Monotremato - Monotreme

Monotremados
Alcance temporal: Cretáceo Inferior - Recente
Colagem monotreme.jpg
Quatro das cinco espécies de monotremados existentes: ornitorrinco (canto superior esquerdo), equidna de bico curto (canto superior direito), equidna de bico longo ocidental (canto inferior esquerdo) e réplica de equidna de bico longo oriental (canto inferior direito)
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Mamíferos
Infraclass: Australosphenida
Pedido: Monotremata
C.L. Bonaparte , 1837
Subgrupos

Monotremados / m ɒ n ə t r i m z / (Pedido Monotremata ) são um dos três grupos principais de vida mamíferos , juntamente com os placentários ( Eutheria ) e marsupiais ( Metatheria ). Os monotremados são caracterizados por diferenças estruturais em seus cérebros, mandíbulas, trato digestivo, trato reprodutivo e outras partes do corpo em comparação com os tipos mais comuns de mamíferos. Além disso, eles botam ovos em vez de gerar filhotes vivos, mas, como todos os mamíferos, as fêmeas monotremadas amamentam seus filhotes com leite .

Os únicos exemplos sobreviventes de monotremados são todos nativos da Austrália e da Nova Guiné, embora haja evidências de que eles estavam mais uma vez disseminados, incluindo algumas espécies extintas na América do Sul. As espécies monotremadas existentes são o ornitorrinco e quatro espécies de equidnas . Atualmente, há algum debate sobre a taxonomia de monotremados .

O nome monotremato deriva das palavras gregas μονός ( monós 'único') e τρῆμα ( trêma 'buraco'), referindo-se à cloaca .

Características gerais

Como outros mamíferos, os monotérmicos são endotérmicos com uma alta taxa metabólica (embora não tão alta quanto outros mamíferos; veja abaixo); têm cabelo no corpo; produzir leite através das glândulas mamárias para alimentar seus filhotes; têm um único osso na mandíbula inferior; e tem três ossos do ouvido médio .

Em comum com répteis e marsupiais , monotremados não possuem a estrutura conectiva ( corpo caloso ) que em mamíferos placentários é a principal via de comunicação entre os hemisférios cerebrais direito e esquerdo. A comissura anterior fornece uma via de comunicação alternativa entre os dois hemisférios, entretanto, e em monotremados e marsupiais ela carrega todas as fibras comissurais originadas do neocórtex , enquanto em mamíferos placentários a comissura anterior carrega apenas algumas dessas fibras.

Diagrama de um ovo monotremado. (1) Shell; (2) Gema; (3) Saco de gema; (4) Alantóide; (5) Embrião; (6) Fluido Amniótico; (7) Membrana Amniótica; e (8) membrana

Os monotremados existentes não têm dentes na idade adulta. As formas fósseis e os jovens ornitorrincos modernos têm uma forma "tribosfénica" de molares (com a superfície oclusal formada por três cúspides dispostas em um triângulo), que é uma das marcas registradas dos mamíferos existentes. Alguns trabalhos recentes sugerem que os monotremados adquiriram essa forma de molar independentemente dos mamíferos placentários e marsupiais, embora essa hipótese permaneça contestada. A perda dentária em monotremados modernos pode estar relacionada ao desenvolvimento de eletrolocalização .

As mandíbulas monotremadas são construídas de forma um pouco diferente das de outros mamíferos, e o músculo de abertura da mandíbula é diferente. Como em todos os verdadeiros mamíferos, os minúsculos ossos que conduzem o som para o ouvido interno são totalmente incorporados ao crânio, em vez de ficarem na mandíbula como nos cinodontes e outros sinapsídeos pré-mamários ; esta característica, também, é agora reivindicada como tendo evoluído independentemente em monotremados e therians , embora, como com a evolução análoga do molar tribosfénico, esta hipótese seja contestada. No entanto, achados na espécie extinta Teinolophos confirmam que os ossos do ouvido suspensos evoluíram independentemente entre monotremados e therians. A abertura externa da orelha ainda está na base da mandíbula.

