Inflorescência -Inflorescence

Aloe hereroensis , mostrando inflorescência com pedúnculo ramificado
Amorphophallus titanum tem a maior inflorescência não ramificada do mundo. Foto da planta florescendo em 2000 no Fairchild Tropical Botanic Garden em Miami , FL.

Uma inflorescência é um grupo ou aglomerado de flores dispostas em um caule composto por um ramo principal ou um arranjo complicado de ramos. Morfologicamente , é a parte modificada da parte aérea das plantas com sementes onde as flores são formadas no eixo de uma planta. As modificações podem envolver o comprimento e a natureza dos internódios e da filotaxia , bem como variações nas proporções, compressões, inchaços, adnações , connaçõese redução de eixos principais e secundários. Pode-se também definir uma inflorescência como a porção reprodutiva de uma planta que carrega um cacho de flores em um padrão específico.

O caule que contém toda a inflorescência é chamado de pedúnculo . O eixo maior (incorretamente chamado de caule principal) acima do pedúnculo que carrega as flores ou ramos secundários é chamado raque . A haste de cada flor na inflorescência é chamada de pedicelo . Uma flor que não faz parte de uma inflorescência é chamada de flor solitária e seu pedúnculo também é chamado de pedúnculo. Qualquer flor em uma inflorescência pode ser chamada de florzinha, especialmente quando as flores individuais são particularmente pequenas e agrupadas em um aglomerado compacto, como em um pseudanthium . O estágio de frutificação de uma inflorescência é conhecido como infrutescência . As inflorescências podem ser simples (únicas) ou complexas ( panículas ). A raque pode ser de vários tipos, incluindo simples, composta, umbela, espiga ou racemo .

Características gerais

As inflorescências são descritas por muitas características diferentes, incluindo como as flores estão dispostas no pedúnculo, a ordem de floração das flores e como os diferentes cachos de flores são agrupados dentro dele. Esses termos são representações gerais, pois as plantas na natureza podem ter uma combinação de tipos. Esses tipos estruturais são amplamente baseados na seleção natural.

Brácteas

As inflorescências geralmente possuem folhagem modificada diferente da parte vegetativa da planta. Considerando o significado mais amplo do termo, qualquer folha associada a uma inflorescência é chamada de bráctea . Uma bráctea geralmente está localizada no nó onde se forma o caule principal da inflorescência, unida à raque da planta, mas outras brácteas podem existir dentro da própria inflorescência. Eles servem a uma variedade de funções que incluem atrair polinizadores e proteger flores jovens. De acordo com a presença ou ausência de brácteas e suas características podemos distinguir:

  • Inflorescências ebracteas : sem brácteas na inflorescência.
  • Inflorescências bracteadas : As brácteas da inflorescência são muito especializadas, por vezes reduzidas a pequenas escamas, divididas ou dissecadas.
  • Inflorescências folhosas : embora muitas vezes reduzidas em tamanho, as brácteas não são especializadas e se parecem com as folhas típicas da planta, de modo que o termo haste florida é geralmente aplicado em vez de inflorescência. Esse uso não é tecnicamente correto, pois, apesar de sua aparência 'normal', essas folhas são consideradas, na verdade, brácteas , de modo que 'inflorescência frondosa' é preferível.
  • Inflorescências de brácteas folhosas : intermediárias entre as inflorescências de brácteas e folhosas.

Se muitas brácteas estiverem presentes e estiverem estritamente conectadas ao caule, como na família Asteraceae , as brácteas podem ser chamadas coletivamente de invólucro . Se a inflorescência tiver uma segunda unidade de brácteas mais acima no caule, elas podem ser chamadas de involucelo .

flor terminal

Os órgãos das plantas podem crescer de acordo com dois esquemas diferentes, monopodial ou racemose e simpodial ou cimose . Nas inflorescências, esses dois padrões de crescimento diferentes são chamados de indeterminado e determinado, respectivamente, e indicam se uma flor terminal é formada e onde a floração começa dentro da inflorescência.

  • Inflorescência indeterminada : crescimento monopodial (racemoso). A gema terminal continua crescendo e formando flores laterais. Uma flor terminal nunca é formada.
  • Inflorescência determinada : crescimento simpodial (cimose) . O botão terminal forma uma flor terminal e depois morre. Outras flores então crescem de botões laterais.

