Heterodontosaurus -Heterodontosaurus
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Heterodontosaurus |
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| Molde do espécime SAM-PK-K1332, Museu de Paleontologia da Universidade da Califórnia | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Pedido: | † Ornithischia |
| Família: | † Heterodontosauridae |
| Gênero: |
† Heterodontosaurus Crompton & Charig, 1962 |
| Espécies: |
† H. tucki
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| Nome binomial | |
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† Heterodontosaurus tucki Crompton & Charig, 1962
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| Sinônimos | |
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Heterodontosaurus é um gênero de dinossauro heterodontosaurídeo que viveu durante o Jurássico Inferior , 200–190 milhões de anos atrás. Sua única espécie membro conhecida, Heterodontosaurus tucki , foi nomeada em 1962 com base em um crânio descoberto na África do Sul . O nome do gênero significa "lagarto com dentes diferentes", em referência à suadentição heterodonte incomum; o nome específico homenageia GC Tuck, que apoiou os descobridores. Outros espécimes foram encontrados desde então, incluindo um esqueleto quase completo em 1966.
Embora fosse um pequeno dinossauro, o heterodontossauro era um dos maiores membros de sua família , alcançando entre 1,18 m (3 pés e 10 pol.) E possivelmente 1,75 m (5 pés e 9 pol.) De comprimento e pesando entre 2 e 10 kg (4,4 e 22,0 lb). O crânio era alongado, estreito e triangular quando visto de lado. A frente das mandíbulas estava coberta por um bico córneo . Ele tinha três tipos de dentes; na mandíbula superior, pequenos dentes semelhantes a incisivos eram seguidos por longas presas semelhantes a caninos . Uma lacuna separava as presas dos dentes da bochecha em forma de cinzel. O corpo era curto com uma longa cauda. Os membros anteriores com cinco dedos eram longos e relativamente robustos, enquanto os membros posteriores eram longos, delgados e tinham quatro dedos.
Heterodontosaurus é o membro homônimo e mais conhecido da família Heterodontosauridae. Esta família é considerada um grupo basal (ou "primitivo") dentro da ordem dos dinossauros ornitísquios , enquanto suas afinidades mais próximas dentro do grupo são debatidas. Apesar das grandes presas, acredita-se que o heterodontossauro seja herbívoro ou, pelo menos, onívoro . Embora anteriormente se pensasse que era capaz de locomoção quadrúpede , agora acredita-se que seja bípede . A reposição dentária foi esporádica e não contínua, ao contrário de seus parentes. Pelo menos quatro outros géneros Heterodontosaurid são conhecidos a partir das mesmas formações geológicas como Heterodontosaurus .
História da descoberta
O espécime holótipo de Heterodontosaurus tucki (SAM-PK-K337) foi descoberto durante a expedição britânico-sul-africana à África do Sul e Basutoland (antigo nome de Lesoto ) em 1961–1962. Hoje, está alojado no Museu Sul Africano Iziko . Foi escavado em uma montanha a uma altitude de cerca de 1.890 m (6.201 pés), em uma localidade chamada Tyinindini, no distrito de Transkei (às vezes referido como Herschel ) na Província do Cabo da África do Sul. O espécime consiste em um crânio esmagado, mas quase completo; os restos pós-cranianos associados mencionados na descrição original não puderam ser localizados em 2011. O animal foi descrito cientificamente e nomeado em 1962 pelos paleontólogos Alfred Walter Crompton e Alan J. Charig . O nome do gênero refere-se aos dentes de diferentes formatos, e o nome específico homenageia George C. Tuck, um diretor da Austin Motor Company , que apoiou a expedição. O espécime não estava totalmente preparado na época da publicação, então apenas as partes frontais do crânio e mandíbula foram descritas, e os autores admitiram que sua descrição era preliminar, servindo principalmente para nomear o animal. Foi considerada uma descoberta importante, já que poucos dinossauros ornitísquios eram conhecidos na época. A preparação do corpo de prova, ou seja, a liberação dos ossos da matriz rochosa, consumia muito tempo, pois estavam recobertos por uma fina camada ferruginosa muito dura contendo hematita . Isso só poderia ser removido por uma serra de diamante , que danificou o espécime.
Em 1966, um segundo espécime de Heterodontosaurus (SAM-PK-K1332) foi descoberto na localidade Voyizane, na Formação Elliot do Grupo Stormberg de formações rochosas, 1.770 m (5.807 pés) acima do nível do mar, na montanha Krommespruit . Esse espécime incluía o crânio e o esqueleto, preservados em articulação (ou seja, os ossos sendo preservados em sua posição natural em relação um ao outro), com pouco deslocamento e distorção dos ossos. O esqueleto pós-craniano foi brevemente descrito pelos paleontólogos Albert Santa Luca, Crompton e Charig em 1976. Seus ossos do membro anterior haviam sido discutidos anteriormente e figurados em um artigo dos paleontólogos Peter Galton e Robert T. Bakker em 1974, pois o espécime foi considerado significativo em estabelecendo que Dinosauria era um grupo natural monofilético , enquanto a maioria dos cientistas da época, incluindo os cientistas que descreveram o Heterodontosaurus , pensaram que as duas ordens principais Saurischia e Ornithischia não estavam diretamente relacionadas. O esqueleto foi totalmente descrito em 1980. SAM-PK-K1332 é o esqueleto heterodontosaurídeo mais completo descrito até o momento. Embora uma descrição mais detalhada do crânio do Heterodontosaurus tenha sido prometida por muito tempo, ela permaneceu sem publicação após a morte de Charig em 1997. Foi somente em 2011 que o crânio foi totalmente descrito pelo paleontologista David B. Norman e colegas.
