas, paleoantropólogos e cientistas da computação nos Estados Unidos e na Europa têm colaborado para estudar esses fósseis usando técnicas virtuais.

Métodos de pesquisa

Visão sagital de um cérebro humano por meio de ressonância magnética

A paleoneurobiologia gira em torno da análise de endocasts. Grande parte dessa análise é focada na interpretação de padrões de sulco , o que é difícil porque os traços muitas vezes são dificilmente reconhecíveis e não há pontos de referência claros para usar como pontos de referência. Além disso, o único plano de referência claro é o plano sagital , que é marcado por assimetrias cerebrais distintas. Uma vez que a obtenção de dados claros de detalhes fósseis é geralmente muito difícil, muitos debates surgem sobre as interpretações. A experiência costuma ser um fator importante na análise de endocast. Portanto, grande parte do campo da paleoneurobiologia surge do desenvolvimento de procedimentos mais detalhados que aumentam a resolução e a confiabilidade das interpretações.

Volume cerebral geral

A análise estatística dos endocasts cerebrais fornece informações sobre os aumentos no volume cerebral geral ("volume endocraniano"). Como os endocasts não são réplicas exatas, ou moldes exatos, de um cérebro que já viveu, algoritmos de computador e tomografias computadorizadas são necessários para calcular o volume endocraniano. O volume endocraniano calculado inclui as meninges , líquido cefalorraquidiano e nervos cranianos . Portanto, esses volumes acabam maiores do que o cérebro que vivia antes. Esta informação é útil para calcular o tamanho relativo do cérebro, RBS e quociente de encefalização , EQ. O peso corporal correspondente do sujeito também deve ser conhecido pelo RBS calculado. RBS é calculado dividindo o peso do cérebro pelo peso corporal. O EQ pode ser determinado de várias maneiras diferentes, dependendo do conjunto de dados usado. Por exemplo, Holloway e Post calculam EQ pela seguinte equação:

O volume do cérebro é proeminente na literatura científica para discutir a identificação taxonômica , complexidade comportamental, inteligência e taxas diferentes de evolução. Em humanos modernos, a capacidade craniana pode variar em até 1000 cc, sem qualquer correlação com o comportamento. Esse grau de variação é quase equivalente ao aumento total de volume dos fósseis australopitecinos aos humanos modernos, e põe em questão a validade de confiar na capacidade craniana como medida de sofisticação.

Muitos paleoneurobiologistas medem a capacidade craniana por meio do método de submersão, no qual o deslocamento de água em um copo é considerado o volume do endocast. Os cientistas que acreditam que esse método não é preciso o suficiente usarão um procedimento semelhante em que um copo com bico é enchido até ficar cheio. A água deslocada pelo endocast é então pesada para determinar o volume do endocast. Embora ambas as técnicas sejam significativamente mais precisas do que os métodos anteriores, os cientistas estão otimistas de que técnicas mais avançadas, como a tomografia computadorizada, proporcionarão maior precisão nas medições de volume.

Análise morfométrica

A análise morfométrica se baseia em medidas de corda e arco da superfície endocast. Medidas de comprimento, largura, bregma - basion e altura de um endocast são feitas com compassos de calibre de espalhamento . O lobo frontal , o lobo parietal e o comprimento da corda do lobo occipital (o comprimento do lobo em seu ponto mais largo ao longo do plano sagital mediano) são medidos usando um dioptograma no qual os pontos de referência são projetados em uma superfície bidimensional. As medições podem ser distorcidas se a orientação do endocast não tiver sido determinada corretamente antes de o dioptograma ser feito. A morfometria geométrica (sistemas de coordenadas sobrepostas às medidas do endocast) são frequentemente aplicadas para permitir a comparação entre espécimes de tamanhos variados. As medições também podem ser feitas em referência à área de Broca , altura do endocast em intervalos de 25% do comprimento máximo e o módulo da abóbada ( média do comprimento máximo, largura e altura média). Embora outras medidas possam ser feitas, a escolha dos pontos de referência nem sempre é consistente entre os estudos.

Padrão de convolução e organização cerebral

As convoluções, os giros e sulcos individuais que compõem as dobras do cérebro, são o aspecto mais difícil de avaliar com precisão em um endocast. A superfície do cérebro é freqüentemente chamada de lisa e difusa, devido às meninges e vasculatura que cobrem a superfície do cérebro. É possível observar giros subjacentes e padrões de sulcos se um endocast é precisamente ou preservado, mas a incerteza associada a esses padrões geralmente leva à controvérsia. Como os fósseis australopitecinos robustos mostram esses detalhes, as circunvoluções são incluídas no estudo das endocasts sempre que apropriado.

Assimetria

O grau de assimetria entre os hemisférios direito e esquerdo é um ponto de interesse para a maioria dos paleoneurobiólogos, porque pode estar relacionado à lateralidade ou ao desenvolvimento da linguagem do espécime. As assimetrias ocorrem devido à especialização hemisférica e são observadas de forma qualitativa e quantitativa. A irregularidade dos hemisférios, conhecida como petália , é caracterizada por um lobo mais largo e / ou saliente para além do lobo contralateral. Por exemplo, uma pessoa destra geralmente tem lobo occipital esquerdo e frontal direito maiores do que os lobos contralaterais. As pétalas também ocorrem devido à especialização nos centros de comunicação do córtex frontal do cérebro em humanos modernos. As pétalas no lobo occipital são mais fáceis de detectar do que as do lobo frontal. Certas assimetrias foram documentadas em espécimes de Homo erectus , como o espécime de Homo redolfensis de 1,8 milhão de anos atrás, que se assemelham às mesmas assimetrias dos humanos modernos. Alguns gorilas apresentam pétalas fortes, mas não são encontradas em combinação com outras pétalas, como quase sempre acontece nos humanos. Os cientistas usam a presença de pétalas para mostrar sofisticação, mas elas não são um indicador definitivo da evolução em direção a um cérebro mais humano.

