Iguanodon -Iguanodon

Iguanodonte Variação temporal: Cretáceo Inferior ( Barremiano a Aptiano ),130-120  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
I. bernissartensis montado em postura quadrúpede moderna, Instituto Real Belga de Ciências Naturais , Bruxelas
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clade :	Dinosauria
Pedido:	† Ornithischia
Clade :	† Ornithopoda
Família:	† Iguanodontidae
Gênero:	† Iguanodon Mantell , 1825
Espécies de tipo
† Iguanodon bernissartensis Boulenger , 1881
Outras espécies
† I. anglicus Holl, 1829 ( nomen dubium ) † I. galvensis Verdú et al. , 2015
Sinônimos
Delapparentia turolensis Ruiz-Omeñaca, 2011

Iguanodon ( / ɪ ɡ w ɑː n ə d ɒ n / i- GWAH -nə-don ; significa ' iguana - dente '), nomeado em 1825, é um género de iguanodontia dinossauro . Embora muitas espécies tenham sido classificadas no gênero Iguanodon , datando do final do Período Jurássico ao início do Período Cretáceo da Ásia , Europa e América do Norte , a revisão taxonômica no início do século 21 definiu que o Iguanodon é baseado em uma espécie bem fundamentada : I. bernissartensis , que viveu desde o final do Barremiano até o início daidade Aptiana ( início do Cretáceo ) na Bélgica , Alemanha , Inglaterra , Espanha e possivelmente em outras partes da Europa , entre cerca de 130 e 120 milhões de anos atrás. Os iguanodontes eram herbívoros grandes e volumosos. As características distintivas incluem grandes pontas do polegar, que eram possivelmente usadas para defesa contra predadores , combinadas com quintos dedos longos e preênseis capazes de forragear em busca de comida.

O gênero foi batizado em 1825 pelo geólogo inglês Gideon Mantell, mas descoberto por William Harding Bensted, com base em espécimes fósseis encontrados na Inglaterra e recebeu o nome de espécie I. anglicus. O iguanodonte foi o segundo tipo de dinossauro denominado formalmente com base em espécimes fósseis, após o megalossauro . Junto com Megalosaurus e Hylaeosaurus , foi um dos três gêneros originalmente usados ​​para definir Dinosauria . O gênero Iguanodon pertence ao grupo maior Iguanodontia , junto com os hadrossauros de bico de pato. A taxonomia deste gênero continua a ser um tópico de estudo à medida que novas espécies são nomeadas ou aquelas antigas reatribuídas a outros gêneros. Em 1878, novos vestígios muito mais completos de Iguanodon foram descobertos na Bélgica e estudados por Louis Dollo . Estes receberam a nova espécie I. bernissartensis. No início do século 21, entendeu-se que os restos referidos a Iguanodon na Inglaterra pertenciam a quatro espécies diferentes (incluindo I. bernissartensis ) que não eram intimamente relacionadas entre si, que foram posteriormente divididas em Mantellisaurus , Barilium e Hypselospinus . Também foi descoberto que a espécie-tipo originalmente descrita de Iguanodon, I. anglicus era um nomen dubium , e não era válida. Assim, o nome " Iguanodon " foi fixado em torno das espécies bem conhecidas baseadas principalmente nos espécimes belgas. Em 2015, foi nomeada uma segunda espécie válida, I. galvensis , a partir de fósseis encontrados na Península Ibérica.

A compreensão científica do iguanodonte evoluiu ao longo do tempo, à medida que novas informações foram obtidas dos fósseis . Os numerosos espécimes desse gênero, incluindo esqueletos quase completos de duas camadas ósseas bem conhecidas , permitiram aos pesquisadores fazer hipóteses informadas sobre muitos aspectos do animal vivo, incluindo alimentação, movimento e comportamento social. Como um dos primeiros dinossauros cientificamente conhecidos, Iguanodon ocupou um lugar pequeno, mas notável na percepção do público sobre os dinossauros, sua representação artística mudando significativamente em resposta às novas interpretações de seus restos mortais.

Descoberta e história

Gideon Mantell, Sir Richard Owen e a descoberta dos dinossauros

A descoberta do Iguanodon há muito vem acompanhada por uma lenda popular . A história conta que a esposa de Gideon Mantell , Mary Ann , descobriu os primeiros dentes de um iguanodonte nos estratos da floresta de Tilgate em Whitemans Green , Cuckfield , Sussex , Inglaterra , em 1822, enquanto seu marido estava visitando um paciente. No entanto, não há evidências de que Mantell levou sua esposa com ele enquanto atendia os pacientes. Além disso, ele admitiu em 1851 que ele próprio havia encontrado os dentes, embora já tivesse afirmado em 1827 que a Sra. Mantell havia de fato encontrado o primeiro dos dentes, posteriormente denominado Iguanodon . Outros autores posteriores concordam que a história certamente não é falsa. É sabido por seus cadernos que Mantell adquiriu pela primeira vez grandes ossos fósseis da pedreira em Whitemans Green em 1820. Como também dentes de terópodes foram encontrados, portanto pertencentes a carnívoros, ele a princípio interpretou esses ossos, que tentou combinar em um esqueleto parcial , como as de um crocodilo gigante . Em 1821, Mantell mencionou a descoberta de dentes herbívoros e começou a considerar a possibilidade de que um grande réptil herbívoro estivesse presente nos estratos. No entanto, em sua publicação de 1822, Fossils of the South Downs, ele ainda não ousou sugerir uma conexão entre os dentes e seu esqueleto muito incompleto, presumindo que seus achados apresentassem duas grandes formas, uma carnívora ("um animal da tribo dos lagartos enorme magnitude "), os outros herbívoros.