Outros espécimes referidos como Heterodontosaurus incluem a parte frontal de um crânio juvenil (SAM-PK-K10487), uma maxila fragmentada (SAM-PK-K1326), uma maxila esquerda com dentes e ossos adjacentes (SAM-PK-K1334), todos de que foram coletados na localidade Voyizane durante expedições em 1966-1967, embora o primeiro só tenha sido identificado como pertencente a este gênero em 2008. Um focinho parcial (NM QR 1788) encontrado em 1975 na Fazenda Tushielaw ao sul de Voyizane foi considerado como pertencente a Massospondylus até 2011, quando foi reclassificado como Heterodontosaurus . O paleontólogo Robert Broom descobriu um crânio parcial, possivelmente na Formação Clarens da África do Sul, que foi vendido ao Museu Americano de História Natural em 1913, como parte de uma coleção que consistia quase inteiramente de fósseis de sinapsídeos . Este espécime (AMNH 24000) foi identificado pela primeira vez como pertencente a um Heterodontosaurus subadulto por Sereno, que o relatou em uma monografia de 2012 sobre os Heterodontosauridae, o primeiro artigo de revisão abrangente sobre a família. Esta revisão também classificou um esqueleto pós-craniano parcial (SAM-PK-K1328) de Voyizane como Heterodontosaurus . No entanto, em 2014, Galton sugeriu que ele poderia pertencer ao gênero relacionado Pegomastax , que foi nomeado por Sereno com base em um crânio parcial da mesma localidade. Em 2005, um novo espécime de Heterodontosaurus (AM 4766) foi encontrado em um leito de rio próximo a Grahamstown, na Província do Cabo Oriental ; era muito completo, mas as pedras ao redor eram muito difíceis de remover completamente. O espécime foi, portanto, escaneado no European Synchrotron Radiation Facility em 2016, para ajudar a revelar o esqueleto e auxiliar na pesquisa de sua anatomia e estilo de vida, alguns dos quais foram publicados em 2021.
Em 1970, o paleontólogo Richard A. Thulborn sugeriu que Heterodontosaurus era um sinônimo júnior do gênero Lycorhinus , que foi batizado em 1924 com a espécie L. angustidens , também de um espécime descoberto na África do Sul. Ele reclassificou a espécie-tipo como membro do gênero mais antigo, como a nova combinação Lycorhinus tucki , que ele considerou distinta devido às pequenas diferenças em seus dentes e sua estratigrafia. Ele reiterou essa afirmação em 1974, na descrição de uma terceira espécie de Lycorhinus , Lycorhinus consors , após crítica à sinonímia de Galton em 1973. Em 1974, Charig e Crompton concordaram que Heterodontosaurus e Lycorhinus pertenciam à mesma família, Heterodontosauridae, mas discordaram que eles eram semelhantes o suficiente para serem considerados congenéricos. Eles também apontaram que a natureza fragmentária e a preservação deficiente do espécime do holótipo de Lycorhinus angustidens tornou impossível compará-lo adequadamente com H. tucki . Apesar da controvérsia, nenhuma das partes examinou o holótipo de L. angustidens em primeira mão, mas depois de fazer isso, o paleontólogo James A. Hopson também defendeu a separação genérica de Heterodontosaurus em 1975 e transferiu L. consors para seu próprio gênero, Abrictosaurus .
Descrição
Heterodontosaurus era um pequeno dinossauro. O esqueleto mais completo, SAM-PK-K1332, pertencia a um animal medindo cerca de 1,18 m de comprimento. Seu peso foi estimado em 1,8 kg (4,0 lb), 2,59 kg (5,7 lb) e 3,4 kg (7,5 lb) em estudos separados. O fechamento de suturas vertebrais no esqueleto indica que o espécime era um adulto, e provavelmente totalmente crescido. Um segundo espécime, consistindo de um crânio incompleto, indica que o Heterodontosaurus poderia ter crescido substancialmente - até 1,75 m de comprimento (5 pés 9 pol.) E com uma massa corporal de quase 10 kg (22 lb). A razão para a diferença de tamanho entre os dois espécimes não é clara e pode refletir a variabilidade dentro de uma única espécie, dimorfismo sexual ou a presença de duas espécies separadas. O tamanho deste dinossauro foi comparado ao de um peru . Heterodontosaurus estava entre os maiores membros conhecidos da família Heterodontosauridae . A família contém alguns dos menores dinossauros ornitísquios conhecidos - os Fruitadens norte-americanos , por exemplo, atingiam um comprimento de apenas 65 a 75 cm (26 a 30 polegadas).
