neurônio espelho -Mirror neuron

Um neurônio espelho é um neurônio que dispara tanto quando um animal age quanto quando o animal observa a mesma ação realizada por outro. Assim, o neurônio "espelha" o comportamento do outro, como se o próprio observador estivesse agindo. Esses neurônios foram observados diretamente em espécies humanas e primatas e em pássaros.

Em humanos, a atividade cerebral consistente com a dos neurônios-espelho foi encontrada no córtex pré-motor , na área motora suplementar , no córtex somatossensorial primário e no córtex parietal inferior . A função do sistema de espelhos nos seres humanos é objeto de muita especulação. As aves demonstraram ter comportamentos de ressonância imitativa e evidências neurológicas sugerem a presença de alguma forma de sistema de espelhamento.

Até o momento, nenhum modelo neural ou computacional amplamente aceito foi apresentado para descrever como a atividade dos neurônios-espelho suporta as funções cognitivas. O assunto dos neurônios-espelho continua gerando intenso debate. Em 2014, Philosophical Transactions of the Royal Society B publicou uma edição especial inteiramente dedicada à pesquisa de neurônios-espelho. Alguns pesquisadores especulam que os sistemas de espelho podem simular ações observadas e, assim, contribuir para as habilidades da teoria da mente , enquanto outros relacionam os neurônios-espelho às habilidades de linguagem . Neurocientistas como Marco Iacoboni (UCLA) argumentaram que os sistemas de neurônios-espelho no cérebro humano nos ajudam a entender as ações e intenções de outras pessoas. Em um estudo publicado em março de 2005, Iacoboni e seus colegas relataram que a atividade dos neurônios-espelho poderia prever se outra pessoa que estava pegando uma xícara de chá planejava bebê-la ou tirá-la da mesa. Além disso, Iacoboni argumentou que os neurônios-espelho são a base neural da capacidade humana de emoções como a empatia .

Há cientistas que expressam ceticismo sobre as teorias avançadas para explicar a função dos neurônios-espelho. Em um artigo de 2013 para a Wired , Christian Jarrett alertou que:

...os neurônios-espelho são uma descoberta emocionante e intrigante - mas quando você os vir mencionados na mídia, lembre-se de que a maior parte da pesquisa sobre essas células foi realizada em macacos. Lembre-se também de que existem muitos tipos diferentes de neurônios-espelho. E que ainda estamos tentando estabelecer com certeza se eles existem em humanos, e como eles se comparam com as versões dos macacos. Quanto à compreensão do significado funcional dessas células... não se engane: essa jornada apenas começou.

Descoberta

Nas décadas de 1980 e 1990, os neurofisiologistas Giacomo Rizzolatti , Giuseppe Di Pellegrino, Luciano Fadiga , Leonardo Fogassi e Vittorio Gallese , da Universidade de Parma, colocaram eletrodos no córtex pré-motor ventral do macaco para estudar neurônios especializados no controle da mão e da boca ações; por exemplo, pegar um objeto e manipulá-lo. Durante cada experimento, os pesquisadores permitiram que o macaco pegasse pedaços de comida e registraram neurônios individuais no cérebro do macaco, medindo assim a resposta do neurônio a certos movimentos. Eles descobriram que alguns neurônios respondiam quando o macaco observava uma pessoa pegando um pedaço de comida e também quando o próprio macaco pegava a comida. A descoberta foi inicialmente submetida à Nature , mas foi rejeitada por sua "falta de interesse geral" antes de ser publicada em uma revista menos competitiva.

Alguns anos depois, o mesmo grupo publicou outro artigo empírico, discutindo o papel do sistema de neurônios-espelho no reconhecimento de ações e propondo que a região de Broca humana era a região homóloga do córtex pré-motor ventral do macaco. Enquanto esses artigos relataram a presença de neurônios-espelho respondendo a ações manuais, um estudo subsequente de Pier Francesco Ferrari e colegas descreveu a presença de neurônios-espelho respondendo a ações da boca e gestos faciais.

Experimentos posteriores confirmaram que cerca de 10% dos neurônios no córtex frontal inferior e parietal inferior do macaco têm propriedades de "espelho" e dão respostas semelhantes a ações manuais executadas e ações observadas. Em 2002, Christian Keysers e seus colegas relataram que, tanto em humanos quanto em macacos, o sistema de espelhos também responde ao som das ações.

Relatos sobre neurônios-espelho foram amplamente publicados e confirmados com neurônios-espelho encontrados nas regiões frontal inferior e parietal inferior do cérebro. Recentemente, evidências de neuroimagem funcional sugerem fortemente que os humanos têm sistemas semelhantes de neurônios-espelho: os pesquisadores identificaram regiões do cérebro que respondem durante a ação e a observação da ação. Não surpreendentemente, essas regiões do cérebro incluem aquelas encontradas no macaco. No entanto, a ressonância magnética funcional (fMRI) pode examinar todo o cérebro de uma só vez e sugere que uma rede muito mais ampla de áreas cerebrais mostra propriedades de espelho em humanos do que se pensava anteriormente. Essas áreas adicionais incluem o córtex somatossensorial e acredita-se que façam o observador sentir como se move da maneira observada.

