Acasalamento em fungos - Mating in fungi
O acasalamento em fungos é um processo complexo governado por tipos de acasalamento . A pesquisa sobre acasalamento de fungos se concentrou em várias espécies modelo com comportamento diferente. Nem todos os fungos se reproduzem sexualmente e muitos que o fazem são isogâmicos ; assim, para muitos membros do reino fúngico, os termos "masculino" e "feminino" não se aplicam. Espécies homotálicas são capazes de acasalar com elas mesmas, enquanto em espécies heterotálicas apenas isolados de tipos de acasalamento opostos podem acasalar.
O acasalamento entre fungos isogâmicos pode consistir apenas na transferência de um núcleo de uma célula para outra. A incompatibilidade vegetativa dentro das espécies frequentemente impede que um isolado fúngico acasale com outro isolado. Isolados do mesmo grupo de incompatibilidade não acasalam ou o acasalamento não leva a uma descendência bem-sucedida. Alta variação foi relatada, incluindo acasalamento do mesmo quimiotipo, acasalamento de esporófito para gametófito e transferência biparental de mitocôndrias.
Fungos dentro de Zygomycota formam progametângia com suspensores durante o acasalamento
Fungos dentro de Ascomycota formam ascogônio e antheridium com ponte tricógina
Fusão de acasalamento típica de dois monocariontes compatíveis em Basidiomycota
Acasalamento em Zygomycota
Uma hifa zigomiceta cresce em direção a um parceiro compatível e ambos formam uma ponte, chamada de progametângio , unindo-se nas pontas das hifas por meio de plasmogamia . Um par de septos se forma ao redor das pontas mescladas, envolvendo os núcleos de ambos os isolados. Um segundo par de septos forma duas células adjacentes, uma de cada lado. Essas células adjacentes, chamadas de suspensores, fornecem suporte estrutural. A célula central está destinada a se tornar um esporo. Os núcleos se unem em um processo chamado cariogamia para formar um zigoto .
Acasalamento em Ascomycota
À medida que se aproxima de um parceiro, um fungo de saco haplóide desenvolve um de dois órgãos complementares, um ascogônio "feminino" ou um anterídio "masculino". Esses órgãos se assemelham a gametângios, exceto pelo fato de conterem apenas núcleos. Uma ponte, forma-se o tricógino , que fornece uma passagem para os núcleos viajarem do anterídio para o ascogônio. Um dicariota cresce a partir do ascogônio e a cariogamia ocorre no corpo frutífero .
Neurospora crassa
Neurospora crassa é um tipo de bolor vermelho do filo Ascomycota . N. crassa é usada como organismo modelo porque é fácil de crescer e tem um ciclo de vida haplóide: isso simplifica a análise genética , pois os traços recessivos aparecerão na prole. A análise da recombinação genética é facilitada pelo arranjo ordenado dos produtos da meiose dentro de uma estrutura semelhante a um saco chamada asco (pl. Asci ). Em seu ambiente natural, N. crassa vive principalmente em regiões tropicais e subtropicais. Muitas vezes pode ser encontrado crescendo em matéria de plantas mortas após os incêndios.
Neurospora foi usado por Edward Tatum e George Wells Beadle nos experimentos pelos quais eles ganharam o Prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina em 1958. Os resultados desses experimentos levaram diretamente à hipótese de "um gene, uma enzima" que genes específicos codificam para genes específicos proteínas . Este conceito lançou a biologia molecular . Os corpos de frutificação sexuais (peritécios) só podem ser formados quando duas células de diferentes tipos de acasalamento se juntam (ver Figura). Como outros Ascomicetes, N. crassa possui dois tipos de acasalamento que, neste caso, são simbolizados por A e a . Não há nenhuma diferença morfológica evidente entre o Um e um tipo de acasalamento estirpes. Ambos podem formar protoperitécios abundantes, a estrutura reprodutiva feminina (ver Figura). Os protoperitécios são formados mais facilmente no laboratório quando o crescimento ocorre em meio sintético sólido (ágar) com uma fonte relativamente baixa de nitrogênio. A privação de nitrogênio parece ser necessária para a expressão de genes envolvidos no desenvolvimento sexual. O protoperitécio consiste em um ascogônio, uma hifa multicelular enrolada que está contida em uma agregação de hifas em forma de nó. Um sistema ramificado de hifas delgadas, chamado de tricógino, se estende da ponta do ascogônio, projetando-se além das hifas de revestimento no ar. O ciclo sexual é iniciado (isto é, ocorre a fertilização) quando uma célula, geralmente um conídio, do tipo de acasalamento oposto entra em contato com uma parte do tricogino (ver Figura). Esse contato pode ser seguido pela fusão celular levando a um ou mais núcleos da célula fertilizante que migra para baixo do tricogino para o ascogônio. Como as linhagens A e a têm as mesmas estruturas sexuais, nenhuma das linhagens pode ser considerada exclusivamente masculina ou feminina. No entanto, como receptor, o protoperitécio das cepas A e a pode ser considerado a estrutura feminina, e o conídio fertilizante pode ser considerado o participante masculino.