O sequenciamento do genoma do ornitorrinco também forneceu uma visão sobre a evolução de uma série de características de monotremados, como veneno e eletrorrecepção , além de mostrar algumas novas características exclusivas, como monotremados possuindo 5 pares de cromossomos sexuais e aquele de um dos X os cromossomos se assemelham ao cromossomo Z das aves, sugerindo que os dois cromossomos sexuais dos mamíferos marsupiais e placentários evoluíram após a separação da linhagem monotremada. A reconstrução adicional por meio de genes compartilhados em cromossomos sexuais apóia essa hipótese de evolução independente. Esta característica, junto com algumas outras semelhanças genéticas com pássaros, como genes compartilhados relacionados à postura de ovos, é pensada para fornecer alguns insights sobre o ancestral comum mais recente da linhagem sinapsídeo que leva aos mamíferos e a linhagem sauropsídeo que leva às aves e aos modernos répteis, que se acredita terem se dividido cerca de 315 milhões de anos atrás, durante o Carbonífero . A presença de genes de vitelogenina (uma proteína necessária para a formação da casca do ovo) é compartilhada com as aves; a presença dessa simplesiomorfia sugere que o ancestral comum dos monotremados, marsupiais e mamíferos placentários era ovíparo e que essa característica foi retida nos monotremados, mas perdida em todos os outros grupos de mamíferos existentes. As análises de DNA sugerem que, embora essa característica seja compartilhada e seja sinapomórfica com pássaros, os ornitorrincos ainda são mamíferos e que o ancestral comum dos mamíferos existentes amamentava.

Os monotremados também possuem ossos extras na cintura escapular , incluindo uma interclavícula e um coracóide , que não são encontrados em outros mamíferos. Os monotremados mantêm uma marcha semelhante à de um réptil, com pernas nas laterais, e não embaixo, de seus corpos. A perna monotremada sustenta uma espora na região do tornozelo; o esporão não funciona nas equidnas, mas contém um poderoso veneno no ornitorrinco macho. Esse veneno é derivado de b-defensinas, proteínas presentes em mamíferos que criam orifícios em patógenos virais e bacterianos. Alguns venenos de répteis também são compostos de diferentes tipos de b-defensinas, outra característica compartilhada com os répteis. Acredita-se que seja uma característica dos mamíferos antigos, já que muitos grupos de mamíferos arcaicos não monotremados também possuem esporas venenosas .

Sistema reprodutivo

A principal diferença anatômica entre monotremados e outros mamíferos dá a eles seu nome; monotremato significa “abertura única” em grego, referindo-se ao ducto único (a cloaca ) para seus sistemas urinário, defecatório e reprodutivo. Como os répteis, os monotremados possuem uma única cloaca. Os marsupiais têm um trato genital separado , enquanto a maioria das fêmeas mamíferas placentárias tem aberturas separadas para a reprodução (a vagina ), a micção (a uretra ) e a defecação (o ânus ). Nos monotremados, apenas o sêmen passa pelo pênis, enquanto a urina é excretada pela cloaca do homem. O pênis monotremado é semelhante ao das tartarugas e é coberto por um saco prepucial.

Os ovos monotremados são retidos por algum tempo na mãe e recebem nutrientes diretamente dela, geralmente eclodindo em até 10 dias após a postura - muito mais curto do que o período de incubação dos ovos de sauropsídeos . Muito parecido com os marsupiais recém-nascidos (e talvez todos os mamíferos não placentários), os monotremados recém-nascidos, chamados de "puggles", são semelhantes a larvas e fetos e têm membros anteriores relativamente bem desenvolvidos que os permitem rastejar. Na verdade, como os monotremados não têm mamilos , os puggles rastejam com mais frequência do que os marsupiais em busca de leite, essa diferença levantando questões sobre as supostas restrições de desenvolvimento dos membros anteriores dos marsupiais.

Em vez dos mamilos , os monotremados lactam de suas glândulas mamárias por meio de aberturas na pele. Todas as cinco espécies existentes mostram cuidado parental prolongado de seus filhotes, com baixas taxas de reprodução e longevidade relativamente longa.