Origem

Muitos supõem implicitamente que a espelhabilidade dos neurônios-espelho se deve principalmente a fatores genéticos hereditários e que a predisposição genética para desenvolver neurônios-espelho evoluiu porque eles facilitam a compreensão da ação. Em contraste, vários relatos teóricos argumentam que os neurônios-espelho poderiam simplesmente surgir devido a associações aprendidas, incluindo a Teoria Hebbiana , a Teoria da Aprendizagem Associativa , Canalização e Exaptação .

Em macacos

Macaco Neonatal (recém-nascido) imitando expressões faciais

O primeiro animal em que os pesquisadores estudaram os neurônios-espelho individualmente é o macaco . Nesses macacos, os neurônios-espelho são encontrados no giro frontal inferior (região F5) e no lóbulo parietal inferior .

Acredita-se que os neurônios-espelho medeiam a compreensão do comportamento de outros animais . Por exemplo, um neurônio-espelho que dispara quando o macaco rasga um pedaço de papel também dispara quando o macaco vê uma pessoa rasgar o papel ou ouve o papel sendo rasgado (sem dicas visuais). Essas propriedades levaram os pesquisadores a acreditar que os neurônios-espelho codificam conceitos abstratos de ações como “rasgar papel”, seja a ação executada pelo macaco ou por outro animal.

A função dos neurônios-espelho em macacos permanece desconhecida. Macacos adultos não parecem aprender por imitação. Experimentos recentes de Ferrari e colegas sugerem que macacos bebês podem imitar os movimentos faciais de um ser humano, embora apenas como recém-nascidos e durante uma janela temporal limitada. Mesmo que ainda não tenha sido demonstrado empiricamente, foi proposto que os neurônios-espelho causam esse comportamento e outros fenômenos imitativos. De fato, há uma compreensão limitada do grau em que os macacos mostram comportamento imitativo.

Em macacos adultos, os neurônios-espelho podem permitir que o macaco entenda o que outro macaco está fazendo ou reconheça a ação do outro macaco.

Em humanos

Diagrama do cérebro, mostrando as localizações dos lobos frontal e parietal do cérebro , visto da esquerda. O lobo frontal inferior é a parte inferior da área azul, e o lobo parietal superior é a parte superior da área amarela.

Normalmente não é possível estudar neurônios individuais no cérebro humano, então a maioria das evidências de neurônios-espelho em humanos é indireta. Experimentos de imagem cerebral usando ressonância magnética funcional (fMRI) mostraram que o córtex frontal inferior humano e o lobo parietal superior estão ativos quando a pessoa realiza uma ação e também quando a pessoa vê outro indivíduo realizando uma ação. Foi sugerido que essas regiões do cérebro contêm neurônios-espelho e foram definidas como o sistema de neurônios-espelho humano. Experimentos mais recentes mostraram que, mesmo no nível de participantes individuais, digitalizados usando fMRI, grandes áreas contendo vários voxels de fMRI aumentam sua atividade durante a observação e a execução de ações.

Estudos neuropsicológicos que analisam áreas de lesão que causam déficits de conhecimento de ação, interpretação de pantomima e percepção de movimento biológico apontaram para uma ligação causal entre a integridade do giro frontal inferior e esses comportamentos. Estudos de estimulação magnética transcraniana também confirmaram isso. Esses resultados indicam que é improvável que a ativação em áreas relacionadas aos neurônios-espelho seja apenas epifenomenal.

Um estudo publicado em abril de 2010 relata gravações de neurônios individuais com propriedades de espelho no cérebro humano. Mukamel et ai. (Current Biology, 2010) registrado a partir do cérebro de 21 pacientes que estavam sendo tratados no Ronald Reagan UCLA Medical Center para epilepsia intratável. Os pacientes foram implantados com eletrodos de profundidade intracraniana para identificar focos de convulsão para tratamento cirúrgico potencial. A localização do eletrodo foi baseada apenas em critérios clínicos; os pesquisadores, com o consentimento dos pacientes, usaram os mesmos eletrodos para "pegar carona" em suas pesquisas. Os pesquisadores encontraram um pequeno número de neurônios que dispararam ou mostraram sua maior atividade tanto quando o indivíduo realizava uma tarefa quanto quando observava uma tarefa. Outros neurônios tinham propriedades anti-espelho, ou seja, respondiam quando o participante realizava uma ação, mas eram inibidos quando o participante via aquela ação.