Os passos subsequentes seguem fusão de um e um células haplóides foram delineadas por Fincham e dia. e Wagner e Mitchell. Após a fusão das células, a fusão posterior de seus núcleos é retardada. Em vez disso, um núcleo da célula fertilizante e um núcleo do ascogônio tornam-se associados e começam a se dividir sincronizadamente. Os produtos dessas divisões nucleares (ainda em pares de tipo de acasalamento diferente, isto é, A / a ) migram para numerosas hifas ascógenas, que então começam a crescer a partir do ascogônio. Cada uma dessas hifas ascógenas se curva para formar um gancho (ou báculo ) em sua ponta e o A e um par de núcleos haplóides dentro do báculo se dividem sincronizadamente. Em seguida, os septos se formam para dividir o crozier em três células. A célula central na curva do gancho contém um A e um um núcleo (ver Figura). Esta célula binuclear inicia a formação de asco e é chamada de célula “inicial de asco”. Em seguida, as duas células uninucleadas de cada lado da primeira célula formadora de asco se fundem para formar uma célula binucleada que pode crescer para formar um outro crozier que pode então formar sua própria célula inicial de asco. Esse processo pode então ser repetido várias vezes.
Após a formação da célula inicial asco, o núcleo A e um se fundem para formar um núcleo diplóide (veja a Figura). Este núcleo é o único núcleo diplóide em todo o ciclo de vida de N. crassa . O núcleo diplóide possui 14 cromossomos formados a partir de dois núcleos haplóides fundidos que possuem 7 cromossomos cada. A formação do núcleo diplóide é imediatamente seguida pela meiose . As duas divisões sequenciais de chumbo meiose para quatro núcleos haplóides, dois dos Um tipo de acasalamento e dois do um tipo de acasalamento. Uma leva ainda divisão mitótica a quatro Um e quatro um núcleo em cada asco. A meiose é uma parte essencial do ciclo de vida de todos os organismos que se reproduzem sexualmente e, em suas características principais, a meiose em N. crassa parece típica da meiose em geral.
À medida que os eventos acima estão ocorrendo, a bainha micelial que envolveu o ascogônio se desenvolve à medida que a parede do peritécio fica impregnada de melanina e escurece. O peritécio maduro tem uma estrutura em forma de frasco.
Um peritécio maduro pode conter até 300 asci, cada um derivado de núcleos diplóides de fusão idênticos. Normalmente, na natureza, quando os peritécios amadurecem, os ascósporos são ejetados com violência no ar. Esses ascósporos são resistentes ao calor e, em laboratório, requerem aquecimento a 60 ° C por 30 minutos para induzir a germinação. Para cepas normais, todo o ciclo sexual leva de 10 a 15 dias. Em um asco maduro contendo oito ascósporos, pares de esporos adjacentes são idênticos em constituição genética, uma vez que a última divisão é mitótica, e uma vez que os ascósporos estão contidos no saco asco que os mantém em uma ordem definida determinada pela direção das segregações nucleares durante meiose. Uma vez que os quatro produtos primários também são organizados em sequência, um padrão de segregação de primeira divisão de marcadores genéticos pode ser distinguido de um padrão de segregação de segunda divisão.