Seguindo a descrição do Tianyulong relacionado em 2009, que foi preservado com centenas de tegumentos longos e filamentosos (às vezes comparados com cerdas ) do pescoço à cauda, o Heterodontosaurus também foi retratado com tais estruturas, por exemplo em publicações do paleontologista Gregory S. Paul e Paul Sereno . Sereno afirmou que um heterodontossauro pode ter se parecido com um "ágil porco - espinho de duas pernas " em vida. A restauração publicada por Sereno também apresentava uma hipotética estrutura de display localizada no focinho, acima da fossa nasal (depressão).
Crânio e dentição
O crânio do Heterodontosaurus era pequeno, mas de construção robusta. Os dois crânios mais completos mediam 108 mm (4 pol.) ( Amostra do holótipo SAM-PK-K337) e 121 mm (5 pol.) (Amostra SAM-PK-K1332) de comprimento. O crânio era alongado, estreito e triangular quando visto de lado, com o ponto mais alto sendo a crista sagital , de onde o crânio descia em direção à ponta do focinho. A parte de trás do crânio terminava em forma de gancho, que era deslocada para o osso quadrático . A órbita (abertura do olho) era grande e circular, e um grande osso em forma de esporão, o palpebral , projetava-se para trás na parte superior da abertura. Abaixo da órbita ocular, o osso jugal deu origem a uma saliência que se projeta lateralmente, ou estrutura semelhante a um chifre. O osso jugal também formava uma "lâmina" que criava uma fenda junto com uma flange no osso pterigóide , para guiar o movimento da mandíbula inferior. Ventralmente, a fossa antorbital era limitada por uma crista óssea proeminente, à qual a bochecha carnuda do animal teria sido fixada. Também foi sugerido que os heterodontossauros e outros oritísquios basais (ou "primitivos") tinham estruturas semelhantes a lábios como os lagartos (com base nas semelhanças em suas mandíbulas), em vez de formar uma ponte de pele entre as mandíbulas superior e inferior (como as bochechas). A janela temporal inferior proporcionalmente grande era em forma de ovo e inclinada para trás, e localizada atrás da abertura do olho. A janela elíptica temporal superior era visível apenas olhando para o topo do crânio. As fenestras temporais superiores esquerda e direita foram separadas pela crista sagital, que teria fornecido superfícies de fixação laterais para a musculatura da mandíbula no animal vivo.
A mandíbula inferior afilou para a frente e o osso dentário (a parte principal da mandíbula) era robusto. A frente das mandíbulas era coberta por um bico queratinoso desdentado (ou rhamphotheca). O bico superior cobriu a frente do osso pré - maxilar e o bico inferior cobriu o predentário , que são, respectivamente, os ossos mais avançados da mandíbula superior e inferior nos ornitísquios. Isso é evidenciado pelas superfícies ásperas dessas estruturas. O palato era estreito e estreito para a frente. As aberturas externas das narinas eram pequenas e a borda superior dessa abertura não parece ter sido completamente preenchida por osso. Se não for devido à quebra, a lacuna pode ter sido formada por tecido conjuntivo em vez de osso. A fossa antorbital, uma grande depressão entre as aberturas do olho e da narina, continha duas aberturas menores. Uma depressão acima do focinho é denominada "fossa nasal" ou "sulco". Uma fossa semelhante também é vista em Tianyulong , Agilisaurus e Eoraptor , mas sua função é desconhecida.
Uma característica incomum do crânio eram os dentes de diferentes formatos ( heterodontia ), que dão nome ao gênero, que também é conhecido principalmente pelos mamíferos. A maioria dos dinossauros (e de fato a maioria dos répteis ) tem um único tipo de dente em suas mandíbulas, mas o heterodontossauro tinha três. A ponta bicuda do focinho não tinha dentes, enquanto a parte posterior do pré-maxilar na mandíbula superior tinha três dentes de cada lado. Os primeiros dois dentes superiores eram pequenos e em forma de cone (comparáveis aos incisivos ), enquanto o terceiro de cada lado era muito alargado, formando presas proeminentes semelhantes a caninos . Esses primeiros dentes provavelmente estavam parcialmente envolvidos pelo bico superior. Os primeiros dois dentes da mandíbula inferior também formavam caninos, mas eram muito maiores do que os equivalentes superiores.
Os caninos tinham serrilhas finas ao longo da borda posterior, mas apenas os inferiores eram serrilhados na frente. Onze dentes da bochecha altos e em forma de cinzel revestiam cada lado das partes posteriores da mandíbula superior, que estavam separados dos caninos por um grande diastema (lacuna). Os dentes da bochecha aumentaram gradualmente de tamanho, com os dentes do meio sendo maiores, e diminuíram de tamanho a partir desse ponto. Esses dentes possuíam uma densa camada de esmalte na face interna e eram adaptados ao desgaste ( hipsodontia ), e possuíam raízes longas, firmemente incrustadas em suas cavidades. As presas na mandíbula inferior se encaixam em um recorte dentro do diastema da mandíbula superior. Os dentes da bochecha na mandíbula inferior geralmente combinavam com os da mandíbula superior, embora a superfície de esmalte destes ficasse do lado externo. As fileiras de dentes superiores e inferiores eram inseridas, o que criava um "recesso na bochecha" também visto em outros ornitísquios.
