Metamorfose - Metamorphosis

Uma libélula em sua muda final , passando por metamorfose de sua forma ninfa para uma adulta

Metamorfose é um processo biológico pelo qual um animal se desenvolve fisicamente após o nascimento ou incubação, envolvendo uma mudança visível e relativamente abrupta na estrutura corporal do animal por meio do crescimento e diferenciação celular . Alguns insetos , peixes , anfíbios , moluscos , crustáceos , cnidários , equinodermos e tunicados sofrem metamorfose, que geralmente é acompanhada por uma mudança na fonte de nutrição ou comportamento . Os animais podem ser divididos em espécies que sofrem metamorfose completa (" holometabolia "), metamorfose incompleta (" hemimetabolia ") ou nenhuma metamorfose (" ametabolia ").

O uso científico do termo é tecnicamente preciso e não se aplica a aspectos gerais do crescimento celular , incluindo surtos de crescimento rápido . As referências a "metamorfose" em mamíferos são imprecisas e só coloquial, mas idéias historicamente idealistas de transformação e de morfologia , como em Goethe 's metamorfose das plantas , influenciaram o desenvolvimento de ideias de evolução .

Etimologia

A palavra metamorfose deriva do grego μεταμόρφωσις , "transformação, transformação", de μετα- ( meta- ), "depois de" e μορφή ( morphe ), "forma".

Controle hormonal

A metamorfose é induzida por iodotironina e uma característica ancestral de todos os cordados .

Nos insetos, o crescimento e a metamorfose são controlados por hormônios sintetizados pelas glândulas endócrinas próximas à parte frontal do corpo ( anterior ). As células neurossecretoras no cérebro de um inseto secretam um hormônio, o hormônio protoracicotrófico (PTTH) que ativa as glândulas protorácicas, que secretam um segundo hormônio, geralmente a ecdisona (um ecdiesteróide ), que induz a ecdise . O PTTH também estimula o corpora allata , um órgão retrocerebral, a produzir o hormônio juvenil , o que impede o desenvolvimento das características adultas durante a ecdise . Em insetos holometábolos, a muda entre os instares larvais tem um alto nível de hormônio juvenil, a muda para o estágio de pupa tem um baixo nível de hormônio juvenil e a muda final, ou imaginal , não tem nenhum hormônio juvenil presente. Experimentos com firebugs mostraram como o hormônio juvenil pode afetar o número de estágios de ninfa em insetos hemimetábolos .

Insetos

Metamorfose incompleta no gafanhoto com ninfas de diferentes instares. O maior espécime é adulto.

Todas as três categorias de metamorfose podem ser encontradas na diversidade de insetos, incluindo nenhuma metamorfose ("ametabolia"), metamorfose incompleta ou parcial ("hemimetabolia") e metamorfose completa ("holometabolia"). Enquanto os insetos ametábolos mostram muito pouca diferença entre as formas larval e adulta (também conhecido como " desenvolvimento direto "), tanto os insetos hemimetábolos quanto os holometábolos têm diferenças morfológicas e comportamentais significativas entre as formas larval e adulta, sendo a mais significativa a inclusão, em organismos holometabolus, de um estágio de pupa ou repouso entre as formas larval e adulta.

Desenvolvimento e terminologia

Dois tipos de metamorfose são mostrados. Em uma metamorfose completa (holometábola), o inseto passa por quatro fases distintas, que produzem um adulto que não se parece com a larva. Em uma metamorfose incompleta (hemimetábola), um inseto não passa por uma transformação completa, mas, em vez disso, passa de uma ninfa a um adulto por meio da muda de seu exoesqueleto à medida que cresce.

Nos insetos hemimetábolos , os estágios imaturos são chamados de ninfas . O desenvolvimento prossegue em estágios repetidos de crescimento e ecdise (muda); esses estágios são chamados de ínstares . As formas juvenis se parecem muito com os adultos, mas são menores e não possuem características adultas, como asas e genitália. O tamanho e as diferenças morfológicas entre as ninfas em diferentes estádios são pequenas, frequentemente apenas diferenças nas proporções do corpo e no número de segmentos; em instares posteriores, formam-se botões externos de asas.

Nos insetos holometábolos , os estágios imaturos são chamados de larvas e diferem marcadamente dos adultos. Os insetos que sofrem holometabolismo passam por um estágio larval, então entram em um estado inativo chamado pupa (chamado de "crisálida " nas espécies de borboletas) e finalmente emergem como adultos.