Os neurônios-espelho encontrados estavam localizados na área motora suplementar e no córtex temporal medial (outras regiões do cérebro não foram amostradas). Por razões puramente práticas, essas regiões não são as mesmas em que os neurônios-espelho foram registrados no macaco: pesquisadores em Parma estavam estudando o córtex pré-motor ventral e o lobo parietal inferior associado, duas regiões nas quais a epilepsia raramente ocorre, e portanto, registros de células únicas nessas regiões geralmente não são feitos em humanos. Por outro lado, até hoje ninguém procurou neurônios-espelho na área motora suplementar ou no lobo temporal medial no macaco. Juntos, isso não sugere que humanos e macacos tenham neurônios-espelho em locais diferentes, mas sim que eles podem ter neurônios-espelho tanto no córtex pré-motor ventral quanto no lobo parietal inferior, onde foram registrados no macaco, e no cérebro suplementar. áreas motoras e lobo temporal medial, de onde foram registradas em humanos – especialmente porque análises detalhadas de fMRI em humanos sugerem atividade compatível com a presença de neurônios-espelho em todas essas regiões.

Outro estudo sugeriu que os seres humanos não têm necessariamente mais neurônios-espelho do que os macacos, mas sim que existe um conjunto central de neurônios-espelho usados ​​na observação e execução de ações. No entanto, para outras funções propostas de neurônios-espelho, o sistema de espelho pode ter a capacidade de recrutar outras áreas do cérebro ao realizar seus componentes auditivos, somatossensoriais e afetivos.

Em roedores

Vários estudos mostraram que ratos e camundongos mostram sinais de angústia ao testemunhar outro roedor receber choques nas patas. O grupo de Christian Keysers gravou a partir de neurônios enquanto ratos experimentavam dor ou testemunhavam a dor de outros, e revelou a presença de neurônios-espelho de dor no córtex cingulado anterior do rato, ou seja, neurônios que respondem enquanto um animal sente dor e enquanto testemunha a dor de outros. A desativação dessa região do córtex cingulado levou à redução do contágio emocional nos ratos, de modo que os ratos observadores mostraram redução do sofrimento ao testemunhar a dor de outro rato. A parte homóloga do córtex cingulado anterior tem sido associada à empatia pela dor em humanos, sugerindo uma homologia entre os sistemas envolvidos no contágio emocional em roedores e a empatia/contágio emocional pela dor em humanos.

Dúvidas sobre neurônios-espelho

Embora muitos na comunidade científica tenham expressado entusiasmo com a descoberta dos neurônios-espelho, alguns cientistas expressaram dúvidas sobre a existência e o papel dos neurônios-espelho nos seres humanos. De acordo com cientistas como Hickok, Pascolo e Dinstein, não está claro se os neurônios-espelho realmente formam uma classe distinta de células (em oposição a um fenômeno ocasional observado em células que têm outras funções) e se a atividade do espelho é um tipo distinto de resposta ou simplesmente um artefato de uma facilitação geral do sistema motor.

Em 2008, Ilan Dinstein et al. argumentou que as análises originais não eram convincentes porque eram baseadas em descrições qualitativas de propriedades celulares individuais e não levavam em conta o pequeno número de neurônios fortemente seletivos ao espelho em áreas motoras. Outros cientistas argumentaram que as medições do atraso do disparo do neurônio parecem não ser compatíveis com os tempos de reação padrão e apontaram que ninguém relatou que uma interrupção das áreas motoras em F5 produziria uma diminuição no reconhecimento da ação. (Os críticos desse argumento responderam que esses autores não perceberam que estudos neuropsicológicos e TMS em humanos relatam que a interrupção dessas áreas realmente causa déficits de ação sem afetar outros tipos de percepção.)

Em 2009, Lingnau et al. realizaram um experimento no qual compararam atos motores que foram primeiro observados e depois executados com atos motores que foram executados primeiro e depois observados. Eles concluíram que havia uma assimetria significativa entre os dois processos que indicava que os neurônios-espelho não existem em humanos. Eles declararam: "Crucialmente, não encontramos sinais de adaptação para atos motores que foram executados primeiro e depois observados. A falha em encontrar adaptação modal cruzada para atos motores executados e observados não é compatível com a suposição central da teoria do neurônio espelho, que sustenta que o reconhecimento e a compreensão da ação são baseados na simulação motora." No entanto, no mesmo ano, Kilner et al. mostraram que, se ações direcionadas a objetivos são usadas como estímulos, tanto o IPL quanto as regiões pré-motoras mostram a supressão da repetição entre a observação e a execução que é prevista pelos neurônios-espelho.

Em 2009, Greg Hickok publicou um extenso argumento contra a alegação de que os neurônios-espelho estão envolvidos na compreensão da ação: "Oito problemas para a teoria do neurônio-espelho da compreensão da ação em macacos e humanos". Ele concluiu que "A hipótese inicial de que essas células fundamentam a compreensão da ação é igualmente uma ideia interessante e prima facie razoável. No entanto, apesar de sua ampla aceitação, a proposta nunca foi adequadamente testada em macacos e em humanos há fortes evidências empíricas, em a forma de (duplas) dissociações fisiológicas e neuropsicológicas, contra a alegação."