Esqueleto pós-craniano
O pescoço consistia em nove vértebras cervicais , que teriam formado uma curva em forma de S, conforme indicado pela forma dos corpos vertebrais na vista lateral do esqueleto. Os corpos vertebrais das vértebras cervicais anteriores têm a forma de um paralelogramo , os do meio são retangulares e os da parte posterior apresentam uma forma trapezoidal . O tronco era curto, consistindo de 12 vértebras dorsais e 6 sacrais fundidas. A cauda era longa comparada ao corpo; embora não seja completamente conhecido, provavelmente consistia de 34 a 37 vértebras caudais. A coluna dorsal foi enrijecida por tendões ossificados , começando com a quarta vértebra dorsal. Esta característica está presente em muitos outros dinossauros ornitísquios e provavelmente neutralizou o estresse causado por forças de flexão que atuam na coluna durante a locomoção bípede. Em contraste com muitos outros ornitísquios, a cauda do Heterodontosaurus não tinha tendões ossificados e, portanto, era provavelmente flexível.
A omoplata era coberta por um elemento adicional, a supra-escápula, que, entre os dinossauros, só conhecia o Parksosaurus . Na região do tórax, o heterodontossauro possuía um par bem desenvolvido de placas esternais que se assemelhavam às dos terópodes, mas eram diferentes das placas esternais muito mais simples de outros ornitísquios. As placas esternais foram conectadas à caixa torácica por elementos conhecidos como costelas esternais. Em contraste com outros ornitísquios, esta conexão era móvel, permitindo que o corpo se expandisse durante a respiração. Heterodontosaurus é o único ornitísquio conhecido que possuía gastralia (elementos ósseos dentro da pele entre as placas esternais e o púbis da pelve). As gastralia foram dispostas em duas fileiras longitudinais, cada uma contendo cerca de nove elementos. A pelve era longa e estreita, com um púbis que lembrava aqueles possuídos por ornitísquios mais avançados.
Os membros anteriores eram de constituição robusta e proporcionalmente longos, medindo 70% do comprimento dos membros posteriores. O raio do antebraço mede 70% do comprimento do úmero (osso do antebraço). A mão era grande, aproximando-se do úmero em comprimento, e possuía cinco dedos equipados para agarrar. O segundo dedo foi o mais longo, seguido pelo terceiro e o primeiro dedo (o polegar ). Os primeiros três dedos terminaram em garras grandes e fortes. O quarto e o quinto dedos estavam fortemente reduzidos e possivelmente vestigiais . A fórmula falangeal , que estabelece o número de ossos do dedo em cada dedo a partir do primeiro, era 2-3-4-3-2.
Os membros posteriores eram longos, delgados e terminavam em quatro dedos, o primeiro dos quais (o hálux ) não tocava o solo. Exclusivamente para os ornitísquios, vários ossos da perna e do pé foram fundidos: a tíbia e a fíbula foram fundidas com os ossos do tarso superior ( astrágalo e calcâneo ), formando um tibiotársico , enquanto os ossos do tarso inferior foram fundidos com os ossos do metatarso , formando um tarsometatarso . Esta constelação também pode ser encontrada em pássaros modernos, onde evoluiu de forma independente . O tibiotarso era cerca de 30% mais longo que o fêmur . Os ossos ungueais dos dedos dos pés eram parecidos com garras e não parecidos com cascos como nos ornitísquios mais avançados.
Classificação
Quando foi descrito em 1962, Heterodontosaurus foi classificado como um membro primitivo de Ornithischia, uma das duas ordens principais de Dinosauria (a outra sendo Saurischia). Os autores acharam que era mais semelhante aos gêneros pouco conhecidos Geranosaurus e Lycorhinus , o segundo dos quais havia sido considerado um mamífero-tronco terapsídeo até então devido à sua dentição. Eles notaram algumas semelhanças com os ornitópodes e colocaram provisoriamente o novo gênero naquele grupo. Os paleontólogos Alfred Romer e Oskar Kuhn nomearam independentemente a família Heterodontosauridae em 1966 como uma família de dinossauros ornitísquios, incluindo Heterodontosaurus e Lycorhinus . Em vez disso, Thulborn considerou esses animais como hipsilofodontídeos , e não uma família distinta. Bakker e Galton reconheceram o heterodontossauro como importante para a evolução dos dinossauros ornitísquios, já que seu padrão de mão era compartilhado com os saurísquios primitivos e, portanto, era primitivo ou basal para ambos os grupos. Isso foi contestado por alguns cientistas que acreditavam que os dois grupos haviam evoluído independentemente dos ancestrais arcossauros " thecodontian " , e que suas semelhanças eram devidas à evolução convergente. Alguns autores também sugeriram uma relação, como descendente / ancestral, entre heterodontossaurídeos e fabrosaurídeos , ambos ornitísquios primitivos, bem como ceratopsianos primitivos , como o psitacossauro , embora a natureza dessas relações fosse debatida.