As inflorescências indeterminadas e determinadas são às vezes chamadas de inflorescências abertas e fechadas , respectivamente. O padrão indeterminado das flores é derivado de flores determinadas. Sugere-se que flores indeterminadas tenham um mecanismo comum que impeça o crescimento de flores terminais. Com base em análises filogenéticas, esse mecanismo surgiu independentemente várias vezes em diferentes espécies.

Em uma inflorescência indeterminada não há verdadeira flor terminal e o caule geralmente tem uma extremidade rudimentar. Em muitos casos, a última flor verdadeira formada pelo botão terminal ( flor subterminal ) se endireita, parecendo uma flor terminal. Freqüentemente, um vestígio do botão terminal pode ser notado mais alto no caule.

Em determinadas inflorescências , a flor terminal costuma ser a primeira a amadurecer (desenvolvimento pré-cursivo), enquanto as demais tendem a amadurecer a partir da base do caule. Esse padrão é chamado de maturação acropetal . Quando as flores começam a amadurecer a partir do topo do caule, a maturação é basípeta , enquanto que quando as flores centrais amadurecem primeiro, a maturação é divergente .

Filotaxia

Tal como acontece com as folhas , as flores podem ser dispostas no caule de acordo com muitos padrões diferentes. Veja ' Filotaxia ' para descrições detalhadas

Da mesma forma, o arranjo da folha em botão é chamado de Ptyxis.

Quando uma única ou um grupo de flores está localizado na axila de uma bráctea, a localização da bráctea em relação ao caule que contém a(s) flor(es) é indicada pelo uso de diferentes termos e pode ser um diagnóstico útil indicador.

A colocação típica de braquetes inclui:

  • Algumas plantas possuem brácteas que subentendem a inflorescência, onde as flores estão em hastes ramificadas; as brácteas não estão conectadas aos caules que seguram as flores, mas são adnadas ou presas ao caule principal (Adnate descreve a fusão de diferentes partes não relacionadas. Quando as partes fundidas são as mesmas, elas são unidas de forma conata.)
  • Outras plantas têm as brácteas subentendendo o pedicelo ou pedúnculo de flores únicas.

A colocação metatópica das brácteas inclui:

  • Quando a bráctea está presa ao caule que contém a flor (o pedicelo ou pedúnculo), diz-se que é recaulescente ; às vezes, essas brácteas ou bractéolas são altamente modificadas e parecem ser apêndices do cálice da flor. Recaulescência é a fusão da folha subtendente com o caule que segura o botão ou o próprio botão, assim a folha ou bráctea é adnada ao caule da flor.
  • Quando a formação do botão é deslocada para cima no caule distintamente acima da folha subentendida, ela é descrita como concaulescente .

Organização

Não há consenso geral na definição das diferentes inflorescências. O seguinte é baseado em Morphologie der Blüten und der Blütenstände de Focko Weberling ( Stuttgart, 1981). Os principais grupos de inflorescências são distinguidos pela ramificação. Dentro desses grupos, as características mais importantes são a interseção dos eixos e as diferentes variações do modelo. Podem conter muitas flores ( pluriflor ) ou poucas ( pauciflor ). As inflorescências podem ser simples ou compostas .

inflorescências simples

Inflorescência de florzinhas de disco séssil formando o capítulo

Indeterminado ou racemoso

Inflorescências simples indeterminadas são geralmente chamadas de racemosas / r æ s ɪ m s / . O principal tipo de inflorescência racemosa é o racemo ( / ˈ r æ s m / , do latim clássico racemus , cacho de uvas). O outro tipo de inflorescência racemosa pode ser derivado deste por dilatação, compressão, inchaço ou redução dos diferentes eixos. Algumas formas de passagem entre as óbvias são comumente admitidas.

  • Um racemo é uma inflorescência não ramificada e indeterminada com flores pediceladas (com hastes florais curtas) ao longo do eixo.
  • Um pico é um tipo de racemo com flores que não possuem pedicelo.
  • Um corimbo racemoso é uma inflorescência não ramificada e indeterminada que é achatada ou convexa devido aos seus pedicelos externos que são progressivamente mais longos que os internos.
  • Umbela é um tipo de racemo com um eixo curto e múltiplos pedicelos florais de igual comprimento que parecem surgir de um ponto comum. É característico de Umbelliferae .
  • Um espádice é um espigão de flores densamente disposto ao seu redor, fechado ou acompanhado por uma bráctea altamente especializada chamada espata . É característico da família Araceae .
  • Uma cabeça de flor ou capitulum é um racemo muito contraído no qual as flores únicas sésseis compartilham são suportadas em uma haste alargada. É característico de Dipsacaceae .
  • Um catkin ou ament é um pico ou racemo escamoso e geralmente caído. Cimoses ou outras inflorescências complexas que são superficialmente semelhantes também são geralmente chamadas assim.