Os neurônios-espelho podem ser ativados somente após o objetivo da ação observada ter sido atribuído por outras estruturas cerebrais.

Vladimir Kosonogov vê outra contradição. Os proponentes da teoria dos neurônios-espelho da compreensão da ação postulam que os neurônios-espelho codificam os objetivos das ações dos outros porque são ativados se a ação observada for direcionada a um objetivo. No entanto, os neurônios-espelho são ativados apenas quando a ação observada é dirigida a um objetivo (ação dirigida a um objeto ou um gesto comunicativo, que certamente também tem um objetivo). Como eles "sabem" que a ação definida é dirigida a um objetivo? Em que estágio de sua ativação eles detectam um objetivo do movimento ou sua ausência? Em sua opinião, o sistema de neurônios-espelho só pode ser ativado depois que o objetivo da ação observada é atribuído por algumas outras estruturas cerebrais.

Neurofilósofos como Patricia Churchland expressaram objeções científicas e filosóficas à teoria de que os neurônios-espelho são responsáveis ​​por entender as intenções dos outros. No capítulo 5 de seu livro de 2011, Braintrust, Churchland aponta que a alegação de que os neurônios-espelho estão envolvidos na compreensão das intenções (através da simulação de ações observadas) é baseada em suposições que são obscurecidas por questões filosóficas não resolvidas. Ela argumenta que as intenções são compreendidas (codificadas) em um nível mais complexo de atividade neural do que os neurônios individuais. Churchland afirma que "Um neurônio, embora computacionalmente complexo, é apenas um neurônio. Não é um homúnculo inteligente. Se uma rede neural representa algo complexo, como uma intenção [de insultar], ela deve ter a entrada correta e estar no lugar certo no circuito neural para fazer isso."

Recentemente, Cecilia Heyes (Professora de Psicologia Experimental, Oxford) apresentou a teoria de que os neurônios-espelho são o subproduto do aprendizado associativo em oposição à adaptação evolutiva. Ela argumenta que os neurônios-espelho em humanos são o produto da interação social e não uma adaptação evolutiva para a compreensão da ação. Em particular, Heyes rejeita a teoria avançada por VS Ramachandran de que os neurônios-espelho foram "a força motriz por trás do grande salto adiante na evolução humana".

Desenvolvimento

Dados de bebês humanos usando medidas de rastreamento ocular sugerem que o sistema de neurônios-espelho se desenvolve antes dos 12 meses de idade e que esse sistema pode ajudar bebês humanos a entender as ações de outras pessoas. Uma questão crítica diz respeito a como os neurônios-espelho adquirem propriedades de espelho. Dois modelos intimamente relacionados postulam que os neurônios-espelho são treinados por meio do aprendizado Hebbiano ou Associativo (consulte Aprendizado de Sequência Associativa ). No entanto, se os neurônios pré-motores precisam ser treinados por ação para adquirir propriedades de espelho, não está claro como os bebês recém-nascidos são capazes de imitar os gestos faciais de outra pessoa (imitação de ações invisíveis), conforme sugerido pelo trabalho de Meltzoff e Moore . Uma possibilidade é que a visão da protrusão da língua recrute um mecanismo de liberação inato em recém-nascidos. Uma análise cuidadosa sugere que a "imitação" desse único gesto pode ser responsável por quase todos os relatos de mímica facial por recém-nascidos.

Possíveis funções

Entendendo as intenções

Muitos estudos ligam os neurônios-espelho à compreensão de objetivos e intenções. Fogassi et al. (2005) registraram a atividade de 41 neurônios-espelho no lobo parietal inferior (IPL) de dois macacos rhesus. O IPL há muito é reconhecido como um córtex de associação que integra informações sensoriais. Os macacos observaram um experimentador pegar uma maçã e levá-la à boca ou pegar um objeto e colocá-lo em um copo.

• No total, 15 neurônios-espelho dispararam vigorosamente quando o macaco observou o movimento de "agarrar para comer", mas não registraram nenhuma atividade enquanto exposto à condição de "agarrar para colocar".
• Para outros 4 neurônios-espelho, o inverso foi verdadeiro: eles foram ativados em resposta ao experimentador que acabou colocando a maçã no copo, mas não para comê-la.

Apenas o tipo de ação, e não a força cinemática com a qual os modelos manipulavam os objetos, determinava a atividade dos neurônios. Também foi significativo que os neurônios dispararam antes que o macaco observasse o modelo humano iniciando o segundo ato motor (levar o objeto à boca ou colocá-lo em um copo). Portanto, os neurônios IPL "codificam o mesmo ato (agarrar) de maneira diferente de acordo com o objetivo final da ação na qual o ato está inserido". Eles podem fornecer uma base neural para prever as ações subsequentes de outro indivíduo e inferir a intenção.