Na década de 1980, a maioria dos pesquisadores considerava os heterodontossaurídeos uma família distinta de dinossauros ornitísquios primitivos, mas com uma posição incerta em relação a outros grupos dentro da ordem. No início do século 21, as teorias prevalecentes eram de que a família era o grupo irmão dos Marginocefalia (que inclui os paquicefalossaurídeos e ceratopsianos) ou dos Cerapoda (o primeiro grupo mais ornitópodes), ou como uma das radiações mais basais dos ornitísquios , antes da divisão da Genasauria (que inclui os ornitísquios derivados). Heterodontosauridae foi definido como um clado por Sereno em 1998 e 2005, e o grupo compartilha características do crânio, como três ou menos dentes em cada pré-maxila, dentes caniniformes seguidos por um diastema e um chifre jugal abaixo do olho. Em 2006, o paleontólogo Xu Xing e seus colegas chamaram o clado de Heterodontosauriformes , que incluía Heterodontosauridae e Marginocephalia, uma vez que algumas características anteriormente conhecidas apenas de heterodontossauros também foram vistas no gênero ceratopsiano basal Yinlong .
Muitos gêneros foram referidos como Heterodontosauridae desde que a família foi erigida, mas Heterodontosaurus continua sendo o gênero mais completamente conhecido e funcionou como o principal ponto de referência para o grupo na literatura paleontológica. O cladograma abaixo mostra as inter-relações dentro de Heterodontosauridae, e segue a análise de Sereno, 2012:
| Heterodontosauridae |
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Os heterodontossaurídeos persistiram desde o final do Triássico até o início do período Cretáceo , e existiram por pelo menos 100 milhões de anos. Eles são conhecidos na África, Eurásia e Américas, mas a maioria foi encontrada no sul da África. Os heterodontossaurídeos parecem ter se dividido em duas linhagens principais do Jurássico Inferior ; um com dentes de coroa baixa e um com dentes de coroa alta (incluindo Heterodontosaurus ). Os membros desses grupos são divididos biogeograficamente , com o grupo de coroa baixa tendo sido descoberto em áreas que já fizeram parte da Laurásia (massa de terra do norte), e o grupo de coroa alta de áreas que faziam parte de Gondwana (massa de terra do sul). Em 2012, Sereno rotulou membros deste último agrupando uma subfamília distinta , Heterodontosaurinae . O heterodontossauro parece ser o heterodontossauro mais derivado, devido aos detalhes em seus dentes, como o esmalte muito fino, dispostos em um padrão assimétrico. As características únicas dos dentes e mandíbulas dos heterodontossauros parecem ser especializações para processar material vegetal de maneira eficaz, e seu nível de sofisticação é comparável ao dos ornitísquios posteriores.
Em 2017, semelhanças entre os esqueletos de Heterodontosaurus e o primeiro terópode Eoraptor foram usadas pelo paleontólogo Matthew G. Baron e colegas para sugerir que ornitísquios deveriam ser agrupados com terópodes em um grupo chamado Ornithoscelida . Tradicionalmente, os terópodes foram agrupados com sauropodomorfos no grupo Saurischia. Em 2020, o paleontólogo Paul-Emile Dieudonné e colegas sugeriram que os membros de Heterodontosauridae eram marginocéfalos basais, não formando seu próprio grupo natural, ao invés disso levando progressivamente a Pachycephalosauria e, portanto, eram membros basais desse grupo. Essa hipótese reduziria a linhagem fantasma dos paquicefalossauros e puxaria as origens dos ornitópodes de volta ao Jurássico Inferior. A subfamília Heterodontosaurinae foi considerada um clado válido dentro de Pachycephalosauria, contendo Heterodontosaurus , Abrictosaurus e Lycorhinus .
Paleobiologia
Dieta e função da presa
O heterodontossauro é comumente considerado um dinossauro herbívoro . Em 1974, Thulborn propôs que as presas do dinossauro não desempenhavam nenhum papel importante na alimentação; em vez disso, eles teriam sido usados em combate com co-específicos, para exibição, como uma ameaça visual ou para defesa ativa. Funções semelhantes são vistos nas presas ampliadas de modernos muntjacs e trágulos , mas as presas curvas de javalis (utilizadas para escavar) são diferentes.