Em maio de 1822, ele apresentou pela primeira vez os dentes herbívoros à Royal Society of London, mas os membros, entre eles William Buckland , rejeitaram-nos como dentes de peixe ou incisivos de um rinoceronte de um estrato terciário . Em 23 de junho de 1823, Charles Lyell mostrou alguns a Georges Cuvier , durante um sarau em Paris , mas o famoso naturalista francês imediatamente os descartou como se fossem de um rinoceronte. Embora no dia seguinte Cuvier tenha se retratado, Lyell relatou apenas a demissão a Mantell, que ficou bastante acanhado sobre o assunto. Em 1824, Buckland descreveu o Megalosaurus e foi nessa ocasião convidado a visitar a coleção de Mantell. Vendo os ossos em 6 de março, ele concordou que eram de algum sáurio gigante - embora ainda negue que seja um herbívoro. Encorajado, no entanto, Mantell novamente enviou alguns dentes para Cuvier, que respondeu em 22 de junho de 1824 que ele havia determinado que eles eram reptilianos e muito possivelmente pertenciam a um herbívoro gigante. Em uma nova edição daquele ano de seu Recherches sur les Ossemens Fossiles Cuvier admitiu seu erro anterior, levando a uma aceitação imediata de Mantell, e seu novo sáurio, nos círculos científicos. Mantell tentou corroborar ainda mais sua teoria, encontrando um paralelo moderno entre os répteis existentes. Em setembro de 1824, ele visitou o Royal College of Surgeons, mas a princípio não conseguiu encontrar dentes comparáveis. No entanto, o curador assistente Samuel Stutchbury reconheceu que eles se pareciam com os de uma iguana que ele havia preparado recentemente, embora vinte vezes mais.

Em reconhecimento à semelhança dos dentes com os da iguana, Mantell decidiu batizar seu novo animal de Iguanodon ou 'dente de iguana ', de iguana e da palavra grega ὀδών ( odon , odontos ou 'dente'). Com base na escala isométrica , ele estimou que a criatura poderia ter até 18 metros (59 pés) de comprimento, mais do que os 12 metros (39 pés) de comprimento do Megalosaurus . Sua ideia inicial para um nome era Iguana-saurus ('Lagarto Iguana'), mas seu amigo William Daniel Conybeare sugeriu que esse nome fosse mais aplicável à própria iguana, então um nome melhor seria Iguanoides ('Iguana-like') ou Iguanodon . Ele se esqueceu de adicionar um nome específico para formar um binômio adequado , mas um foi fornecido em 1829 por Friedrich Holl: I. anglicum , que foi posteriormente alterado para I. anglicus .

Mantell enviou uma carta detalhando sua descoberta à Sociedade Filosófica de Portsmouth local em dezembro de 1824, várias semanas depois de definir um nome para a criatura fóssil. A carta foi lida aos membros da Sociedade em uma reunião em 17 de dezembro, e um relatório foi publicado no Hampshire Telegraph na segunda-feira seguinte, 20 de dezembro, que anunciava o nome, escrito incorretamente como "Iguanadon". Mantell publicou formalmente suas descobertas em 10 de fevereiro de 1825, quando apresentou um artigo sobre os restos mortais à Royal Society de Londres .

Um espécime mais completo de um animal semelhante foi descoberto em uma pedreira em Maidstone , Kent , em 1834 ( Lower Greensand Formation), que Mantell logo adquiriu. Ele foi levado a identificá-lo como um iguanodonte com base em seus dentes distintos. A laje de Maidstone foi utilizada nas primeiras reconstruções esqueléticas e representações artísticas do Iguanodon , mas devido à sua incompletude, Mantell cometeu alguns erros, o mais famoso deles foi a colocação do que ele pensava ser um chifre no nariz. A descoberta de espécimes muito melhores em anos posteriores revelou que o chifre era na verdade um polegar modificado. Ainda envolto em rock, o Maidstone esqueleto é atualmente exibida no Museu de História Natural , em Londres . O bairro de Maidstone comemorou esta descoberta adicionando um iguanodonte como suporte ao seu brasão em 1949. Este espécime foi associado ao nome I. mantelli , uma espécie nomeada em 1832 por Christian Erich Hermann von Meyer no lugar de I. anglicus , mas na verdade vem de uma formação diferente do material I. mantelli / I. anglicus original . O espécime de Maidstone, também conhecido como "peça de mantel" de Gideon Mantell, e formalmente rotulado como NHMUK 3741 foi subsequentemente excluído do Iguanodon . É classificado como cf. Mantellisaurus de McDonald (2012); como cf. Mantellisaurus atherfieldensis de Norman (2012); e fez o holótipo de uma espécie separada de Mantellodon carpenteri por Paul (2012), mas isso é considerado duvidoso e geralmente é considerado um espécime de Mantellisaurus

Ao mesmo tempo, a tensão começou a se construir entre Mantell e Richard Owen , um cientista ambicioso com muito melhor financiamento e conexões com a sociedade nos mundos turbulentos do Reform Act - uma ciência e política britânicas. Owen, um criacionista firme , se opôs às primeiras versões da ciência evolucionária (" transmutacionismo "), então debatidas e usou o que ele logo chamaria de dinossauros como uma arma neste conflito. Com o artigo descrevendo Dinosauria, ele dimensionou dinossauros de comprimentos de mais de 61 metros (200 pés), determinou que eles não eram simplesmente lagartos gigantes e afirmou que eram avançados e semelhantes a mamíferos, características dadas a eles por Deus ; de acordo com a compreensão da época, eles não poderiam ter sido "transmutados" de répteis em criaturas semelhantes a mamíferos.

Em 1849, alguns anos antes de sua morte em 1852, Mantell percebeu que os iguanodontes não eram animais pesados, como o paquiderme , como Owen estava propondo, mas tinham membros anteriores delgados; no entanto, sua morte o deixou incapaz de participar da criação das esculturas de dinossauros do Crystal Palace , e assim a visão de Owen dos dinossauros tornou-se aquela vista pelo público por décadas. Com Benjamin Waterhouse Hawkins , ele teve quase duas dúzias de esculturas em tamanho natural de vários animais pré-históricos construídas em concreto esculpidas sobre uma estrutura de aço e tijolo ; dois iguanodontes (baseados no espécime de Maidstone), um em pé e outro apoiado na barriga, foram incluídos. Antes que a escultura do iguanodonte em pé fosse concluída, ele ofereceu um banquete para vinte pessoas dentro dela.