Benefício do tipo de acasalamento em N. crassa
Que o acasalamento em N. crassa só pode ocorrer entre cepas de diferentes tipos de acasalamento sugere que algum grau de cruzamento é favorecido pela seleção natural. Em fungos multicelulares haplóides, como N. crassa , a meiose que ocorre no breve estágio diplóide é um de seus processos mais complexos. O estágio vegetativo multicelular haplóide, embora fisicamente muito maior do que o estágio diplóide, apresenta caracteristicamente uma construção modular simples com pouca diferenciação. Em N. crassa , mutações recessivas que afetam a fase diplóide do ciclo de vida são bastante frequentes em populações naturais. Essas mutações, quando homozigotas no estágio diplóide, freqüentemente fazem com que os esporos tenham defeitos de maturação ou produzam corpos frutíferos estéreis com poucos ascósporos (esporos sexuais). A maioria dessas mutações homozigóticas causa meiose anormal (por exemplo, emparelhamento cromossômico perturbado ou paquiteno ou diplóteno perturbado). O número de genes que afetam o estágio diplóide foi estimado em pelo menos 435 (cerca de 4% do número total de 9.730 genes). Assim, o cruzamento cruzado, promovido pela necessidade de união de tipos de acasalamento opostos, provavelmente fornece o benefício de mascarar mutações recessivas que, de outra forma, seriam deletérias para a formação de esporos sexuais (ver Complementação (genética) ).
Saccharomyces cerevisiae
Saccharomyces cerevisiae , levedura de cerveja e de padeiro, está no filo Ascomycota . Durante o crescimento vegetativo que normalmente ocorre quando os nutrientes são abundantes, S. cerevisiae se reproduz por mitose como células haplóides ou diplóides. No entanto, quando morrem de fome, as células diplóides sofrem meiose para formar esporos haplóides. O acasalamento ocorre quando células haplóides do tipo de acasalamento oposto, MATa e MATα, entram em contato. Ruderfer et al. apontaram que tais contatos são frequentes entre células de levedura intimamente relacionadas por duas razões. A primeira é que as células do tipo de acasalamento oposto estão presentes juntas no mesmo ascus , o saco que contém a tétrade de células produzidas diretamente por uma única meiose, e essas células podem acasalar umas com as outras. A segunda razão é que as células haplóides de um tipo de acasalamento, após a divisão celular, freqüentemente produzem células do tipo de acasalamento oposto com o qual podem acasalar.
Katz Ezov et al. apresentaram evidências de que em populações naturais de S. cerevisiae predominam a reprodução clonal e um tipo de “autofecundação” (na forma de acasalamento intratetradial). Ruderfer et al. analisaram a ancestralidade de cepas naturais de S. cerevisiae e concluíram que o cruzamento ocorre apenas uma vez a cada 50.000 divisões celulares. Assim, embora S. cerevisiae seja heterotálico, parece que, na natureza, o acasalamento é mais frequentemente entre células de levedura intimamente relacionadas. A relativa raridade na natureza dos eventos meióticos que resultam do cruzamento sugere que os possíveis benefícios de longo prazo do cruzamento (por exemplo, geração de diversidade genética ) são improváveis de serem suficientes para manter o sexo de uma geração para a seguinte. Em vez disso, um benefício de curto prazo, como o reparo de recombinação meiótica de danos ao DNA causados por condições estressantes, como fome, pode ser a chave para a manutenção do sexo em S. cerevisiae . Alternativamente, mutações deletérias recessivas se acumulam durante a fase de expansão diplóide e são eliminadas durante a autofecundação: essa eliminação foi denominada "renovação do genoma" e fornece uma vantagem do sexo que não depende de cruzamento.
Candida albicans
Candida albicans é um fungo diplóide que cresce tanto como levedura quanto como filamento. C. albicans é o patógeno fúngico mais comum em humanos. Causa infecções debilitantes da mucosa e infecções sistêmicas potencialmente fatais. C. albicans manteve um elaborado, mas em grande parte oculto, aparato de acasalamento. Johnson sugeriu que as estratégias de acasalamento podem permitir que C. albicans sobreviva no ambiente hostil de um hospedeiro mamífero. Para se acasalar, C. albicans precisa mudar de células brancas para células opacas. Estas últimas são mais eficientes no acasalamento e são chamadas de células competentes de acasalamento de C. albicans . O acasalamento em C. albicans é denominado ciclo parasssexual, umavez que a meiose ainda não é observada em C. albicans .