Vários estudos mais recentes levantaram a possibilidade de que o dinossauro fosse onívoro e usasse suas presas para matar presas durante uma caçada ocasional. Em 2000, Paul Barrett sugeriu que a forma dos dentes pré-maxilares e o serrilhado fino das presas lembram animais carnívoros , sugerindo carnivoria facultativa. Em contraste, o muntjac não possui serrilhas em suas presas. Em 2008, Butler e colegas argumentaram que as presas aumentadas se formaram no início do desenvolvimento do indivíduo e, portanto, não poderiam constituir dimorfismo sexual. O combate com co-específicos, portanto, é uma função improvável, já que presas aumentadas seriam esperadas apenas em homens se fossem uma ferramenta de combate. Em vez disso, as funções de alimentação ou defesa são mais prováveis. Também foi sugerido que o Heterodontosaurus poderia ter usado seus chefes jugal para desferir golpes durante o combate, e que o osso palpebral poderia ter protegido os olhos contra tais ataques. Em 2011, Norman e seus colegas chamaram a atenção para os braços e mãos, que são relativamente longos e equipados com grandes garras recurvadas. Essas características, em combinação com os longos membros posteriores que permitiam uma corrida rápida, teriam tornado o animal capaz de capturar pequenas presas. Como um onívoro, o Heterodontosaurus teria uma vantagem significativa na seleção durante a estação seca, quando a vegetação era escassa.
Em 2012, Sereno apontou várias características do crânio e da dentição que sugerem uma dieta puramente ou pelo menos preponderantemente herbívora. Isso inclui o bico córneo e os dentes da bochecha especializados (adequados para cortar vegetação), bem como bochechas carnudas que teriam ajudado a manter o alimento dentro da boca durante a mastigação . Os músculos da mandíbula foram aumentados e a articulação da mandíbula foi colocada abaixo do nível dos dentes. Esta posição profunda da articulação da mandíbula teria permitido uma mordida uniformemente espalhada ao longo da fileira de dentes, em contraste com a mordida em tesoura vista em dinossauros carnívoros. Finalmente, o tamanho e a posição das presas são muito diferentes em membros separados de Heterodontosauridae; uma função específica na alimentação parece, portanto, improvável. Sereno presumiu que os heterodontossaurídeos eram comparáveis aos pecarídeos de hoje , que possuem presas semelhantes e se alimentam de uma variedade de materiais vegetais, como raízes, tubérculos, frutos, sementes e grama. Butler e seus colegas sugeriram que o aparelho de alimentação do Heterodontosaurus era especializado para processar material vegetal resistente e que os membros sobreviventes da família ( Fruitadens , Tianyulong e Echinodon ) provavelmente apresentavam uma dieta mais generalizada, incluindo plantas e invertebrados . O heterodontossauro foi caracterizado por uma forte mordida em pequenos ângulos de abertura, mas os membros posteriores foram adaptados para uma mordida mais rápida e lacunas mais largas. Um estudo de 2016 da mecânica da mandíbula ornitísquica descobriu que as forças de mordida relativas do heterodontossauro eram comparáveis às de um celidossauro mais derivado . O estudo sugeriu que as presas podem ter desempenhado um papel na alimentação, pastando contra o bico inferior durante o cultivo da vegetação.
Substituição e estivação dentária
Muita controvérsia rodeou a questão de saber se, e em que grau, o Heterodontosaurus mostrou a substituição contínua de dentes que é típica para outros dinossauros e répteis. Em 1974 e 1978, Thulborn descobriu que os crânios conhecidos naquela época não tinham qualquer indicação de substituição contínua dos dentes: os dentes da bochecha dos crânios conhecidos são desgastados uniformemente, indicando que se formaram simultaneamente. Os dentes recém- erupcionados estão ausentes. Evidências adicionais foram derivadas das facetas de desgaste dos dentes, que foram formadas pelo contato dente a dente da dentição inferior com a superior. As facetas de desgaste foram fundidas umas nas outras, formando uma superfície contínua ao longo de toda a fileira de dentes. Essa superfície indica que a procissão de comida era alcançada por movimentos para frente e para trás das mandíbulas, não por simples movimentos verticais, como era o caso em dinossauros aparentados, como o Fabrosaurus . Os movimentos para frente e para trás só são possíveis se os dentes estiverem desgastados de maneira uniforme, mais uma vez fortalecendo o caso da falta de uma substituição dentária contínua. Simultaneamente, Thulborn enfatizou que uma substituição regular dos dentes era essencial para esses animais, já que a suposta dieta composta de material vegetal resistente teria levado à abrasão rápida dos dentes. Essas observações levaram Thulborn a concluir que o Heterodontosaurus deve ter substituído toda a sua dentição de uma vez em uma base regular. Essa substituição completa só poderia ter sido possível dentro das fases de estivação , quando o animal não se alimentou. A estimulação também obedece ao suposto habitat dos animais, que teria sido desértico, inclusive nas estações quentes e secas, quando a comida era escassa.
Uma análise abrangente conduzida em 1980 por Hopson questionou as idéias de Thulborn. Hopson mostrou que os padrões das facetas de desgaste nos dentes indicam de fato movimentos verticais e laterais, em vez de movimentos mandibulares para frente e para trás. Além disso, Hopson demonstrou variabilidade no grau de desgaste dentário, indicando substituição dentária contínua. Ele reconheceu que as imagens de raios-X do espécime mais completo mostravam que esse indivíduo realmente não tinha dentes substitutos não irrompidos. De acordo com Hopson, isso indicava que apenas os juvenis trocavam continuamente os dentes e que esse processo cessava ao atingir a idade adulta. A hipótese de estivação de Thulborn foi rejeitada por Hopson devido à falta de evidências.