Descobertas da mina de Bernissart e a nova reconstrução de Dollo

A maior descoberta de Iguanodon até essa data ocorreu em 28 de fevereiro de 1878 em uma mina de carvão em Bernissart, na Bélgica , a uma profundidade de 322 m (1.056 pés), quando dois mineiros, Jules Créteur e Alphonse Blanchard, acidentalmente bateram em um esqueleto que eles inicialmente tomaram por madeira petrificada . Com o incentivo de Alphonse Briart , supervisor de minas nas proximidades de Morlanwelz , Louis de Pauw em 15 de maio de 1878 começou a escavar os esqueletos e em 1882 Louis Dollo os reconstruiu. Pelo menos 38 indivíduos Iguanodon foram descobertos, a maioria dos quais eram adultos. Em 1882, o espécime holótipo de I. bernissartensis se tornou um dos primeiros esqueletos de dinossauro montados para exibição. Foi montado em uma capela no Palácio de Carlos de Lorraine usando uma série de cordas ajustáveis ​​presas a um andaime para que uma pose realista pudesse ser alcançada durante o processo de montagem. Este espécime, junto com vários outros, foi aberto pela primeira vez ao público em um pátio interno do palácio em julho de 1883. Em 1891, eles foram transferidos para o Museu Real de História Natural , onde ainda estão em exibição; nove são exibidos como montagens de pé e outros dezenove ainda estão no porão do Museu. A mostra impressiona no Real Instituto Belga de Ciências Naturais , em Bruxelas . Uma réplica de um deles está em exibição no Museu de História Natural da Universidade de Oxford e no Museu Sedgwick em Cambridge. A maioria dos restos mortais foi encaminhada a uma nova espécie, I. bernissartensis , um animal maior e muito mais robusto do que os restos ingleses já haviam revelado. Um espécime, IRSNB 1551, foi inicialmente referido como o nebuloso, grácil I. mantelli , mas atualmente é referido como Mantellisaurus atherfieldensis . Os esqueletos foram alguns dos primeiros esqueletos completos de dinossauros conhecidos. Com os esqueletos de dinossauros foram encontrados restos de plantas, peixes e outros répteis, incluindo o crocodiliforme Bernissartia .

A ciência de conservação de restos fósseis estava em sua infância, e novas técnicas tiveram que ser improvisadas para lidar com o que logo ficou conhecido como " doença da pirita ". A pirita cristalina nos ossos estava sendo oxidada a sulfato de ferro , acompanhada por um aumento de volume que fez com que os restos se quebrassem e se desintegrassem. Quando no solo, os ossos eram isolados por uma argila úmida e anóxica que impedia que isso acontecesse, mas quando removidos para o ar livre mais seco, a conversão química natural começou a ocorrer. Para limitar esse efeito, De Pauw imediatamente, na galeria da mina, recobriu os fósseis escavados com argila úmida, selando-os com papel e gesso reforçados por anéis de ferro, formando no total cerca de seiscentos blocos transportáveis ​​com peso combinado de cento e trinta toneladas. Em Bruxelas, depois de abrir o gesso, ele impregnou os ossos com gelatina fervente misturada com óleo de cravo como conservante . Removendo a maior parte da pirita visível, ele então as endureceu com cola de couro , terminando com uma camada final de folha de estanho . O dano foi reparado com papel machê . Este tratamento teve o efeito indesejado de vedar a umidade e estender o período de dano. Em 1932, o diretor do museu, Victor van Straelen, decidiu que os espécimes deveriam ser completamente restaurados novamente para salvaguardar sua preservação. De dezembro de 1935 a agosto de 1936, a equipe do museu em Bruxelas tratou o problema com uma combinação de álcool , arsênico e 390 kg de goma-laca . Essa combinação pretendia penetrar simultaneamente nos fósseis (com álcool), prevenir o desenvolvimento de fungos (com arsênico) e endurecê-los (com goma-laca). Os fósseis entraram em uma terceira rodada de conservação de 2003 até maio de 2007, quando a goma laca, a cola de couro e a gelatina foram removidas e impregnadas com acetato de polivinila e cianoacrilato e colas epóxi . Os tratamentos modernos desse problema geralmente envolvem o monitoramento da umidade do armazenamento fóssil ou, para espécimes frescos, a preparação de um revestimento especial de polietilenoglicol que é então aquecido em uma bomba de vácuo, de modo que a umidade seja imediatamente removida e os espaços dos poros sejam infiltrados com polietileno glicol para selar e fortalecer o fóssil.

Os espécimes de Dollo permitiram-lhe mostrar que os paquidermes pré-históricos de Owen não eram corretos para o iguanodonte . Em vez disso, ele modelou as montagens esqueléticas de acordo com o casuar e o wallaby , e colocou a ponta que estava no nariz firmemente no polegar . Sua reconstrução prevaleceria por um longo período de tempo, mas mais tarde seria desconsiderada.

As escavações na pedreira foram interrompidas em 1881, embora ela não tivesse se esgotado de fósseis, como mostraram as recentes operações de perfuração. Durante a Primeira Guerra Mundial , quando a cidade foi ocupada pelas forças alemãs , foram feitos preparativos para reabrir a mina para a paleontologia, e Otto Jaekel foi enviado de Berlim para supervisionar. No entanto, quando a primeira camada fossilífera estava para ser descoberta, o exército alemão se rendeu e teve que se retirar. Outras tentativas de reabrir a mina foram prejudicadas por problemas financeiros e foram totalmente interrompidas em 1921, quando a mina inundou.

Virada do século e o Renascimento dos Dinossauros

A pesquisa sobre o iguanodonte diminuiu durante a primeira parte do século 20, à medida que as guerras mundiais e a Grande Depressão envolveram a Europa. Uma nova espécie que se tornaria objeto de muitos estudos e controvérsias taxonômicas, I. atherfieldensis , foi nomeada em 1925 por RW Hooley , devido a um espécime coletado em Atherfield Point, na Ilha de Wight .

O iguanodonte não fez parte do trabalho inicial do renascimento dos dinossauros que começou com a descrição do Deinonychus em 1969, mas não foi negligenciado por muito tempo. O trabalho de David B. Weishampel sobre os mecanismos de alimentação de ornitópodes proporcionou uma melhor compreensão de como ele se alimentava, e o trabalho de David B. Norman em vários aspectos do gênero o tornou um dos dinossauros mais conhecidos. Além disso, uma outra descoberta de numerosos ossos desarticulados de iguanodonte em Nehden, Nordrhein-Westphalen , Alemanha , forneceu evidências de gregarismo neste gênero, uma vez que os animais nesta descoberta realmente restrita parecem ter sido mortos por enchentes . Pelo menos 15 indivíduos, de 2 a 8 metros (6 pés 7 pol. A 26 pés 3 pol.) De comprimento, foram encontrados aqui, a maioria dos indivíduos pertence ao Mantellisaurus relacionado (descrito como I. atherfieldensis , naquela época que se acredita ser outra espécie de Iguanodon ). mas alguns são de I. bernissartensis.