Monotremados também são notáveis ​​em seu desenvolvimento zigótico: a maioria dos zigotos de mamíferos passa por clivagem holoblástica , onde o óvulo se divide em múltiplas células-filhas divisíveis. Em contraste, zigotos monotremados, como os de pássaros e répteis, sofrem divisão meroblástica (parcial). Isso significa que as células na borda da gema têm citoplasma contínuo com o do ovo, permitindo que a gema e o embrião troquem resíduos e nutrientes com o citoplasma circundante.

Fisiologia

Órgãos reprodutores femininos monotremados
Sistema reprodutivo masculino ornitorrinco. 1.  Testículos , 2.  Epidídimo , 3.  Bexiga , 4.  Reto , 5.  Ureter , 6.  Vas Deferens , 7. Seio genito-urinário, 8.  Pênis envolvido por uma bainha fibrosa, 9.  Cloaca , 10. Abertura no parede ventral da cloaca para o pênis.

A taxa metabólica dos monotremados é notavelmente baixa para os padrões dos mamíferos. O ornitorrinco tem uma temperatura corporal média de cerca de 31 ° C (88 ° F) em vez das médias de 35 ° C (95 ° F) para marsupiais e 37 ° C (99 ° F) para mamíferos placentários . A pesquisa sugere que esta foi uma adaptação gradual aos nichos ambientais marginais adversos nos quais as poucas espécies de monotremados existentes conseguiram sobreviver, ao invés de uma característica geral de monotremados extintos.

Os monotremados podem ter termorregulação menos desenvolvida do que outros mamíferos, mas pesquisas recentes mostram que eles mantêm facilmente uma temperatura corporal constante em uma variedade de circunstâncias, como o ornitorrinco em riachos de montanhas geladas. Os primeiros pesquisadores foram enganados por dois fatores: primeiro, os monotremados mantêm uma temperatura média mais baixa do que a maioria dos mamíferos; em segundo lugar, a equidna de bico curto , muito mais fácil de estudar do que o ornitorrinco recluso, mantém a temperatura normal apenas quando ativa; durante o tempo frio, ele conserva energia "desligando" sua regulação de temperatura. A compreensão desse mecanismo surgiu quando a redução da regulação térmica foi observada nos hyraxes , que são mamíferos placentários .

A equidna foi originalmente pensada para não experimentar o sono de movimentos rápidos dos olhos . No entanto, um estudo mais recente mostrou que o sono REM foi responsável por cerca de 15% do tempo de sono observado em indivíduos a uma temperatura ambiente de 25 ° C (77 ° F). Levantando uma gama de temperaturas ambientais, o estudo observou muito pouco REM em temperaturas reduzidas de 15 ° C (59 ° F) e 20 ° C (68 ° F), e também uma redução substancial na temperatura elevada de 28 ° C (82 ° F).

O leite monotremado contém uma proteína antibacteriana altamente expressa não encontrada em outros mamíferos, talvez para compensar a forma mais séptica de ingestão de leite associada à ausência de mamilos.

Ambas as espécies de ornitorrincos e equidna possuem esporas em seus membros posteriores. As esporas de equidna são vestigiais e não têm função conhecida, enquanto as esporas de ornitorrinco contêm veneno. Dados moleculares mostram que o principal componente do veneno do ornitorrinco surgiu antes da divergência do ornitorrinco e equidnas, sugerindo que o ancestral comum mais recente desses táxons também foi possivelmente um monotremato venenoso.

Os monotremados sintetizam o ácido L- ascórbico apenas nos rins.

Taxonomia

Os monotremados são convencionalmente tratados como constituindo uma única ordem Monotremata , embora uma classificação recente proponha dividi-los nas ordens Platypoda (o ornitorrinco junto com seus parentes fósseis) e Tachyglossa (os equidnas ou tamanduás espinhosos). O agrupamento inteiro também é tradicionalmente colocado em uma subclasse Prototheria , que foi estendida para incluir várias ordens de fósseis , mas estas não são mais vistas como constituindo um grupo aliado à ancestralidade monotreme. Uma hipótese controversa agora relaciona os monotremados a uma assembléia diferente de mamíferos fósseis em um clado denominado Australosphenida .