Em 2006, Butler e seus colegas realizaram tomografias computadorizadas do crânio juvenil SAM-PK-K10487. Para a surpresa desses pesquisadores, dentes substitutos que ainda não irromperam estavam presentes mesmo neste estágio ontogenético inicial. Apesar dessas descobertas, os autores argumentaram que a substituição do dente deve ter ocorrido, uma vez que o jovem apresentava a mesma morfologia dentária que os adultos - essa morfologia teria mudado se o dente simplesmente crescesse continuamente. Em conclusão, Butler e colegas sugeriram que a substituição dentária em Heterodontosaurus deve ter sido mais esporádica do que em dinossauros aparentados. Dentes de substituição não erupcionados em Heterodontosaurus não foram descobertos até 2011, quando Norman e colegas descreveram a mandíbula superior do espécime SAM-PK-K1334. Outro crânio juvenil (AMNH 24000) descrito por Sereno em 2012 também produziu dentes substitutos não irrompidos. Como mostrado por essas descobertas, a substituição dentária em Heterodontosaurus foi episódica e não contínua como em outros heterodontosaurids. Os dentes não irrompidos são triangulares na vista lateral, que é a morfologia dentária típica em ornitísquios basais. A forma característica de cinzel dos dentes totalmente erupcionados resultou, portanto, do contato dente a dente entre a dentição dos maxilares superior e inferior.
Locomoção, metabolismo e respiração
Embora a maioria dos pesquisadores agora considere o Heterodontosaurus um corredor bípede , alguns estudos anteriores propuseram uma locomoção parcial ou totalmente quadrúpede . Em 1980, Santa Luca descreveu várias características do membro anterior que também estão presentes em animais quadrúpedes recentes e implicam uma forte musculatura do braço: Estes incluem um grande olécrano (uma eminência óssea formando a parte superior da ulna), aumentando o braço de alavanca do antebraço. O epicôndilo medial do úmero estava aumentado, fornecendo locais de fixação para fortes músculos flexores do antebraço. Além disso, as projeções nas garras podem ter aumentado o impulso da mão para a frente durante a caminhada. De acordo com Santa Luca, o heterodontossauro era quadrúpede quando se movia lentamente, mas foi capaz de mudar para uma corrida bípede muito mais rápida. Os paleontólogos Teresa Maryańska e Halszka Osmólska apoiaram a hipótese de Santa Luca em 1985; além disso, eles notaram que a coluna dorsal estava fortemente flexionada para baixo no espécime mais completamente conhecido. Em 1987, Gregory S. Paul sugeriu que o Heterodontosaurus poderia ter sido obrigatoriamente quadrúpede, e que esses animais teriam galopado para locomoção rápida. David Weishampel e Lawrence Witmer em 1990, bem como Norman e colegas em 2004, defenderam a locomoção exclusivamente bípede, com base na morfologia das garras e da cintura escapular . As evidências anatômicas sugeridas por Santa Luca foram identificadas como adaptações para forrageamento; os braços robustos e fortes podem ter sido usados para desenterrar raízes e quebrar ninhos de insetos abertos.
A maioria dos estudos considera os dinossauros como animais endotérmicos (de sangue quente), com um metabolismo elevado comparável ao dos mamíferos e pássaros de hoje. Em um estudo de 2009, Herman Pontzer e colegas calcularam a resistência aeróbia de vários dinossauros. Mesmo em velocidades de corrida moderadas, o Heterodontosaurus teria excedido a capacidade aeróbia máxima possível para um animal ectotérmico (de sangue frio), indicando endotermia neste gênero.
Os dinossauros provavelmente possuíam um sistema de bolsa de ar , como encontrado em pássaros modernos, que ventilava um pulmão imóvel. O fluxo de ar era gerado pela contração do tórax, o que era permitido pelas costelas esternais móveis e pela presença de gastralia. Extensões dos sacos aéreos também invadiram os ossos, formando escavações e câmaras, condição conhecida como pneumaticidade esquelética pós-craniana. Ornithischians, com exceção de Heterodontosaurus , não tinham costelas esternais móveis e gastralia, e todos os ornithischians (incluindo Heterodontosaurus ) não tinham pneumaticidade esquelética pós-craniana. Em vez disso, os ornitísquios tinham uma extensão anterior proeminente do púbis, o processo púbico anterior (APP), que estava ausente em outros dinossauros. Com base em dados síncrotron de um espécime Heterodontosaurus bem preservado (AM 4766), Viktor Radermacher e colegas, em 2021, argumentaram que o sistema respiratório dos ornitísquios diferia drasticamente do de outros dinossauros, e que o Heterodontosaurus representa um estágio intermediário. De acordo com esses autores, os ornitísquios perderam a capacidade de contrair o tórax para respirar e, em vez disso, passaram a depender de um músculo que ventilava o pulmão diretamente, que eles chamaram de músculo puberoperitoneal . O APP da pelve teria fornecido o local de fixação para este músculo. O heterodontossauro tinha uma APP incipiente e sua gastralia estava reduzida em comparação com os dinossauros não ornitísquios, sugerindo que a pelve já estava envolvida na respiração enquanto a contração torácica se tornava menos importante.