Uma revisão importante do iguanodonte trazida pela Renascença seria outro repensar de como reconstruir o animal. Uma grande falha na reconstrução de Dollo foi a curvatura que ele introduziu na cauda . Esse órgão era mais ou menos reto, como mostram os esqueletos que estava escavando e a presença de tendões ossificados. Na verdade, para obter uma curva na cauda para uma postura mais parecida com a de um canguru ou canguru , a cauda teria que ser quebrada. Com a cauda e o dorso retos e corretos, o animal teria caminhado com o corpo mantido na horizontal em relação ao solo, os braços no lugar para apoiar o corpo, se necessário.

Pesquisa do século 21 e a divisão do gênero

No século 21, o material do iguanodonte foi usado na busca por biomoléculas de dinossauros . Na pesquisa de Graham Embery et al., Ossos de iguanodonte foram processados ​​para procurar proteínas remanescentes . Nesta pesquisa, restos identificáveis ​​de proteínas ósseas típicas, como fosfoproteínas e proteoglicanos , foram encontrados em uma costela . Em 2007, Gregory S. Paul dividiu I. atherfieldensis em um gênero novo e separado, Mantellisaurus , que foi geralmente aceito. Em 2009, material iguanodontídeo fragmentário foi descrito a partir de depósitos da Bacia de Paris no alto Barremian em Auxerre , Borgonha . Embora não seja definitivamente diagnosticável ao nível de gênero / espécie, o espécime compartilha "afinidades morfológicas e dimensionais óbvias" com I. bernissartensis.

Em 2010, David Norman dividiu as espécies Valanginian I. dawsoni e I. fittoni em Barilium e Hypselospinus respectivamente. Depois de Norman 2010, mais de meia dúzia de novos gêneros foram nomeados com base no material inglês " Iguanodon" . Carpenter e Ishida em 2010 nomearam Proplanicoxa, Torilion e Sellacoxa enquanto Gregory S. Paul em 2012 nomeou Darwinsaurus , Huxleysaurus e Mantellodon e Macdonald et al. em 2012, denominado Kukufeldia . Essas espécies em homenagem a Norman 2010 não são consideradas válidas e são consideradas vários sinônimos juniores de Mantellisaurus , Barilium e Hypselospinus.

Em 2011, um novo gênero Delapparentia recebeu o nome de um espécime na Espanha que originalmente se pensava pertencer a I. bernissartensis . A identificação anterior foi posteriormente reafirmada em uma nova análise da variação individual nos espécimes belgas, descobrindo que o espécime Delapparentia estava dentro da faixa de I. bernissartensis . Em 2015, uma nova espécie de Iguanodon , I. galvensis , foi nomeada com base em material incluindo 13 indivíduos juvenis ( perinatos ) encontrados na Formação Camarillas perto de Galve, Espanha. Em 2017, um novo estudo foi feito de I. galvensis, com mais evidências de distinção de I. bernissartensis, incluindo várias novas autapomorfias . Também foi descoberto que o holótipo Delapparentia (que também é da Formação Camarillas) não era distinguível de I. bernissartensis ou I. galvensis .

Descrição

Os iguanodontes eram herbívoros volumosos que podiam passar de bípedes para quadrúpedes . Estima-se que a única espécie bem suportada, I. bernissartensis , pesava cerca de 3,08 toneladas (3,4 toneladas ) em média e media cerca de 10 metros (33 pés) de comprimento quando adulto, com alguns espécimes possivelmente até 13 metros ( 43 pés). Esses animais tinham crânios grandes e altos, mas estreitos, com bicos desdentados provavelmente cobertos de queratina , e dentes como os de iguanas , mas muito maiores e mais compactos.

Os braços de I. bernissartensis eram longos (até 75% do comprimento das pernas) e robustos, com mãos bastante rígidas construídas de forma que os três dedos centrais pudessem suportar o peso. Os polegares eram pontas cônicas que se projetavam dos três dígitos principais. Nas primeiras restaurações, a ponta era colocada no nariz do animal. Fósseis posteriores revelaram a verdadeira natureza das pontas do polegar, embora sua função exata ainda seja debatida. Eles poderiam ter sido usados ​​para defesa ou para buscar comida. O dedo mínimo era alongado e ágil, e poderia ser usado para manipular objetos. A fórmula falangeal é 2-3-3-2-4, o que significa que o dedo mais interno (falange) tem dois ossos, o próximo tem três, etc. As pernas eram poderosas, mas não feitas para correr, e cada pé tinha três dedos . A espinha dorsal e a cauda eram sustentadas e enrijecidas por tendões ossificados , que eram tendões que se transformavam em ossos durante a vida (esses ossos em forma de bastão são geralmente omitidos nas montagens e desenhos do esqueleto).

Os dentes do iguana são, como o nome sugere, como os de uma iguana , mas maiores. Ao contrário dos hadrossaurídeos, que tinham colunas de dentes substitutos, o Iguanodon só tinha um dente substituto por vez para cada posição. A mandíbula superior sustentava até 29 dentes de cada lado, sem nenhum na parte frontal da mandíbula , e a mandíbula inferior 25; os números diferem porque os dentes da mandíbula inferior são mais largos do que os da mandíbula superior. Como as fileiras de dentes são inseridas profundamente na parte externa das mandíbulas e por causa de outros detalhes anatômicos, acredita-se que, como a maioria dos outros ornitísquios, o iguanodonte tinha algum tipo de estrutura semelhante a uma bochecha , muscular ou não muscular, para reter comida na boca.