Evolução

As primeiras formas de insetos mostraram desenvolvimento direto ( ametabolismo ), e acredita-se que a evolução da metamorfose nos insetos tenha alimentado sua radiação dramática (1,2). Alguns dos primeiros "insetos verdadeiros" ametábolos ainda estão presentes hoje, como as cerdas e os peixes prateados . Os insetos hemimetábolos incluem baratas , gafanhotos , libélulas e insetos verdadeiros . Filogeneticamente, todos os insetos no Pterygota sofrem uma mudança marcante na forma, textura e aparência física do estágio imaturo ao adulto. Esses insetos têm desenvolvimento hemimetábolo e sofrem metamorfose incompleta ou parcial, ou desenvolvimento holometábolo , que sofre metamorfose completa, incluindo pupa ou estágio de repouso entre as formas larval e adulta.

Uma série de hipóteses foram propostas para explicar a evolução da holometabolia a partir da hemimetabolia, principalmente com base no fato de os estágios intermediários das formas hemimetabólicas serem ou não homólogos em origem ao estágio pupal das formas holometabólicas.

Mais recentemente, a atenção científica voltou-se para caracterizar a base mecanicista da metamorfose em termos de seu controle hormonal, caracterizando padrões espaciais e temporais de expressão hormonal relativos à metamorfose em uma ampla gama de insetos.

Metamorfose Dependente da Temperatura

De acordo com um estudo de 2009, a temperatura desempenha um papel importante no desenvolvimento dos insetos, já que cada espécie individual apresenta janelas térmicas específicas que permitem o progresso em seus estágios de desenvolvimento. Essas janelas não são significativamente afetadas por características ecológicas, em vez disso, as janelas são filogeneticamente adaptadas às circunstâncias ecológicas em que os insetos vivem.

Pesquisa recente

De acordo com uma pesquisa de 2008, o adulto Manduca sexta é capaz de reter o comportamento aprendido como uma lagarta . Outra lagarta, a lagarta-mariposa ornamentada , é capaz de transportar toxinas que adquire de sua dieta por meio de metamorfose até a idade adulta, onde as toxinas ainda servem para proteção contra predadores.

Muitas observações publicadas em 2002 e apoiadas em 2013 indicam que a morte celular programada desempenha um papel considerável durante os processos fisiológicos de organismos multicelulares, particularmente durante a embriogênese e metamorfose.

Abaixo está a sequência de etapas na metamorfose da borboleta (ilustrada):

Metamorfose de borboleta (PSF)

1 - A larva de uma borboleta
2 - A pupa agora está cuspindo o fio para formar a crisálida
3 - A crisálida está totalmente formada
4 - Borboleta adulta saindo da crisálida

Chordata

Anfioxus

Em cefalocordata , a metamorfose é induzida por iodotironina e pode ser uma característica ancestral de todos os cordados .

Peixe

Alguns peixes, tanto peixes ósseos (Osteichthyes) como peixes sem mandíbula (Agnatha) , sofrem metamorfose. A metamorfose dos peixes está normalmente sob forte controle do hormônio tireoidiano.

Exemplos entre os peixes não ósseos incluem a lampreia . Entre os peixes ósseos, os mecanismos são variados.

O salmão é diádromo , o que significa que ele muda de um estilo de vida de água doce para um de água salgada .

Muitas espécies de peixes chatos começam sua vida bilateralmente simétricas , com um olho em cada lado do corpo; mas um olho se move para se juntar ao outro lado do peixe - que se torna o lado superior - na forma adulta.

A enguia europeia apresenta uma série de metamorfoses, desde a fase larval até a fase leptocefálica , depois uma rápida metamorfose em enguia de vidro na borda da plataforma continental (oito dias para a enguia japonesa ), dois meses na fronteira entre doce e sal. água onde a enguia de vidro sofre uma rápida metamorfose em elver, depois um longo estágio de crescimento seguido por uma metamorfose mais gradual para a fase de migração. No estágio pré-adulto de água doce , a enguia também tem plasticidade fenotípica porque as enguias comedoras de peixes desenvolvem mandíbulas muito largas, fazendo com que a cabeça pareça romba. Os leptocéfalos são comuns, ocorrendo em todos os Elopomorpha ( peixes semelhantes ao tarpão e à enguia ).

A maioria dos outros peixes ósseos sofre metamorfose de embrião para larva ( filhotes ) e depois para o estágio juvenil durante a absorção do saco vitelino, porque após essa fase o indivíduo precisa ser capaz de se alimentar sozinho.