Determinado ou Cimose

As inflorescências simples determinadas são geralmente chamadas de cimoses . O principal tipo de inflorescência cimosa é o cyme (pronuncia-se 'saim', do latim cyma no sentido de 'broto de repolho', do grego kuma 'qualquer coisa inchada'). Cymes são divididos de acordo com este esquema:

  • Apenas um eixo secundário: monocásio
    • As gemas secundárias sempre se desenvolvem no mesmo lado do caule: helicóide cyme ou bostryx
      • Os sucessivos pedicelos estão alinhados no mesmo plano: drepânio
    • Os brotos secundários desenvolvem-se alternadamente no caule: cimo escorpióide
      • Os pedicelos sucessivos são dispostos em uma espécie de espiral: cincinnus (característico das Boraginaceae e Commelinaceae )
      • Os pedicelos sucessivos seguem um caminho em zigue-zague no mesmo plano: rhipidium (muitas Iridaceae )
  • Dois eixos secundários: cyme dichasial
    • Eixo secundário ainda dichasial: dicásio (característico de Caryophyllaceae )
    • Monocásia do eixo secundário: cimo escorpióide duplo ou cimo helicoidal duplo
  • Mais de dois eixos secundários: pleiocásio

Um cyme também pode ser tão comprimido que se parece com um umbel. A rigor, esse tipo de inflorescência poderia ser chamado de cimo umbeliforme , embora normalmente seja chamado simplesmente de 'umbel'.

Outro tipo de inflorescência simples definida é o cyme ou botryoid semelhante a um racemo ; isto é, como um racemo com uma flor terminal e geralmente é chamado indevidamente de 'raceme'.

Um racemo ou cimo reduzido que cresce na axila de uma bráctea é chamado de fascículo . Um verticillaster é um fascículo com a estrutura de um dicásio; é comum entre as Lamiaceae . Muitos verticillasters com brácteas reduzidas podem formar uma inflorescência espigada (semelhante a uma espiga) que é comumente chamada de espiga .

inflorescências compostas

As inflorescências simples são a base das inflorescências compostas ou das sinflorescências . As flores isoladas são substituídas por uma inflorescência simples, que pode ser tanto racemosa quanto cimosa. As inflorescências compostas são compostas de hastes ramificadas e podem envolver arranjos complicados que são difíceis de rastrear até o ramo principal.

Um tipo de inflorescência composta é a inflorescência dupla , na qual a estrutura básica é repetida no lugar de florzinhas simples. Por exemplo, um racemo duplo é um racemo no qual as flores simples são substituídas por outros racemos simples; a mesma estrutura pode ser repetida para formar estruturas triplas ou mais complexas.

As inflorescências racemosas compostas podem terminar com um racemo final ( homeotético ) ou não ( heterotético ). Um racemo composto é freqüentemente chamado de panícula . Note que esta definição é muito diferente daquela dada por Weberling .

Umbelas compostas são umbelas nas quais as flores individuais são substituídas por muitas umbelas menores chamadas umbelas . A haste que une as umbelinhas laterais à haste principal é chamada de raio .

O tipo mais comum de inflorescência composta definida é a panícula (de Webeling, ou 'cyme em forma de panícula'). Uma panícula é uma inflorescência definida que é cada vez mais forte e irregularmente ramificada de cima para baixo e onde cada ramificação tem uma flor terminal.

O chamado corimbo cimoso é semelhante a um corimbo racemoso, mas tem uma estrutura semelhante a uma panícula. Outro tipo de panícula é a anthela . Uma anthela é um corimbo cimoso com as flores laterais mais altas que as centrais.

Um racemo no qual as flores únicas são substituídas por cimeiras é chamado de tirso (indefinido ) . As cimas secundárias podem ser de qualquer um dos diferentes tipos de dicásia e monocásia. Um botrioide no qual as flores isoladas são substituídas por cimes é um tirso ou tirso definido . Thyrses são muitas vezes chamados de forma confusa de panículas .

Outras combinações são possíveis. Por exemplo, cabeças ou umbelas podem ser dispostas em corimbos ou panículas.