Classificação e evolução

Iguanodon dá seu nome ao clado não classificado Iguanodontia , um grupo muito populoso de ornitópodes com muitas espécies conhecidas desde o Jurássico Médio até o Cretáceo Superior . Além do iguanodonte , os membros mais conhecidos do clado incluem o dryosaurus , o camptosaurus , o ouranosaurus e os bico de pato, ou hadrossauros . Em fontes mais antigas, Iguanodontidae foi mostrado como uma família distinta . Essa família tradicionalmente tem sido uma espécie de táxon de lixo , incluindo ornitópodes que não eram nem hipsilofodontídeos nem hadrossaurídeos. Na prática, animais como Callovosaurus , Camptosaurus , Craspedodon , Kangnasaurus , Mochlodon , Muttaburrasaurus , Ouranosaurus e Probactrosaurus eram geralmente atribuídos a esta família.

Com o advento das análises cladísticas , Iguanodontidae foi tradicionalmente interpretado como parafilético , e esses animais são reconhecidos por cair em pontos diferentes em relação aos hadrossauros em um cladograma , ao invés de em um único clado distinto. Essencialmente, o conceito moderno de Iguanodontidae atualmente inclui apenas Iguanodon . Grupos como Iguanodontoidea ainda são usados ​​como clados não classificados na literatura científica, embora muitos iguanodontídeos tradicionais estejam agora incluídos na superfamília Hadrosauroidea . O iguanodonte fica entre o camptossauro e o ouranossauro em cladogramas e provavelmente é descendente de um animal parecido com o camptossauro. Em um ponto, Jack Horner sugeriu, com base principalmente nas características do crânio , que os hadrossaurídeos realmente formaram dois grupos mais distantemente relacionados, com iguanodonte na linha para os hadrossaurinos de cabeça chata e Ouranosaurus na linha para os lambeossaurídeos com crista , mas sua proposta foi foi rejeitado.

O cladograma abaixo segue uma análise de Andrew McDonald, 2012.

Iguanodontia	Rhabdodontidae       Tenontosaurus   Dryomorpha   Dryosauridae   Anquilopollexia   Camptossauro   Styracosterna   Uteodon         Hipodraco     Teiofitalia         Iguanacolossus       Lanzhousaurus       Kukufeldia       Barilium   Hadrosauriformes   Iguanodonte     Hadrosauroidea (incluindo Mantellisaurus e Xuwulong )

Espécies

Como o iguanodonte é um dos primeiros gêneros de dinossauros a receber esse nome, várias espécies foram atribuídas a ele. Embora nunca tenha se tornado o táxon da lixeira, vários outros gêneros primitivos de dinossauros (como o Megalosaurus ) se tornaram, o Iguanodon teve uma história complicada e sua taxonomia continua a sofrer revisões. Embora Gregory Paul tenha recomendado restringir I. bernissartensis à famosa amostra de Bernissart, trabalhadores de ornitópodes como Norman e McDonald discordaram das recomendações de Paul, exceto por ter cautela ao aceitar registros de Iguanodon da França e da Espanha como válidos.

I. anglicus era a espécie tipo original , mas o lectótipo foi baseado em um único dente e apenas restos parciais da espécie foram recuperados desde então. Em março de 2000, a Comissão Internacional de Nomenclatura Zoológica mudou a espécie-tipo para a muito mais conhecida I. bernissartensis , com o novo holótipo sendo IRSNB 1534. O dente Iguanodon original é mantido em Te Papa Tongarewa , o museu nacional da Nova Zelândia em Wellington , embora não esteja em exibição. O fóssil chegou à Nova Zelândia após a mudança do filho de Gideon Mantell, Walter, para lá; após a morte do velho Mantell, seus fósseis foram para Walter.

Espécies atualmente aceitas como válidas

Apenas duas espécies atribuídas ao Iguanodon ainda são consideradas válidas.

• I. bernissartensis , descrita por George Albert Boulenger em 1881, é a espécie típica do gênero. Esta espécie é mais conhecida pelos muitos esqueletos descobertos na Formação de Argilas Sainte-Barbe em Bernissart, mas também é conhecida por vestígios em toda a Europa .
  • Delapparentia turolensis , nomeado em 2011 com base em um espécime previamente atribuído a Iguanodon bernissartensis , foi considerado distinto deste último com base na altura relativa de seus espinhos neurais . No entanto, um estudo de 2017 observou que isso está facilmente dentro da faixa de variação individual e que a diferença também pode surgir pelo fato de D. turolensis ser um adulto mais velho do que outros espécimes de I. bernissartensis .
  • I. seelyi (também soletrado incorretamente I. seeleyi ), descrito por John Hulke em 1882, também foi sinonimizado com Iguanodon bernissartensis , embora isso não seja universalmente aceito. Seelyi foi descoberta em Brook, na Ilha de Wight , e em homenagem a Charles Seely MP , político liberal e filantropo, em cuja propriedade foi encontrada.
  • David Norman sugeriu que I. bernissartensis inclui o duvidoso I. orientalis mongol (veja também abaixo), mas isso não foi seguido por outros pesquisadores.
• I. galvensis , descrito em 2015, é baseado em restos adultos e juvenis encontrados em depósitos de idade barremiana em Teruel , Espanha.