Padrões meníngeos

Embora as meninges não tenham nenhuma ligação com o comportamento, elas ainda são estudadas no âmbito da paleoneurobiologia devido ao alto grau de conservação dos padrões meníngeos dentro de uma espécie que podem servir como uma forma de determinar a taxonomia e a filogenia .

Vasculatura endocraniana

Como os vasos sanguíneos meníngeos compreendem parte da camada mais externa do cérebro, eles geralmente deixam sulcos vasculares na cavidade craniana que são capturados nos endocasts. A vasculatura endocraniana origina-se ao redor dos forames no crânio e em um corpo vivo forneceria sangue para a calvária e dura-máter . A vasculatura está tão bem preservada em alguns fósseis que ramos terminais do sistema circulatório podem ser observados. A análise da vasculatura craniana concentra-se no sistema meníngeo anterior da região frontal, no sistema meníngeo médio da região parieto-temporal e parte da região occipital anterior e no sistema da fossa cerebelar da região cerebelar. No curso da evolução dos hominídeos, o sistema meníngeo intermediário sofreu muitas mudanças. Embora a vasculatura craniana tenha sido exaustivamente estudada no último século, não há consenso sobre um esquema de identificação dos ramos e padrões do sistema vascular resultante da pouca sobreposição de resultados entre os estudos. Como tal, a vasculatura endocraniana é mais adequada para inferir a quantidade de sangue distribuída para diferentes partes do cérebro.

Tamanho relativo do lóbulo

É impossível determinar a localização precisa dos sulcos centrais ou pré- centrais de um endocast. Ainda assim, pode fornecer uma ideia aproximada dos tamanhos dos lóbulos.

Significado

O estudo da paleoneurobiologia permite aos pesquisadores examinar a natureza evolutiva da encefalização humana . Tradicionalmente, os paleoneurobiólogos têm se concentrado em determinar o volume do cérebro antigo e os padrões que surgiram entre as espécies relacionadas. Ao encontrar essas medidas, os pesquisadores foram capazes de prever o peso corporal médio das espécies. Endocasts também revelam características do cérebro antigo, incluindo tamanho relativo do lobo , suprimento de sangue e outras percepções gerais sobre a anatomia das espécies em evolução.

Limitações

Embora a paleoneurologia seja útil no estudo da evolução do cérebro, existem certas limitações às informações que este estudo fornece. A escala limitada e integridade do registro fóssil inibe a capacidade da paleoneurobiologia de documentar com precisão o curso da evolução do cérebro. Além disso, a preservação dos fósseis é necessária para garantir a precisão dos endocasts estudados. Intemperismo , erosão e desfiguração gradual geral podem alterar as endocastas naturalmente recuperadas ou endocastas criadas a partir de fósseis existentes. A morfologia do cérebro também pode ser difícil de quantificar e descrever, complicando ainda mais as observações feitas no estudo de endocasts. Além disso, a paleoneurobiologia fornece muito poucos insights sobre a anatomia real dentro dos cérebros das espécies estudadas; o estudo de endocasts é limitado apenas à anatomia externa. A relação entre as características endocranianas permanece indefinida. A paleoeneurologia comparativa revela principalmente apenas diferenças no tamanho endocraniano entre espécies relacionadas, como o gorila gorila . Uma vez que não há uma relação direta comprovada entre o tamanho do cérebro e a inteligência, apenas inferências podem ser feitas a respeito do comportamento em desenvolvimento de parentes antigos do gênero Homo .

Essas limitações da paleoneurobiologia estão sendo tratadas atualmente pelo desenvolvimento de ferramentas mais avançadas para refinar o estudo de endocasts.

Estudos de interesse

Forma do cérebro, inteligência e desempenho cognitivo

Estudos recentes de Emiliano Bruner, Manuel Martin-Loechesb, Miguel Burgaletac e Roberto Colomc investigaram a conexão entre a forma sagital mediana do cérebro e a velocidade mental. Este estudo incorporou o teste cognitivo de sujeitos humanos em relação a humanos extintos. Eles usaram 2D ​​de 102 humanos adultos jovens digitalizados por ressonância magnética para comparação. Essas correlações são pequenas, sugerindo que a influência da geometria sagital mediana do cérebro no desempenho cognitivo individual é insignificante, mas ainda fornece informações úteis sobre os traços evolutivos do cérebro. Áreas associadas ao córtex parietal parecem estar envolvidas nas relações entre a geometria do cérebro e a velocidade mental.

Doenças degenerativas e distúrbio funcional

O cientista J. Ghika acredita que o uso da paleoneurobiologia é a melhor maneira de analisar várias neurodegenerações que levam a doenças como doença de Parkinson , discinesias , distúrbios da marcha, doença óssea de Paget , disautonomia e assim por diante. Um estudo anterior de SI Rapoport sobre a doença de Alzheimer no Homo sapiens mostrou a importância de usar uma perspectiva darwiniana para entender melhor a própria doença e seus sintomas. O objetivo é determinar os mecanismos genéticos que levam à atrofia cerebral focal ou assimétrica, resultando em apresentações sindrômicas que afetam a marcha, os movimentos das mãos (qualquer tipo de locomoção), a linguagem, a cognição, os transtornos de humor e de comportamento.

Veja também

Referências