Facilitação de aprendizagem

Outra possível função dos neurônios-espelho seria a facilitação do aprendizado. Os neurônios-espelho codificam a representação concreta da ação, ou seja, a representação que seria ativada se o observador agisse. Isso nos permitiria simular (repetir internamente) a ação observada implicitamente (no cérebro) para coletar nossos próprios programas motores de ações observadas e nos preparar para reproduzir as ações posteriormente. É um treinamento implícito. Devido a isso, o observador produzirá a ação explicitamente (em seu comportamento) com agilidade e sutileza. Isso acontece devido a processos de aprendizagem associativa. Quanto mais frequentemente uma conexão sináptica é ativada, mais forte ela se torna.

Empatia

Stephanie Preston e Frans de Waal , Jean Decety e Vittorio Gallese e Christian Keysers argumentaram independentemente que o sistema de neurônios-espelho está envolvido na empatia . Um grande número de experimentos usando fMRI, eletroencefalografia (EEG) e magnetoencefalografia (MEG) mostraram que certas regiões do cérebro (em particular a ínsula anterior , o córtex cingulado anterior e o córtex frontal inferior) são ativas quando as pessoas experimentam uma emoção (nojo, felicidade , dor, etc.) e quando veem outra pessoa experimentando uma emoção. David Freedberg e Vittorio Gallese também apresentaram a ideia de que essa função do sistema de neurônios-espelho é crucial para as experiências estéticas . No entanto, um experimento destinado a investigar a atividade dos neurônios-espelho na empatia conduzido por Soukayna Bekkali e Peter Enticott na Universidade de Deakin produziu um resultado diferente. Depois de analisar os dados do relatório, eles chegaram a duas conclusões sobre empatia motora e empatia emocional. Primeiro, não há relação entre a empatia motora e a atividade dos neurônios-espelho. Em segundo lugar, há apenas evidências fracas da atividade desses neurônios no giro frontal inferior (IFG) e nenhuma evidência de empatia emocional associada a neurônios-espelho em regiões-chave do cérebro (lóbulo parietal inferior: IPL). Em outras palavras, não há uma conclusão exata sobre o papel dos neurônios-espelho na empatia e se eles são essenciais para a empatia humana. No entanto, essas regiões do cérebro não são exatamente as mesmas que espelham as ações das mãos, e os neurônios-espelho para estados emocionais ou empatia ainda não foram descritos em macacos.

Em um estudo recente, feito em 2022, dezesseis ações manuais foram dadas para cada tarefa. A tarefa representava tanto uma fase de palavra de atividade quanto a fase de palavra pretendida. As ações manuais foram selecionadas em "trilhas", cada uma introduzida duas vezes. Uma das vezes foi com uma fase de correspondência e a outra vez foi com uma fase de palavras enganosas. As palavras de ação foram representadas em duas a três palavras, cada uma começando com a palavra "para". Por exemplo, "apontar" (ação) ou "girar" (intenção).

Esperava-se que os participantes respondessem se a fase da palavra correta correspondia à palavra de ação ou intenção correspondente. A fase da palavra deveria ser respondida em 3000 ms, com uma tela preta de 1000 ms entre cada imagem. O objetivo das telas pretas era para um período de tempo adequado entre as respostas. Os participantes pressionaram no teclado "x" ou "m" para indicar suas respostas no formato sim/não.

Christian Keysers, do Social Brain Lab, e seus colegas mostraram que as pessoas que são mais empáticas de acordo com os questionários de autorrelato têm ativações mais fortes tanto no sistema de espelho para ações manuais quanto no sistema de espelho para emoções, fornecendo suporte mais direto para a ideia de que o O sistema de espelhos está ligado à empatia. Alguns pesquisadores observaram que o sistema de espelho humano não responde passivamente à observação de ações, mas é influenciado pela mentalidade do observador. Os pesquisadores observaram a ligação dos neurônios-espelho durante o envolvimento empático no atendimento ao paciente.

Estudos em ratos mostraram que o córtex cingulado anterior contém neurônios-espelho para dor, ou seja, neurônios que respondem tanto durante a experiência de dor em primeira mão quanto ao testemunhar a dor de outras pessoas, e a inibição dessa região leva à redução do contágio emocional em ratos e camundongos , e aversão reduzida em relação a prejudicar os outros. Isso fornece evidências causais para uma ligação entre os neurônios-espelho da dor e o contágio emocional e o comportamento pró-social , dois fenômenos associados à empatia, em roedores. O fato de a atividade cerebral na região homóloga do cérebro estar associada à variabilidade individual na empatia em humanos sugere que um mecanismo semelhante pode estar em jogo entre os mamíferos.

autoconsciência humana

VS Ramachandran especulou que os neurônios-espelho podem fornecer a base neurológica da autoconsciência humana. Em um ensaio escrito para a Edge Foundation em 2009, Ramachandran deu a seguinte explicação de sua teoria: "... Eu também especulei que esses neurônios podem não apenas ajudar a simular o comportamento de outras pessoas, mas podem ser voltados 'para dentro' - por assim dizer - para crie representações de segunda ordem ou meta-representações de seus próprios processos cerebrais anteriores. Isso pode ser a base neural da introspecção e da reciprocidade da autoconsciência e de outras consciências. Obviamente, há uma questão do ovo ou da galinha aqui quanto a qual evoluiu primeiro, mas... O ponto principal é que os dois co-evoluíram, enriquecendo-se mutuamente para criar a representação madura do eu que caracteriza os humanos modernos."