Outro

A família Asteraceae é caracterizada por uma cabeça altamente especializada, tecnicamente chamada de calatídeo (mas geralmente referida como 'capitulum' ou 'cabeça'). A família Poaceae possui uma inflorescência peculiar de pequenas espigas ( espiguetas ) organizadas em panículas ou espigas que são usualmente denominadas de forma simples e imprópria como espigas e panículas . O gênero Ficus ( Moraceae ) possui uma inflorescência denominada sicônio e o gênero Euphorbia possui cyathia (sing. cyathium ), geralmente organizada em umbelas.

Algumas espécies têm inflorescências reduzidas a flores compostas ou pseudonthia , caso em que é difícil diferenciar entre inflorescências e flores únicas.

Desenvolvimento e padronização

Desenvolvimento

Base genética

Os genes que moldam o desenvolvimento da inflorescência foram estudados longamente em Arabidopsis . LEAFY (LFY) é um gene que promove a identidade do meristema floral , regulando o desenvolvimento da inflorescência em Arabidopsis. Quaisquer alterações no tempo de expressão do LFY podem causar a formação de diferentes inflorescências na planta. Genes semelhantes em função ao LFY incluem APETALA1 (AP1). Mutações em LFY, AP1 e genes promotores semelhantes podem causar a conversão de flores em brotos. Em contraste com LEAFY, genes como flor terminal (TFL) suportam a atividade de um inibidor que impede que as flores cresçam no ápice da inflorescência (iniciação do primórdio da flor), mantendo a identidade do meristema da inflorescência. Ambos os tipos de genes ajudam a moldar o desenvolvimento da flor de acordo com o modelo ABC de desenvolvimento da flor . Estudos foram conduzidos recentemente ou estão em andamento para homólogos desses genes em outras espécies de flores.

Influências ambientais

Insetos herbívoros que se alimentam de inflorescências moldam as inflorescências reduzindo a aptidão vitalícia (quantidade de floração ocorre), a produção de sementes pelas inflorescências e a densidade da planta, entre outras características. Na ausência dessa herbivoria, as inflorescências geralmente produzem mais cabeças de flores e sementes. A temperatura também pode moldar de forma variável o desenvolvimento da inflorescência. As altas temperaturas podem prejudicar o bom desenvolvimento dos botões florais ou retardar o desenvolvimento dos botões em algumas espécies, enquanto em outras o aumento da temperatura pode acelerar o desenvolvimento das inflorescências.

Arquitetura de meristemas e inflorescências

A mudança da fase vegetativa para a fase reprodutiva de uma flor envolve o desenvolvimento de um meristema de inflorescência que gera meristemas florais. A arquitetura da inflorescência da planta depende de quais meristemas se tornam flores e quais se tornam brotos. Consequentemente, os genes que regulam a identidade do meristema floral desempenham papéis importantes na determinação da arquitetura da inflorescência porque seu domínio de expressão direcionará onde as flores da planta são formadas.

Em uma escala maior, a arquitetura da inflorescência afeta a qualidade e a quantidade de descendentes da autofecundação e do cruzamento, pois a arquitetura pode influenciar o sucesso da polinização. Por exemplo, as inflorescências de Asclepias demonstraram ter um limite superior de tamanho, moldado por níveis de autopolinização devido a cruzamentos entre inflorescências na mesma planta ou entre flores na mesma inflorescência. Em Aesculus sylvatica , foi demonstrado que os tamanhos de inflorescência mais comuns também estão correlacionados com a maior produção de frutos.

Referências

Bibliografia

  • Focko Weberling: Morphologie der Blüten und der Blütenstände; Zweiter Teil . Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1981
  • Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Erster Band . Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1964
  • Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Zweiter Band, Erster Teil . Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1969
  • Wilhelm Troll: Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie . Gustav Fischer Verlag, Jena 1957
  • Bernhard Kausmann: Pflanzenanatomie . Gustav Fischer Verlag, Jena 1963
  • Walter S. Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth A. Kellogg, Peter F. Stevens, Michael J. Donoghue: Plant Systematics: A Phylogenetic Approach , Sinauer Associates Inc. 2007
  • Stevens, PF (2001 em diante). Site de Filogenia de Angiospermas [1] . Versão 7, maio de 2006 [e mais ou menos continuamente atualizada desde então].
  • Strasburger, Noll, Schenck, Schimper: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 4. Auflage, Gustav Fischer, Jena 1900, p. 459
  • RJ Balsa. Inflorescências e seus nomes. The McAllen International Orchid Society Journal.Vol. 12(6), pp. 4-11 de junho de 2011 Arquivado em 14 de setembro de 2018 na Wayback Machine

links externos