Habenula - Habenula

Habenula
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Aspecto mesal de um cérebro seccionado no plano sagital mediano. Habenula não é rotulada diretamente, mas depois de expandir, olhe para a região com 'comissura habenular', 'corpo pineal' e 'comissura posterior'
Descrição da vista posterior do tronco encefálico humano. JPG
Identificadores
Malha D019262
NeuroNames 294
NeuroLex ID birnlex_1611
TA98 A14.1.08.003
TA2 5662
FMA 62032
Termos anatômicos de neuroanatomia

Na neuroanatomia , habenula (diminutivo do latim habena que significa rein ) denotava originalmente o pedúnculo da glândula pineal (habenula pineal; pedúnculo do corpo pineal), mas gradualmente passou a se referir a um grupo vizinho de células nervosas com as quais se acreditava que a glândula pineal estar associado, o núcleo habenular . O núcleo habenular é um conjunto de estruturas bem conservadas em todos os animais vertebrados .

Atualmente, esse termo se refere a essa massa celular separada na porção caudal do diencéfalo dorsal , conhecida como epitálamo , encontrada em todos os vertebrados em ambos os lados do terceiro ventrículo . Ele está embutido na extremidade posterior da estria medular, de onde recebe a maior parte de suas fibras aferentes . Por meio do fascículo retroflexo (trato habenulointerpeduncular), ele se projeta para o núcleo interpeduncular e outros grupos de células paramedianas do tegmento mesencéfalo .

Funcionalmente, a habenula está envolvida na nocicepção , ciclos de sono-vigília , comportamento reprodutivo e humor (ver seção sobre depressão abaixo). É uma das poucas áreas conhecidas por influenciar virtualmente todos os sistemas monoaminérgicos no tronco cerebral , como dopamina , norepinefrina e serotonina .

Anatomia

A habenula era tradicionalmente dividida em partes laterais (límbica) e medial (motora). O exame detalhado da região no gato, entretanto, sugeriu que a parte lateral deveria ser dividida em dez subnúcleos distintos e a medial em cinco subnúcleos distintos.

Assimetria

Várias espécies exibem diferenciação assimétrica esquerda-direita de neurônios habenulares. Em muitos peixes e anfíbios , a habenula de um lado é significativamente maior e melhor organizada em núcleos distintos no diencéfalo dorsal do que seu par menor. A semelhança de tal diferenciação (se a esquerda ou a direita é mais desenvolvida) varia com as espécies. Em pássaros e mamíferos , no entanto, ambas as habenulas são mais simétricas (embora não inteiramente) e consistem em um núcleo medial e lateral em cada lado que é equivalente em peixes e anfíbios à habenula dorsal e à habenula ventral, respectivamente.

Habenula lateral

As regiões de entrada primária para a habenula lateral (LHb) são a área pré-óptica lateral (trazendo entrada do hipocampo e septo lateral), o pálido ventral (trazendo entrada do núcleo accumbens e núcleo mediodorsal do tálamo ), o hipotálamo lateral , o habenula medial e o segmento interno do globo pálido (trazendo informações de outras estruturas dos gânglios da base ).

Os neurônios na habenula lateral são 'negativos para a recompensa', pois são ativados por estímulos associados a eventos desagradáveis, a ausência de recompensa ou a presença de punição, especialmente quando isso é imprevisível. As informações de recompensa para a habenula lateral vêm da parte interna do globo pálido.

As saídas da habenula lateral têm como alvo regiões dopaminérgicas ( substantia nigra pars compacta e a área tegmental ventral ), regiões serotonérgicas ( rafe mediana e núcleos da rafe dorsal ) e uma região colinérgica (o núcleo tegmental laterodorsal ). Essa saída inibe neurônios dopaminérgicos na pars compacta da substância negra e na área tegmental ventral, com ativação na habênula lateral ligando-se à desativação neles, e vice-versa, desativação na habênula lateral com sua ativação. A habenula lateral funciona para se opor à ação do núcleo tegmental laterodorsal na aquisição de respostas de evitação, mas não o processamento da evitação posteriormente quando é uma memória, motivação ou sua execução. Uma nova pesquisa sugere que a habenula lateral pode desempenhar um papel crucial na tomada de decisão.

Habenula medial

A entrada para a habenula medial (MHb) vem de uma variedade de regiões e carrega uma série de produtos químicos diferentes. As regiões de entrada incluem núcleos septais (o núcleo fimbrial septi e o núcleo triangular septi), entradas dopaminérgicas do núcleo interfascicular da área tegmental ventral, entradas noradrenérgicas do locus ceruleus e entradas GABAérgicas da banda diagonal de Broca . A habenula medial envia saídas de glutamato , substância P e acetilcolina para o cinza periaquedutal através do núcleo interpeduncular , bem como para a glândula pineal.

Codificação olfativa na habenula

Em vertebrados inferiores (lampreias e peixes teleósteos), os axônios das células mitrais (neurônios olfatórios principais) projetam-se exclusivamente para o hemisfério direito da habenula de maneira assimétrica. É relatado que as habenulas dorsais (DHb) são funcionalmente assimétricas com respostas predominantemente de odor no hemisfério direito. Também foi demonstrado que os neurônios DHb são espontaneamente ativos, mesmo na ausência de estimulação olfatória. Esses neurônios DHb espontaneamente ativos são organizados em grupos funcionais que foram propostos para governar as respostas olfativas. (Jetti, SK. Et al 2014, Current Biology)

Funções

Os núcleos habenulares estão envolvidos no processamento da dor, comportamento reprodutivo, nutrição, ciclos de sono-vigília , respostas ao estresse e aprendizagem. Demonstrações recentes usando fMRI e eletrofisiologia de unidade única vincularam estreitamente a função da habenula lateral com o processamento de recompensas, em particular no que diz respeito à codificação de feedback negativo ou recompensas negativas. Matsumoto e Hikosaka sugeriram em 2007 que esta recompensa e informação negativa de recompensa no cérebro podem "ser elaboradas através da interação entre a habenula lateral, os gânglios basais e sistemas monoaminérgicos (dopaminérgicos e serotonérgicos)" e que a habênula lateral pode desempenhar um papel central nesta "função integrativa". Evidências recentes sugerem que os neurônios na habenula lateral sinalizam erros de previsão de informação positivos e negativos, além de erros de previsão de recompensa positivos e negativos.

Depressão

Tanto a habenula medial quanto lateral mostram volume reduzido em pessoas com depressão . O número de células neuronais também foi reduzido no lado direito. Essas mudanças não são vistas em pessoas com esquizofrenia . A estimulação cerebral profunda do feixe aferente principal (isto é, estria medular do tálamo) da habenula lateral tem sido usada para o tratamento da depressão onde é grave, prolongada e resistente à terapia.

O disparo de explosão dependente do receptor de metil-D-aspartato (NMDA) na habenula lateral foi associado à depressão em estudos com animais, e foi demonstrado que o anestésico geral cetamina bloqueia esse disparo agindo como um antagonista do receptor . A cetamina foi objeto de vários estudos após ter demonstrado efeitos antidepressivos de ação rápida em humanos.

Referências

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