A " hipótese de theria " tradicional afirma que a divergência da linhagem monotremata das linhagens Metatheria ( marsupial ) e Eutheria ( mamífero placentário ) aconteceu antes da divergência entre marsupiais e mamíferos placentários, e isso explica por que os monotremados retêm uma série de características primitivas presumidas ter estado presente nos ancestrais sinapsídeos de mamíferos posteriores, como a postura de ovos. A maioria das evidências morfológicas apóia a hipótese de theria, mas uma possível exceção é um padrão semelhante de substituição de dente visto em monotremados e marsupiais, que originalmente forneceu a base para a "hipótese de marsupionata" concorrente em que a divergência entre monotremados e marsupiais acontecia depois da divergência entre essas linhagens e os mamíferos placentários. Van Rheede (2005) concluiu que as evidências genéticas favorecem a hipótese de teoria, e essa hipótese continua a ser a mais aceita.

O momento em que a linha monotremada divergiu de outras linhagens de mamíferos é incerto, mas uma pesquisa de estudos genéticos dá uma estimativa de cerca de 220 milhões de anos atrás. Fósseis de um fragmento de mandíbula de 110 milhões de anos foram encontrados em Lightning Ridge , New South Wales . Esses fragmentos, da espécie Steropodon galmani , são os mais antigos fósseis de monotremados conhecidos. Fósseis dos gêneros Teinolophos e Obdurodon também foram descobertos. Em 1991, um dente fóssil de um ornitorrinco de 61 milhões de anos foi encontrado no sul da Argentina (desde então chamado de Monotrematum , embora agora seja considerado uma espécie de Obdurodon ). (Ver monotremados fósseis abaixo.) O relógio molecular e a datação fóssil fornecem uma ampla gama de datas para a divisão entre equidnas e ornitorrincos, com uma pesquisa indicando a divisão em 19-48 milhões de anos atrás, mas outra em 17-89 milhões de anos atrás. Todas essas datas são mais recentes do que os mais antigos fósseis de ornitorrinco conhecidos; e, se correto, sugere que as espécies de equidna de bico curto e de bico longo são derivadas de um ancestral parecido com o ornitorrinco. A equidna mais antiga encontrada até hoje tem cerca de 13 milhões de anos.

As relações precisas entre grupos extintos de mamíferos e grupos modernos, como monotremados, são incertas, mas as análises cladísticas geralmente colocam o último ancestral comum (LCA) de placentários e monotremados próximo ao LCA de placentários e multituberculados , enquanto alguns sugerem que o LCA de placentários e multituberculados era mais recente do que o LCA de placentários e monotremados.

Uma equidna escavando uma toca defensiva na Ilha Francesa

Monotremados fósseis

O registro fóssil de monotremados é relativamente esparso. O primeiro monotremato mesozóico a ser descoberto foi Steropodon galmani de Lightning Ridge, New South Wales. Embora as evidências bioquímicas e anatômicas sugiram que os monotremados divergiram da linhagem dos mamíferos antes do surgimento dos marsupiais e dos mamíferos placentários, apenas alguns fósseis de monotremados são conhecidos antes da época do Mioceno . Os monotremados mesozóicos conhecidos são Steropodon e Teinolophos , todos provenientes de depósitos australianos do Cretáceo , portanto os monotremados já haviam se diversificado nessa época. Um dente de ornitorrinco foi encontrado no Paleoceno da Argentina, então uma hipótese é que os monotremados surgiram na Austrália no Jurássico Superior ou no Cretáceo Inferior , e que alguns migraram através da Antártica para a América do Sul , ambos os quais ainda estavam unidos à Austrália naquela época ; no entanto, vários estudos genéticos sugerem uma origem no Triássico .

Espécie fóssil

Uma mandíbula de Steropodon de 100 milhões de anos em exibição no Museu Americano de História Natural, Nova York, EUA
Ornitorrincos nadando no Aquário de Sydney

Com exceção de Ornithorhynchus anatinus , todos os animais listados nesta seção são conhecidos apenas por fósseis.

Referências

Bibliografia

links externos