Espécies reatribuídas de iguanodonte

• I. albinus (ou Albisaurus scutifer ), descrito pelo paleontologista tcheco Antonin Fritsch em 1893, é um duvidoso réptil não- dinossauro agora conhecido como Albisaurus albinus .
• I. atherfieldensis , descrito por RW Hooley em 1925, era menor e menos robusto do que I. bernissartensis , com espinhos neurais mais longos. Foi renomeado Mantellisaurus atherfieldensis em 2007. O espécime Bernissart RBINS 1551 foi descrito como Dollodon bampingi em 2008, mas McDonald e Norman devolveram Dollodon à sinonímia com Mantellisaurus .
• I. dawsoni , descrito por Lydekker em 1888, é conhecido a partir de dois esqueletos parciais encontrados em East Sussex , Inglaterra , da Idade Média Valanginiana do Cretáceo Inferior Wadhurst Clay . Agora é a espécie-tipo de Barilium .
• I. exogyrarum foi descrito por Fritsch em 1878. É um nomen dubium baseado em material muito pobre e foi rebatizado de Ponerosteus em 2000.
• I. fittoni foi descrito por Lydekker em 1889. Como I. dawsoni , esta espécie foi descrita a partir de Wadhurst Clay of East Sussex. Agora é a espécie típica de Hypselospinus .
• I. hilli , cunhado por Edwin Tully Newton em 1892 para um dente do início do Cretáceo Superior Cenomaniano, Giz Inferior de Hertfordshire , foi considerado um dos primeiros hadrossaurídeos de algum tipo. No entanto, trabalhos recentes o colocam como indeterminado além de Hadrosauroidea, fora de Hadrosauridae .
• I. hoggi (também escrito I. boggii ou hoggii ), nomeado por Owen para uma mandíbula inferior do Tithonian - Berriasian -age Jurássico Superior - Cretáceo Inferior Purbeck Camas de Dorset em 1874, tiver sido reatribuída a seu próprio gênero, Owenodon .
• I. hollingtoniensis (também soletrado I. hollingtonensis ), descrito por Lydekker em 1889, tem sido considerado um sinônimo de Hypselospinus fittoni ou uma espécie distinta atribuída ao gênero Huxleysaurus . Um espécime da Formação Valanginian Wadhurst Clay , atribuído de várias maneiras a I. hollingtoniensis e I. mantelli ao longo dos anos, tem uma combinação incomum de mandíbula inferior semelhante a um hadrossaurídeo e membro anterior muito robusto; Norman (2010) atribuiu este espécime à espécie Hypselospinus fittoni , enquanto Paul (2012) o tornou o holótipo de uma espécie separada Darwinsaurus evolutionis .
• I. lakotaensis foi descrito por David B. Weishampel e Philip R. Bjork em 1989. As únicas bem-aceitos norte-americanos espécies de Iguanodon , I. lakotaensis foi descrita a partir de um crânio parcial do Barremiano -age Cretáceo Inferior Formação Lakota de Dakota do Sul . Sua atribuição foi controversa. Alguns pesquisadores sugerem que era mais basal do que I. bernissartensis , e relacionado à Teiophytalia , mas David Norman sugeriu que era um sinônimo de I. bernissartensis . Gregory S. Paul deu à espécie seu próprio gênero, Dakotadon .
• I. mantelli, descrito por Christian Erich Hermann von Meyer em 1832, foi baseado no mesmo material que I. anglicus e é um sinônimo júnior objetivo deste último. Vários táxons, incluindo o holótipo de Mantellisaurus e Mantellodon , mas também o duvidoso hadrossauroide Trachodon cantabrigiensis, o hipsilofodonte Hypsilophodon e Valdosaurus , foram anteriormente mal atribuídos a I. mantelli .
• "I. mongolensis" é um nomen nudum de uma legenda de uma foto em um livro de Whitfield em 1992, de restos mortais que mais tarde seriam chamados de Altirhinus .
• I. orientalis , descrito por AK Rozhdestvensky em 1952, foi baseado em material pobre, mas um crânio com um distinto focinho arqueado que havia sido atribuído a ele foi renomeado para Altirhinus kurzanovi em 1998. Ao mesmo tempo, I. orientalis foi considerado um nomen dubium porque não pode ser comparado a I. bernissartensis .
• I. phillipsi foi descrito por Harry Seeley em 1869, mas mais tarde ele o atribuiu a Priodontognathus .
• I. praecursor (também escrito I. precursor ), descrito por E. Sauvage em 1876 a partir de dentes de um sem nome Kimmeridgian ( Jurássico Superior ) formação em Pas-de-Calais , França , é na verdade um saurópode , às vezes atribuído a Neosodon , embora o dois vêm de formações diferentes.
• I. prestwichii (também soletrado I. prestwichi ), descrito por John Hulke em 1880, foi redesignado para Camptosaurus prestwichii ou para seu próprio gênero Cumnoria .
• I. suessii , descrito por Emanuel Bunzel em 1871, foi transferido para Mochlodon suessi .

Espécie realocada para Iguanodon

• I. foxii (também soletrado I. foxi ) foi originalmente descrito por Thomas Henry Huxley em 1869 como a espécie-tipo de Hypsilophodon ; Owen (1873 ou 1874) transferiu-o para Iguanodon , mas sua atribuição logo foi anulada.
• I. gracilis , nomeada por Lydekker em 1888 como a espécie-tipo de Sphenospondylus e atribuída a Iguanodon em 1969 por Rodney Steel, foi sugerida como sinônimo de Mantellisaurus atherfieldensis , mas é considerada duvidosa atualmente.
• I. major , uma espécie nomeada por Justin Delair em 1966, com base nas vértebras da Ilha de Wight e Sussex originalmente descritas por Owen em 1842 como uma espécie de Streptospondylus , S. major , é um nomen dubium .
• I. valdensis , uma renomeação de Vectisaurus valdensis por Ernst van den Broeck em 1900. Originalmente nomeado por Hulke como um gênero distinto em 1879 com base em vestígios vertebrais e pélvicos , era do estágio barremiano da Ilha de Wight. Foi considerado um espécime juvenil de Mantellisaurus atherfieldensis , ou uma espécie indeterminada de Mantellisaurus , mas é indeterminado além do Iguanodontia.
• O nomen nudum "Proiguanodon" (van den Broeck, 1900) também pertence aqui.

Espécie duvidosa

• I. anglicus , descrito por Friedrich Holl em 1829, é a espécie-tipo original de Iguanodon , mas, como discutido acima, foi substituído por I. bernissartensis . No passado, era escrito como I. angelicus (Lessem e Glut, 1993) e I. anglicum (Holl, 1829 emend. Bronn, 1850). É possível que os dentes atribuídos a esta espécie pertençam ao gênero hoje denominado Barilium . O nome Therosaurus (Fitzinger, 1840), é um sinônimo objetivo júnior , um nome posterior para o material de I. anglicus .
• I. ottingeri , descrito por Peter Galton e James A. Jensen em 1979, é um nomen dubium baseado em dentes da Formação Cedar Mountain de Utah, possivelmente idade aptiana .