Crescimento e dimorfismo sexual proposto
A ontogenia , ou o desenvolvimento do indivíduo de juvenil a adulto, é pouco conhecida por Heterodontosaurus , pois os espécimes juvenis são escassos. Conforme mostrado pelo crânio juvenil SAM-PK-K10487, as órbitas oculares tornaram-se proporcionalmente menores conforme o animal crescia, e o focinho tornou-se mais longo e continha dentes adicionais. Mudanças semelhantes foram relatadas para vários outros dinossauros. A morfologia dos dentes, entretanto, não mudou com a idade, indicando que a dieta dos juvenis era igual à dos adultos. O comprimento do crânio juvenil foi sugerido em 45 mm (2 pol.). Assumindo proporções corporais semelhantes às de indivíduos adultos, o comprimento do corpo deste jovem teria sido de 450 mm (18 polegadas). Na verdade, o indivíduo provavelmente teria sido menor, uma vez que os animais jovens em geral apresentam cabeças proporcionalmente maiores.
Em 1974, Thulborn sugeriu que as grandes presas dos heterodontossaurídeos representavam uma característica sexual secundária . De acordo com essa teoria, apenas indivíduos adultos do sexo masculino teriam presas totalmente desenvolvidas; o espécime holótipo do Abrictosaurus aparentado , que não tinha presas, teria representado uma fêmea. Esta hipótese foi questionada pelo paleontólogo Richard Butler e colegas em 2006, que argumentaram que o crânio juvenil SAM-PK-K10487 possuía presas, apesar de seu estado inicial de desenvolvimento. Nesse estado, as características sexuais secundárias não são esperadas. Além disso, as presas estão presentes em quase todos os crânios de Heterodontosaurus conhecidos ; a presença de dimorfismo sexual, entretanto, sugere uma proporção de 50:50 entre indivíduos com presas e aqueles sem presas. A única exceção é o espécime holótipo de Abrictosaurus ; a falta de presas neste indivíduo é interpretada como uma especialização deste gênero particular.
Paleoambiente
Heterodontosaurus é conhecido a partir de fósseis encontrados em formações do Supergrupo Karoo , incluindo a Formação Elliot Superior e a Formação Clarens, que datam das idades Hettangiana e Sinemuriana do Jurássico Inferior , cerca de 200–190 milhões de anos atrás . Originalmente, pensava-se que o Heterodontosaurus era do período Triássico Superior . A Formação Elliot Superior consiste em argilito vermelho / roxo e arenito vermelho / branco , enquanto a Formação Clarens um pouco mais jovem consiste em arenito de cor branca / creme. A Formação Clarens é menos rica em fósseis do que a Formação Upper Elliot; seus sedimentos também costumam formar penhascos, restringindo a acessibilidade para os caçadores de fósseis. A Formação Elliot Superior é caracterizada por animais que parecem ter uma constituição mais leve do que os da Formação Elliot Inferior, o que pode ter sido uma adaptação ao clima mais seco nesta época no sul da África. Ambas as formações são famosas por seus abundantes fósseis de vertebrados, incluindo anfíbios temnospondyl , tartarugas, lepidosauros , aetossauros , crocodilomorfos e cinodontes não mamíferos .
Outros dinossauros dessas formações incluem o genasauro Lesothosaurus , o sauropodomorfo basal Massospondylus e o terópode Megapnosaurus . A Formação Lower Elliot mostra a maior diversidade de heterodontossaurídeos conhecida de qualquer unidade de rocha; além de Heterodontosaurus , continha Lycorhinus , Abrictosaurus e Pegomastax . Ainda outro membro da família, Geranosaurus , é conhecido da Formação Clarens. A alta diversidade de heterodontossaurídeos levou os pesquisadores a concluir que diferentes espécies podem ter se alimentado de fontes de alimento separadas, a fim de evitar a competição ( divisão de nicho ). Com sua dentição altamente especializada, o Heterodontosaurus pode ter sido especializado para material vegetal resistente, enquanto o Abrictosaurus menos especializado pode ter consumido predominantemente uma vegetação mais macia. A posição dos espécimes individuais de heterodontossaurídeos dentro da sucessão rochosa é pouco conhecida, tornando difícil determinar quantas dessas espécies realmente eram coevas e quais espécies existiram em épocas diferentes.
Referências
Trabalhos citados
- Sereno, PC (2012). "Taxonomia, morfologia, função mastigatória e filogenia de dinossauros heterodontosaurídeos" . ZooKeys (226): 1 –225. doi : 10.3897 / zookeys.226.2840 . PMC 3491919 . PMID 23166462 .
links externos
- Museu de História Natural: "Dentes grandes para um pequeno dinossauro" - vídeo de três minutos sobre Heterodontosaurus apresentado por Richard Butler no YouTube
- ESRF Synchrotron: "Digital Heterodontosaurus skeleton produzido no ESRF que mostra espécime completo e anatomia" - vídeo de um minuto sobre a varredura do síncrotron no YouTube