Linguagem

Em humanos, estudos de ressonância magnética funcional relataram a descoberta de áreas homólogas ao sistema de neurônios-espelho do macaco no córtex frontal inferior, perto da área de Broca, uma das hipotéticas regiões de linguagem do cérebro. Isso levou a sugestões de que a linguagem humana evoluiu de um sistema de desempenho/compreensão de gestos implementado em neurônios-espelho. Diz-se que os neurônios-espelho têm o potencial de fornecer um mecanismo para a compreensão da ação, o aprendizado por imitação e a simulação do comportamento de outras pessoas. Esta hipótese é apoiada por algumas homologias citoarquitetônicas entre a área pré-motora F5 do macaco e a área de Broca humana. As taxas de expansão do vocabulário estão ligadas à capacidade das crianças de espelhar vocalmente as não-palavras e, assim, adquirir as novas pronúncias das palavras. Tal repetição da fala ocorre de forma automática, rápida e separada no cérebro para a percepção da fala . Além disso, essa imitação vocal pode ocorrer sem compreensão, como na sombra da fala e na ecolalia .

Mais evidências para esse vínculo vêm de um estudo recente no qual a atividade cerebral de dois participantes foi medida usando fMRI enquanto eles gesticulavam palavras um para o outro usando gestos manuais com um jogo de charadas – uma modalidade que alguns sugeriram pode representar o precursor evolutivo da linguagem humana. A análise dos dados usando a Causalidade de Granger revelou que o sistema de neurônios-espelho do observador realmente reflete o padrão de atividade no sistema motor do emissor, apoiando a ideia de que o conceito motor associado às palavras é realmente transmitido de um cérebro para outro usando o sistema de espelho

O sistema de neurônios-espelho parece ser inerentemente inadequado para desempenhar qualquer papel na sintaxe , dado que esta propriedade definitória das línguas humanas que é implementada na estrutura recursiva hierárquica é achatada em seqüências lineares de fonemas tornando a estrutura recursiva inacessível à detecção sensorial

Imitação automática

O termo é comumente usado para se referir aos casos em que um indivíduo, tendo observado um movimento corporal, realiza involuntariamente um movimento corporal semelhante ou altera a maneira como um movimento corporal é realizado. A imitação automática raramente envolve a execução aberta de respostas correspondentes. Em vez disso, os efeitos geralmente consistem em tempo de reação, em vez de precisão, diferenças entre testes compatíveis e incompatíveis. A pesquisa revela que a existência de imitação automática, que é uma forma encoberta de imitação, é distinta da compatibilidade espacial. Também indica que, embora a imitação automática esteja sujeita à modulação de entrada por processos atencionais e à modulação de saída por processos inibitórios, ela é mediada por associações sensório-motoras aprendidas e de longo prazo que não podem ser alteradas diretamente por processos intencionais. Muitos pesquisadores acreditam que a imitação automática é mediada pelo sistema de neurônios-espelho. Além disso, existem dados que demonstram que nosso controle postural fica prejudicado quando as pessoas ouvem frases sobre outras ações. Por exemplo, se a tarefa é manter a postura, as pessoas pioram quando ouvem frases como esta: "Levanto, calço o chinelo, vou ao banheiro". Esse fenômeno pode ser devido ao fato de que durante a percepção da ação ocorre uma ativação do córtex motor similar como se um ser humano realizasse a mesma ação (sistema de neurônios-espelho).

Mimetismo motor

Em contraste com a imitação automática, a mímica motora é observada em (1) situações sociais naturalísticas e (2) por meio de medidas de frequência de ação dentro de uma sessão, em vez de medidas de velocidade e/ou precisão nas tentativas.

A integração da pesquisa sobre mímica motora e imitação automática poderia revelar indícios plausíveis de que esses fenômenos dependem dos mesmos processos psicológicos e neurais. No entanto, evidências preliminares vêm de estudos que mostram que o priming social tem efeitos semelhantes na mímica motora.

No entanto, as semelhanças entre imitação automática, efeitos de espelho e mímica motora levaram alguns pesquisadores a propor que a imitação automática é mediada pelo sistema de neurônios-espelho e que é um equivalente laboratorial rigidamente controlado da mímica motora observada em contextos sociais naturalistas. Se for verdade, a imitação automática pode ser usada como uma ferramenta para investigar como o sistema de neurônios-espelho contribui para o funcionamento cognitivo e como a mímica motora promove atitudes e comportamentos pró-sociais.