Paleobiologia

Alimentando

Um dos primeiros detalhes notados sobre o iguanodonte foi que ele tinha dentes de um réptil herbívoro , embora nem sempre houvesse consenso sobre como se alimentava. Como Mantell observou, os restos com que ele estava trabalhando eram diferentes de qualquer réptil moderno, especialmente na forma desdentada e em forma de concha da sínfise da mandíbula inferior , que ele achou melhor em comparação com a da preguiça de dois dedos e a extinta preguiça terrestre Mylodon . Ele também sugeriu que o iguanodonte tinha uma língua preênsil que poderia ser usada para coletar comida, como uma girafa . Restos mais completos mostraram que isso é um erro; por exemplo, os ossos hióide que sustentam a língua são fortemente construídos, o que implica uma língua musculosa e não preênsil, usada para movimentar o alimento na boca. A ideia da língua de girafa também foi atribuída incorretamente a Dollo por meio de uma mandíbula inferior quebrada.

O crânio foi estruturado de tal forma que, ao se fechar, os ossos que prendem os dentes da mandíbula superior se arquearão. Isso faria com que as superfícies inferiores dos dentes da mandíbula superior esfregassem contra a superfície superior dos dentes da mandíbula inferior, triturando qualquer coisa presa no meio e proporcionando uma ação que é o equivalente áspero da mastigação dos mamíferos . Como os dentes sempre foram substituídos, o animal poderia ter usado esse mecanismo ao longo de sua vida e comer material vegetal resistente . Além disso, as extremidades frontais das mandíbulas do animal eram desdentadas e pontiagudas com nós ósseos, tanto superiores quanto inferiores, proporcionando uma margem áspera que provavelmente foi coberta e alongada por um material queratinoso para formar um bico de corte para morder galhos e brotos . Sua coleta de alimentos teria sido auxiliada por seu dedo mínimo flexível, que poderia ser usado para manipular objetos, ao contrário dos outros dedos.

Não se sabe exatamente o que o iguanodonte comia com suas mandíbulas bem desenvolvidas. O tamanho das espécies maiores, como I. bernissartensis , teria permitido o acesso aos alimentos desde o nível do solo até a folhagem das árvores a 4–5 metros (13–16 pés) de altura. Uma dieta de cavalinhas , cicadáceas e coníferas foi sugerida por David Norman, embora os iguanodontes em geral tenham sido ligados ao avanço das plantas angiospermas no Cretáceo devido aos hábitos inferidos de baixa pastagem dos dinossauros. O crescimento das angiospermas, de acordo com essa hipótese , teria sido estimulado pela alimentação dos iguanodontes porque as gimnospermas seriam removidas, permitindo mais espaço para o crescimento das primeiras angiospermas semelhantes às ervas daninhas . A evidência não é conclusiva, no entanto. Qualquer que seja sua dieta exata, devido ao seu tamanho e abundância, o iguanodonte é considerado um herbívoro dominante de médio a grande porte em suas comunidades ecológicas . Na Inglaterra, isso incluiu o pequeno predador Aristosuchus , predadores maiores Eotyrannus , Baryonyx e Neovenator , herbívoros de baixa alimentação Hypsilophodon e Valdosaurus , companheiro "iguanodontídeo" Mantellisaurus , o herbívoro blindado Polacanthus e saurópodes como Pelorosaurus .

Postura e movimento

Os primeiros vestígios de fósseis eram fragmentários, o que levou a muitas especulações sobre a postura e a natureza do Iguanodon . O iguanodonte foi inicialmente retratado como uma besta quadrúpede com nariz de chifre. No entanto, à medida que mais ossos foram descobertos, Mantell observou que os membros anteriores eram muito menores do que os posteriores. Seu rival, Owen, achava que era uma criatura atarracada com quatro pernas semelhantes a pilares. A tarefa de supervisionar a primeira reconstrução em tamanho natural dos dinossauros foi inicialmente oferecida a Mantell, que recusou devido a problemas de saúde, e a visão de Owen posteriormente formou a base sobre a qual as esculturas tomaram forma. Sua natureza bípede foi revelada com a descoberta dos esqueletos de Bernissart. No entanto, foi retratado na postura ereta, com a cauda arrastando-se pelo solo, atuando como a terceira perna de um tripé.

Durante seu reexame do Iguanodon , David Norman foi capaz de mostrar que essa postura era improvável, porque a cauda longa estava enrijecida com tendões ossificados. Para obter a pose tripodal, a cauda teria de ser literalmente quebrada. Colocar o animal em uma postura horizontal torna muitos aspectos dos braços e da cintura peitoral mais compreensíveis. Por exemplo, a mão é relativamente imóvel, com os três dedos centrais agrupados em conjunto, tendo casco -como falanges , e capaz de hiperextensão . Isso teria permitido que suportassem peso. O pulso também é relativamente imóvel e os braços e os ossos dos ombros são robustos. Todas essas características sugerem que o animal passou algum tempo de quatro.

Além disso, parece que o Iguanodon se tornou mais quadrúpede à medida que ficava mais velho e mais pesado; os juvenis de I. bernissartensis têm braços mais curtos do que os adultos (60% do comprimento dos membros posteriores contra 70% dos adultos). Ao caminhar como um quadrúpede, as mãos do animal teriam sido seguradas de forma que as palmas fiquem voltadas uma para a outra, como mostram os rastros dos iguanodontes e a anatomia dos braços e mãos desse gênero. Os três dedos pes ( pé ) de Iguanodon era relativamente longo, e quando a pé, tanto da mão e do pé teria sido usado em um digitigrade moda (distâncias a pé nos dedos das mãos e pés). A velocidade máxima do Iguanodon foi estimada em 24 km / h (15 mph), o que seria como um bípede; não teria sido capaz de galopar como um quadrúpede.

Grandes pegadas de três dedos são conhecidas nas rochas do Cretáceo Inferior da Inglaterra, particularmente nos leitos de Wealden na Ilha de Wight, e esses vestígios de fósseis eram originalmente difíceis de interpretar. Alguns autores os associaram aos dinossauros desde o início. Em 1846, E. Tagert chegou ao ponto de atribuí-los a um ichnogenus que chamou de Iguanodon , e Samuel Beckles observou em 1854 que pareciam rastros de pássaros, mas podem ter vindo de dinossauros. A identidade dos rastreadores ficou bastante esclarecida com a descoberta em 1857 da pata traseira de um jovem iguanodonte , com pés distintamente de três dedos, mostrando que tais dinossauros poderiam ter feito as pegadas. Apesar da falta de evidências diretas, essas pegadas são frequentemente atribuídas ao Iguanodon . Uma trilha na Inglaterra mostra o que pode ser um iguanodonte movendo-se de quatro, mas as pegadas são ruins, dificultando uma conexão direta. As trilhas atribuídas ao ichnogenus Iguanodon são conhecidas de locais incluindo lugares na Europa onde o corpo fóssil Iguanodon é conhecido, até Spitsbergen , Svalbard , Noruega .