Tipo de acasalamento
Uma imagem do mecanismo do tipo de acasalamento começou a emergir de estudos de fungos específicos, como S. cerevisiae . Os genes do tipo de acasalamento estão localizados no homeobox e codificam enzimas para a produção de feromônios e receptores de feromônios . A reprodução sexual, portanto, depende de feromônios produzidos a partir de alelos variantes do mesmo gene . Uma vez que a reprodução sexual ocorre em organismos haplóides, ela não pode prosseguir até que os genes complementares sejam fornecidos por um parceiro adequado por meio da fusão celular ou hifal. O número de tipos de acasalamento depende do número de genes e do número de alelos para cada um.
Dependendo da espécie, a reprodução sexuada ocorre por meio de gametas ou fusão de hifas. Quando um receptor em um haplóide detecta um feromônio de um tipo de acasalamento complementar, ele se aproxima da fonte por meio de crescimento quimiotrópico ou movimento quimiotático , se for um gameta.
Acasalamento em Basidiomycota
Algumas das espécies de Basidiomycota possuem os sistemas mais complexos de reprodução sexuada conhecidos entre os fungos . Em geral, para os fungos, existem dois tipos principais de reprodução sexual: o homotalismo , quando o acasalamento ocorre dentro de um único indivíduo, ou em outras palavras, cada indivíduo é autofértil; e heterotalismo , quando as hifas de um único indivíduo são autoestéreis e precisam interagir com outro indivíduo compatível para que o acasalamento ocorra. Além disso, a compatibilidade de acasalamento no Basidiomycota é categorizada em dois tipos de sistemas de acasalamento: tetrapolar e bipolar.
Sistema de acasalamento tetrapolar e bipolar
O heterotalismo é o sistema de acasalamento mais comum em Basidiomycota e em Agaricomycotina (os fungos formadores de cogumelos), cerca de 90% das espécies são heterotálicas. O tipo tetrapolar de sistema de acasalamento é regido por dois loci de acasalamento desvinculados denominados A e B (em Agaricomicotina) ou b e a (em Ustilaginomicotina e Pucciniomicotina ), ambos os quais podem ser multialélicos. A combinação dos alelos A e B (ou b e a ), denominada tipo de acasalamento, determina a especificidade ou identidade sexual do indivíduo que os abriga. Apenas indivíduos com especificidades diferentes são compatíveis entre si e, portanto, capazes de iniciar o evento de acasalamento. Uma interação de acasalamento bem-sucedida começa com a troca nuclear e a migração nuclear, resultando na formação de hifas dicarióticas (contendo núcleos haplóides separados de ambos os pais iniciais). As hifas dicarióticas, sob as condições ambientais adequadas, darão origem ao corpo frutífero que contém os basídios - células especializadas nas quais ocorre a recombinação sexual via cariogamia e meiose. Esta condição dicariótica em Basidiomycota é freqüentemente mantida por uma estrutura de hifas especializada chamada de conexão de grampo . A formação de conexões de grampo é regulada por ambos os locais de acoplamento. Exemplos de organismos tetrapolares são os smuts Ustilago maydis e U. longissima , e os cogumelos Coprinopsis cinerea , Schizophyllum commune , Pleurotus djamor e Laccaria bicolor . Acredita-se que os sistemas multialélicos favorecem o cruzamento em Basidiomycota. Por exemplo, no caso de U. maydis , que carrega mais de 25 b, mas apenas 2 a especificidades, um indivíduo tem aproximadamente 50% de chance de encontrar um parceiro compatível na natureza. No entanto, espécies como C. cinerea , que tem mais de 240 especificidades A e B cada, e S. commune , que tem mais de 339 especificidades A e 64 especificidades B , têm quase 100% de chance de encontrar um parceiro compatível na natureza devido ao grande número de tipos de acasalamento gerados por esses sistemas.