A meta-análise de estudos de imitação em humanos sugere que há evidências suficientes de ativação do sistema espelho durante a imitação de que o envolvimento do neurônio espelho é provável, embora nenhum estudo publicado tenha registrado as atividades de neurônios singulares. No entanto, é provavelmente insuficiente para a imitação motora. Estudos mostram que regiões dos lobos frontal e parietal que se estendem além do sistema de espelho clássico são igualmente ativadas durante a imitação. Isso sugere que outras áreas, juntamente com o sistema de espelhos, são cruciais para os comportamentos de imitação.

Autismo

Também foi proposto que problemas com o sistema de neurônios-espelho podem ser a base de distúrbios cognitivos, particularmente o autismo . No entanto, a conexão entre a disfunção dos neurônios-espelho e o autismo é provisória e resta demonstrar como os neurônios-espelho estão relacionados a muitas das características importantes do autismo.

Alguns pesquisadores afirmam que existe uma ligação entre a deficiência de neurônios-espelho e o autismo . As gravações de EEG das áreas motoras são suprimidas quando alguém observa o movimento de outra pessoa, um sinal que pode estar relacionado ao sistema de neurônios-espelho. Essa supressão foi menor em crianças com autismo. Embora essas descobertas tenham sido replicadas por vários grupos, outros estudos não encontraram evidências de um sistema de neurônios-espelho disfuncional no autismo. Em 2008, Oberman et al. publicou um trabalho de pesquisa que apresentou evidências conflitantes de EEG. Oberman e Ramachandran encontraram supressão mu típica para estímulos familiares, mas não para estímulos desconhecidos, levando-os a concluir que o sistema de neurônios-espelho de crianças com TEA (Transtorno do Espectro do Autismo) era funcional, mas menos sensível do que o de crianças típicas. Com base nas evidências conflitantes apresentadas pelos experimentos de supressão de ondas mu, Patricia Churchland alertou que os resultados da supressão de ondas mu não podem ser usados ​​como um índice válido para medir o desempenho de sistemas de neurônios-espelho. Pesquisas recentes indicam que os neurônios-espelho não desempenham um papel no autismo:

...nenhuma evidência clara surge para um déficit fundamental do sistema de espelhos no autismo. Estudos comportamentais mostraram que as pessoas com autismo têm uma boa compreensão dos objetivos da ação. Além disso, dois estudos independentes de neuroimagem relataram que o componente parietal do sistema de espelho está funcionando tipicamente em indivíduos com autismo.

Algumas diferenças anatômicas foram encontradas nas áreas cerebrais relacionadas aos neurônios-espelho em adultos com transtornos do espectro do autismo, em comparação com adultos não autistas. Todas essas áreas corticais eram mais finas e o grau de afinamento foi correlacionado com a gravidade dos sintomas do autismo, uma correlação quase restrita a essas regiões do cérebro. Com base nesses resultados, alguns pesquisadores afirmam que o autismo é causado por deficiências no sistema de neurônios-espelho, levando a deficiências nas habilidades sociais, imitação, empatia e teoria da mente.

Muitos pesquisadores apontaram que a teoria dos "espelhos quebrados" do autismo é excessivamente simplista, e os neurônios-espelho sozinhos não podem explicar as diferenças encontradas em indivíduos com autismo. Em primeiro lugar, como observado acima, nenhum desses estudos foram medidas diretas da atividade dos neurônios-espelho - em outras palavras, a atividade de fMRI ou a supressão do ritmo EEG não indexam inequivocamente os neurônios-espelho. Dinstein e seus colegas encontraram atividade normal de neurônios-espelho em pessoas com autismo usando fMRI. Em indivíduos com autismo, déficits na compreensão da intenção, compreensão da ação e percepção do movimento biológico (as principais funções dos neurônios-espelho) nem sempre são encontrados ou são dependentes da tarefa. Hoje, muito poucas pessoas acreditam que um problema de tudo ou nada com o sistema de espelhos possa estar por trás do autismo. Em vez disso, "pesquisas adicionais precisam ser feitas e mais cautela deve ser usada ao entrar em contato com a mídia".

Pesquisas de 2010 concluíram que indivíduos autistas não apresentam disfunção de neurônios-espelho, embora o pequeno tamanho da amostra limite a extensão em que esses resultados podem ser generalizados. Pesquisas mais recentes ainda não encontraram evidências neurológicas para apoiar essa “teoria do espelho quebrado” do autismo.

Teoria da mente

Em Filosofia da mente , os neurônios-espelho tornaram-se o principal apelo dos teóricos da simulação em relação à nossa " teoria da mente ". "Teoria da mente" refere-se à nossa capacidade de inferir o estado mental de outra pessoa (isto é, crenças e desejos) a partir de experiências ou de seu comportamento.