Ponta do polegar

A ponta do polegar é uma das características mais conhecidas do Iguanodon . Embora tenha sido originalmente colocado no nariz do animal por Mantell, os espécimes completos de Bernissart permitiram a Dollo colocá-lo corretamente na mão, como um polegar modificado. (Esta não seria a última vez que uma garra de polegar modificada de dinossauro seria mal interpretada; Noasaurus , Baryonyx e Megaraptor são exemplos desde os anos 1980 em que uma garra de polegar alargada foi colocada pela primeira vez no pé, como nos dromeossaurídeos .)

Este polegar é normalmente interpretado como uma arma semelhante a um estilete de curta distância contra predadores, embora também pudesse ter sido usado para quebrar sementes e frutos , ou contra outro iguanodonte . Um autor sugeriu que o espigão estava preso a uma glândula de veneno , mas isso não foi aceito, pois o espigão não era oco e nem havia ranhuras para conduzir o veneno.

Possível comportamento social

Embora às vezes interpretado como o resultado de uma única catástrofe, as descobertas de Bernissart agora são interpretadas como o registro de vários eventos. De acordo com esta interpretação, pelo menos três ocasiões de mortalidade são registradas, e embora vários indivíduos tivessem morrido em um período geologicamente curto (? 10–100 anos), isso não significa necessariamente que esses iguanodontes eram animais de pastoreio .

Um argumento contra o pastoreio é que os restos mortais juvenis são muito incomuns neste local, ao contrário dos casos modernos com mortalidade do rebanho. É mais provável que tenham sido vítimas periódicas de inundações repentinas, cujas carcaças se acumularam em um lago ou cenário pantanoso. A descoberta de Nehden, no entanto, com sua maior extensão de idades individuais, uma mistura mais uniforme de Dollodon ou Mantellisaurus com Iguanodon bernissartensis e natureza geográfica confinada, pode registrar a mortalidade de animais pastores que migram através dos rios.

Não há evidências de que o iguanodonte era sexualmente dimórfico (com um sexo consideravelmente diferente do outro). Ao mesmo tempo, foi sugerido que o Bernissart I. "mantelli", ou I. atherfieldensis ( Dollodon e Mantellisaurus , respectivamente) representava um sexo, possivelmente feminino , do maior e mais robusto, possivelmente masculino , I. bernissartensis . No entanto, isso não é compatível hoje. Uma análise de 2017 mostrou que I. bernissartensis exibe um grande nível de variação individual em ambos os membros ( escápula , úmero , garra do polegar, ílio , ísquio , fêmur , tíbia ) e coluna vertebral ( eixo , sacro , vértebras caudais). Além disso, esta análise descobriu que os indivíduos de I. bernissartensis geralmente pareciam se enquadrar em duas categorias com base em se suas vértebras caudais tinham um sulco na parte inferior e se suas garras do polegar eram grandes ou pequenas.

Paleopatologia

A evidência de um osso do quadril fraturado foi encontrada em um espécime de Iguanodon , que tinha uma lesão em seu ísquio. Dois outros indivíduos foram observados com sinais de osteoartrite , evidenciados por crescimentos ósseos em seus tornozelos, que são chamados de osteófitos .

Na cultura popular

Desde sua descrição em 1825, o iguanodonte é uma característica da cultura popular mundial . Duas reconstruções em tamanho real de Mantellodon (considerado Iguanodon na época) construídas no Crystal Palace em Londres em 1852 contribuíram muito para a popularidade do gênero. Suas pontas de polegar foram confundidas com chifres, e eles foram descritos como quadrúpedes parecidos com elefantes, mas esta foi a primeira vez que se tentou construir modelos de dinossauros em tamanho real. Em 1910, Heinrich Harder retratou um grupo de Iguanodon nos clássicos cartões de coleta alemães sobre animais extintos e pré-históricos " Tiere der Urwelt ".

Vários filmes exibiram Iguanodon . No filme de animação da Disney de 2000 , Dinosaur , um iguanodonte chamado Aladar serviu como protagonista com quatro outros iguanodontes, já que outros personagens principais e secundários são Neera, Kron, Bruton e seu olheiro Creto. Uma atração vagamente relacionada com o mesmo nome no Disney's Animal Kingdom é baseada em trazer um iguanodonte de volta ao presente. Iguanodon é um dos três gêneros de dinossauros que inspiraram Godzilla ; os outros dois foram Tyrannosaurus rex e Stegosaurus . Iguanodon também fez aparições em alguns dos muitos filmes de The Land Before Time , bem como em episódios da série de televisão .

Além de aparições em filmes, Iguanodon também apareceu na minissérie de documentário para televisão Walking with Dinosaurs (1999) produzida pela BBC (junto com a então não descrita Dakotadon lakotaensis ) e desempenhou um papel de protagonista no livro de Sir Arthur Conan Doyle , The Lost World , bem como no documentário Dinosaur Britain de 2015 . Também esteve presente em Bob Bakker 's Raptor Red (1995), como presa Utahraptor . Um asteróide do cinturão principal , 1989 CB ₃ , foi nomeado 9941 Iguanodon em homenagem ao gênero.

Por ser um dos primeiros dinossauros descritos e um dos mais conhecidos dinossauros, o Iguanodon foi bem colocado como um barômetro das mudanças nas percepções públicas e científicas sobre os dinossauros. Suas reconstruções passaram por três estágios: o réptil elefantino quadrúpede com focinho de chifre satisfez os vitorianos , então um animal bípede, mas ainda fundamentalmente reptiliano, usando sua cauda para se sustentar dominou o início do século 20, mas foi lentamente derrubado durante a década de 1960 por seu atual , representação mais ágil e dinâmica, capaz de mudar de duas pernas para todos os quatro.

Referências

links externos

• Os Bernissart Iguanodons ( manada de iguanodontes encontrada na Bélgica).
• Dente de iguanodonte de Mantell na coleção do Museu da Nova Zelândia Te Papa Tongarewa