Em contraste, os sistemas de acasalamento bipolares são regidos por um único locus de acasalamento alélico, denominado A ou b . Na Agaricomicotina, os organismos bipolares geralmente têm vários alelos para seu locus de acasalamento A ; entretanto, em Ustilaginomicotina e Pucciniomicotina, o locus de acasalamento b é predominantemente dialélico, o que reduz a ocorrência de cruzamento entre essas espécies . A bipolaridade provavelmente surgiu por meio de uma de duas rotas potenciais: 1) durante a evolução, o B ou um locus perdeu funcionalidade na determinação da especificidade, como ocorreu no cogumelo Coprinellus disseminatus ; ou 2) ambos os loci de acasalamento tornaram-se fisicamente ligados de tal forma que agora agem como um único locus; isto ocorreu no smut patógeno de planta U. hordei e no fungo patogénico Cryptococcus neoformans . O sucesso da virulência nesses dois patógenos está altamente associado ao acasalamento e seu locus de tipo de acasalamento. Outras espécies bipolares incluem o fungo da podridão branca Phanerochaete chrysosporium e o cogumelo comestível Pholiota nameko .
O A e B ou b e um loci de acasalamento
No B ou em um locus existem genes ligados que codificam para feromônios e receptores de feromônios . Os feromônios são polipeptídeos curtos com resíduos conservados e os receptores de feromônios pertencem à família de receptores acoplados à proteína G localizados na membrana celular ; eles detectam moléculas diferentes (neste caso, os feromônios) fora e ativam uma via específica dentro da célula. A interação feromônio-receptor ocorre de forma que o feromônio de um indivíduo interage com o receptor do parceiro e vice-versa. As funções desses genes são regular a troca nuclear recíproca, a migração nuclear em ambos os parceiros e, por fim, a fusão celular de fixação. Os primeiros genes de receptor de feromônio de acasalamento caracterizados foram para U. maydis .
O locus de acasalamento A ou b contém genes que codificam para dois tipos de proteínas de fator de transcrição do homeodomínio, geralmente fortemente ligados, que são homólogos às proteínas de acasalamento de Saccharomyces cerevisiae MATα2 e MATa1. Na Agaricomicotina, os dois tipos de fatores de transcrição do homeodomínio são denominados HD1 e HD2; assim, as proteínas HD1 e HD2 de um indivíduo interagem com as proteínas HD2 e HD1 do outro parceiro, respectivamente, gerando heterodímeros capazes de ativar a via regulada transcricional A , que envolve a formação de células clamp, divisão nuclear coordenada e septação .
Homotalismo
As espécies homotálicas provavelmente evoluíram de ancestrais heterotálicos (Lin e Heitman 2007). Em Basidiomycota o homotalismo não é muito comum e em Agaricomycotina estima-se que apenas 10% das espécies apresentam comportamento homotálico de acasalamento. Por exemplo, uma subespécie do ectomicorrízico Basidiomiceto Sistotrema brinkmannii é homotálica, embora outras subespécies tenham mantido sua capacidade de cruzar. Além disso, uma variedade do cogumelo comestível Agaricus bisporus , ( A. bisporus var. Eurotetrasporus ) produz basidiósporos auto-férteis haplóides. Além disso, no patógeno humano C. neoformans conhecido por cruzar em condições de laboratório, ambos os tipos de acasalamento não são normalmente distribuídos em populações naturais, com o tipo de acasalamento α muito mais comumente encontrado (> 99%), sugerindo que o homotalismo é o modo mais prevalente de reprodução sexuada em ´ C. neoformans na natureza. Finalmente, o fungo causador da vassoura-de-bruxa no cacau, Moniliophthora perniciosa , tem uma biologia basicamente homotálica, apesar de possuir genes do tipo acasalamento A e B em seu genoma .
Entre as 250 espécies conhecidas de aspergilli, cerca de 36% têm um estado sexual identificado. Entre as espécies de Aspergillus que exibem um ciclo sexual, a esmagadora maioria na natureza é homotálica (autofecundante). A autofecundação no fungo homotálico Aspergillus nidulans envolve a ativação das mesmas vias de acasalamento características do sexo em espécies cruzadas, ou seja, a autofecundação não ignora as vias necessárias para o sexo cruzado, mas requer a ativação dessas vias em um único indivíduo. A fusão de núcleos haplóides ocorre dentro de estruturas reprodutivas denominadas cleistotécios, nas quais o zigoto diplóide sofre divisões meióticas para produzir ascósporos haplóides.
Veja também
- Acasalamento de fermento
- Tipo de acasalamento
- Região de tipo de acasalamento
- Neurospora crassa
- Dioecy § Em micologia
- Fungo § Reprodução