Existem vários modelos concorrentes que tentam explicar nossa teoria da mente; o mais notável em relação aos neurônios-espelho é a teoria da simulação. De acordo com a teoria da simulação, a teoria da mente está disponível porque subconscientemente simpatizamos com a pessoa que estamos observando e, considerando as diferenças relevantes, imaginamos o que desejaríamos e acreditaríamos naquele cenário. Os neurônios-espelho foram interpretados como o mecanismo pelo qual simulamos os outros para melhor entendê-los e, portanto, sua descoberta foi considerada por alguns como uma validação da teoria da simulação (que apareceu uma década antes da descoberta dos neurônios-espelho). Mais recentemente, a Teoria da Mente e a Simulação têm sido vistas como sistemas complementares, com diferentes cursos de tempo de desenvolvimento.

No nível neuronal, em um estudo de 2015 de Keren Haroush e Ziv Williams usando primatas que interagem conjuntamente realizando um jogo iterado do dilema do prisioneiro, os autores identificaram neurônios no córtex cingulado anterior que previam seletivamente as decisões ainda desconhecidas de um oponente ou estado de espírito oculto . Esses "neurônios preditivos de outros" diferenciavam as decisões próprias das de outros e eram exclusivamente sensíveis ao contexto social, mas não codificavam as ações observadas do oponente ou o recebimento de recompensa. Essas células cinguladas podem, portanto, complementar de maneira importante a função dos neurônios-espelho, fornecendo informações adicionais sobre outros agentes sociais que não são imediatamente observáveis ​​ou conhecidos.

diferenças sexuais

Uma série de estudos recentes conduzidos por Yawei Cheng, usando uma variedade de medidas neurofisiológicas, incluindo MEG , excitabilidade do reflexo espinhal, eletroencefalografia, documentou a presença de uma diferença de gênero no sistema de neurônios-espelho humano, com participantes do sexo feminino exibindo ressonância motora mais forte do que os do sexo masculino participantes.

Em outro estudo, as diferenças baseadas no sexo entre os mecanismos dos neurônios-espelho foram reforçadas, pois os dados mostraram maior capacidade empática nas mulheres em relação aos homens. Durante uma interação social emocional, as mulheres mostraram maior habilidade na tomada de perspectiva emocional do que os homens ao interagir com outra pessoa cara a cara. No entanto, no estudo, os dados mostraram que, quando se tratava de reconhecer as emoções dos outros, as habilidades de todos os participantes eram muito semelhantes e não havia diferença fundamental entre os sujeitos masculinos e femininos.

Paralisia do sono

Baland Jalal e VS Ramachandran levantaram a hipótese de que o sistema de neurônios-espelho é importante para dar origem à alucinação do intruso e às experiências fora do corpo durante a paralisia do sono . De acordo com essa teoria, a paralisia do sono leva à desinibição do sistema de neurônios-espelho, abrindo caminho para alucinações de seres sombrios semelhantes aos humanos. A deaferenciação da informação sensorial durante a paralisia do sono é proposta como o mecanismo para tal desinibição do neurônio-espelho. Os autores sugerem que sua hipótese sobre o papel do sistema de neurônios-espelho poderia ser testada:

“Essas ideias podem ser exploradas usando neuroimagem, para examinar a ativação seletiva de regiões cerebrais associadas à atividade dos neurônios-espelho, quando o indivíduo está alucinando um intruso ou tendo uma experiência fora do corpo durante a paralisia do sono”.

Função do neurônio espelho, psicose e empatia na esquizofrenia

Pesquisas recentes, que mediram a supressão das ondas mu, sugerem que a atividade dos neurônios-espelho está positivamente correlacionada com os sintomas psicóticos (ou seja, maior supressão mu/atividade dos neurônios-espelho foi maior entre os indivíduos com maior gravidade dos sintomas psicóticos). Os pesquisadores concluíram que "a atividade mais alta dos neurônios-espelho pode ser a base dos déficits de controle sensorial da esquizofrenia e pode contribuir para atribuições sensoriais errôneas, particularmente em resposta a estímulos socialmente relevantes, e ser um mecanismo putativo para delírios e alucinações".

Veja também

Referências

Leitura adicional

links externos

• Hickok G, Poeppel D. "Talking Brains" . Notícias e opiniões sobre a organização neural da linguagem
• Ramachandran vs. "Os neurônios que moldaram a civilização" . Palestras TED . Arquivado do original em 10 de fevereiro de 2012.
• Thomas B (2012). "O que há de tão especial nos neurônios-espelho?" . Blog de convidados da Scientific American .(uma visão geral de abordagens de pesquisa proeminentes com base em entrevistas com Iacoboni, Hickok, Heyes e Gallese)
• "Neurônios-espelho" . NOVA ciênciaNOW . Janeiro de 2005. Arquivado do original em 11 de janeiro de 2006.