Anfíbios

Um pouco antes da metamorfose, apenas 24 horas são necessárias para atingir o estágio da próxima foto.
Sapo comum quase funcional com alguns restos do saco branquial e uma mandíbula não totalmente desenvolvida

No desenvolvimento típico dos anfíbios, os ovos são colocados na água e as larvas são adaptadas a um estilo de vida aquático. Rãs , sapos e salamandras eclodem dos ovos como larvas com guelras externas, mas levará algum tempo para que os anfíbios interajam externamente com a respiração pulmonar. Depois disso, as larvas de salamandra começam um estilo de vida predatório, enquanto os girinos geralmente raspam a comida das superfícies com suas cristas dentais córneas.

A metamorfose em anfíbios é regulada pela concentração de tiroxina no sangue, que estimula a metamorfose, e a prolactina , que neutraliza seu efeito. Os eventos específicos dependem dos valores de limiar para diferentes tecidos. Como a maior parte do desenvolvimento embrionário ocorre fora do corpo dos pais, o desenvolvimento está sujeito a muitas adaptações devido a circunstâncias ecológicas específicas. Por esse motivo, os girinos podem ter cristas córneas nos dentes, bigodes e nadadeiras. Eles também fazem uso do órgão da linha lateral . Após a metamorfose, esses órgãos tornam-se redundantes e serão reabsorvidos por morte celular controlada, chamada de apoptose . A quantidade de adaptação a circunstâncias ecológicas específicas é notável, com muitas descobertas ainda sendo feitas.

Rãs e sapos

Com rãs e sapos, as guelras externas do girino recém-eclodido são cobertas por um saco branquial após alguns dias, e os pulmões são formados rapidamente. As patas dianteiras são formadas sob o saco branquial e as posteriores são visíveis alguns dias depois. Depois disso, geralmente há um estágio mais longo durante o qual o girino vive de uma dieta vegetariana. Os girinos usam um intestino relativamente longo em forma de espiral para digerir essa dieta.

Mudanças rápidas no corpo podem então ser observadas conforme o estilo de vida da rã muda completamente. A boca em forma de espiral com cristas dentais córneas é reabsorvida junto com o intestino espiral. O animal desenvolve uma grande mandíbula e suas guelras desaparecem junto com seu saco branquial. Olhos e pernas crescem rapidamente, uma língua se forma, e tudo isso é acompanhado por mudanças associadas nas redes neurais (desenvolvimento da visão estereoscópica, perda do sistema da linha lateral, etc.) Tudo isso pode acontecer em cerca de um dia, então é realmente uma metamorfose. Só alguns dias depois é que a cauda é reabsorvida, devido às maiores concentrações de tiroxina necessárias para a reabsorção da cauda.

Salamandras

O desenvolvimento da salamandra é altamente diversificado; algumas espécies passam por uma reorganização dramática ao fazer a transição de larvas aquáticas para adultos terrestres, enquanto outras, como o axolotl , apresentam pedomorfose e nunca se desenvolvem em adultos terrestres. Dentro do gênero Ambystoma , as espécies evoluíram para ser pedomórficas várias vezes, e a pedomorfose e o desenvolvimento completo podem ocorrer em algumas espécies.

Newts

As grandes brânquias externas do tritão com crista

Em salamandras, a metamorfose ocorre devido à mudança no habitat, não uma mudança na dieta, porque as larvas de salamandra já se alimentam como predadoras e continuam a fazê-lo quando adultas. As guelras da salamandra nunca são cobertas por um saco branquial e serão reabsorvidas apenas antes de o animal deixar a água. Os adultos podem se mover mais rápido na terra do que na água. Assim como nos girinos, seus pulmões funcionam precocemente, mas os tritões os usam com menos frequência do que os girinos. Tritões costumam ter uma fase aquática na primavera e verão e uma fase terrestre no inverno. Para a adaptação à fase aquosa, a prolactina é o hormônio necessário e, para a adaptação à fase terrestre, a tiroxina . As brânquias externas não retornam nas fases aquáticas subsequentes porque são completamente absorvidas ao deixar a água pela primeira vez.

Cecilians

Cecílias basais, como Ichthyophis, passam por uma metamorfose na qual a larva aquática faz a transição para adultos fossoriais, o que envolve uma perda da linha lateral . Cecílias mais recentemente divergentes (os Teresomata ) não sofrem uma mudança de nicho ontogenética desse tipo e, em geral, são fossoriais ao longo de suas vidas. Assim, a maioria dos cecilianos não sofre uma metamorfose semelhante à dos anuros.

Veja também

Referências

Bibliografia

  • Davies, RG (1998). Outlines of Entomology . Chapman e Hall. Segunda edição. Capítulo 3.
  • Williamson DI (2003). As origens das larvas . Kluwer.

links externos