Heliamphora -Heliamphora

Heliamphora
H chimantensis2.jpg
Heliamphora chimantensis
Classificação científica e
Reino: Plantae
Clade : Traqueófito
Clade : Angiospermas
Clade : Eudicots
Clade : Asterídeos
Pedido: Ericales
Família: Sarraceniaceae
Gênero: Heliamphora
Benth. (1840)
Heliamphora distribution.svg
Distribuição Heliamphora

O género Heliamphora ( / h ɛ l i Æ m f ər ə / ou / h i l i Æ m f ər ə / ; grego : helos " pântano " e amphoreus " ânfora ") contém 23 espécies de plantas de jarro endémicos para América do Sul . As espécies são conhecidas coletivamente como jarros de sol , com base na noção equivocada de que o heli de Heliamphora vem do grego helios , que significa "sol". Na verdade, o nome deriva de helos , que significa pântano, portanto, uma tradução mais precisa de seu nome científico seria jarro de pântano . As espécies do gênero Heliamphora são plantas carnívoras que consistem em uma forma de folha modificada que se funde em uma forma tubular. Eles desenvolveram mecanismos para atrair, capturar e matar insetos; e controlar a quantidade de água no jarro. Pelo menos uma espécie ( H. tatei ) produz suas próprias enzimas proteolíticas que permitem digerir suas presas sem a ajuda de bactérias simbióticas .

Morfologia

Todos os Heliamphora são plantas herbáceas perenes que crescem a partir de um rizoma subterrâneo . H. tatei cresce como um arbusto , até 4 m (13 pés) de altura, todas as outras espécies formam rosetas prostradas. O tamanho da folha varia de alguns centímetros (polegadas) ( H. minor , H. pulchella ) até mais de 50 cm (20 polegadas) ( H. ionasi ). Heliamphora possui armadilhas tubulares formadas por folhas enroladas com bordas fundidas. Os jarros do pântano são incomuns entre os jarros por não possuírem tampas ( opérculos ), em vez de terem uma pequena "colher de néctar" na parte posterior superior da folha. Essa estrutura semelhante a uma colher secreta uma substância semelhante ao néctar, que serve como isca para insetos e pequenos animais. Cada jarro também exibe uma pequena fenda em sua lateral que permite que o excesso de água da chuva seja drenado, semelhante ao transbordamento de uma pia. Isso permite que os jarros do pântano mantenham um nível máximo constante de água da chuva dentro do jarro. A superfície interna dos jarros é coberta com pêlos apontando para baixo para forçar os insetos nas partes inferiores dos jarros.

Filogenia de Heliamphora inferida do DNA nuclear e da evolução dos caracteres morfológicos. A fenda de drenagem só é encontrada no clado E1. No restante de Heliamphora , o orifício de drenagem está presente. O estudo sugeriu que o furo de drenagem é o estado ancestral em Heliamphora e foi posteriormente modificado em fenda de drenagem no clado E1.
Ilustração de Heliamphora nutans da monografia de John Muirhead Macfarlane de 1908 sobre o gênero ( A: planta inteira; B: androecium ; C: estame ; D: pistilo ; E: seção transversal do ovário ; F: semente, com a testa ; G : seção vertical da semente; H: embrião )









Carnivory

Embora muitas vezes contadas entre as várias plantas carnívoras , com exceção de Heliamphora tatei , a grande maioria das plantas do gênero Heliamphora não produz suas próprias enzimas digestivas (ou seja , proteases , ribonucleases , fosfatases , etc. ), contando com as enzimas de bactérias simbióticas para quebrar suas presas. No entanto, eles atraem a presa por meio de sinais visuais e químicos especiais e prendem e matam a presa por meio de uma armadilha de queda típica . Estudos de campo de H. nutans , H. heterodoxa , H. minor e H. ionasi determinaram que nenhuma dessas espécies produz suas próprias enzimas proteolíticas . Se a produção dessas enzimas fosse usada como uma demarcação estrita do que é e do que não é uma planta carnívora, muitas das espécies de Heliamphora não atenderiam ao requisito. H. tatei é uma das poucas espécies observadas a produzir enzimas digestivas e escamas de cera, que também auxiliam na captura de presas. O padrão de carnivoria entre as espécies de Heliamphora , combinado com dados de habitat, indica que a carnivoria neste gênero evoluiu em locais pobres em nutrientes como um meio de melhorar a absorção dos nutrientes disponíveis. A maioria dos Heliamphora normalmente captura formigas , enquanto H. tatei pode capturar e absorver nutrientes de mais insetos voadores. O hábito carnívoro entre essas espécies é perdido em condições de pouca luz, o que sugere que certas concentrações de nutrientes (especificamente nitrogênio e fósforo ) são apenas limitantes durante os períodos de crescimento rápido em condições normais de luz, tornando assim a maioria das adaptações carnívoras ineficientes e sem custo de energia eficaz.

Distribuição

Artigo principal: Distribuição de Heliamphora

Todas as espécies de Heliamphora são endêmicas dos tepuis das terras altas da Guiana e das terras altas circundantes. A maioria é encontrada na Venezuela , com alguns se estendendo para o oeste da Guiana e norte do Brasil . Muitos dos tepuis ainda não foram explorados para Heliamphora , e o grande número de espécies descritas nos últimos anos sugere que muitas outras espécies podem estar aguardando descoberta.

História botânica

Flores de H. pulchella

A primeira espécie do gênero a ser descrita foi H. nutans , que George Bentham nomeou em 1840 com base em um espécime coletado por Robert Hermann Schomburgk . Esta permaneceu a única espécie conhecida até Henry Allan Gleason descrever H. tatei e H. tyleri em 1931, também adicionando H. minor em 1939. Entre 1978 e 1984, Julian Alfred Steyermark e Bassett Maguire revisaram o gênero (ao qual Steyermark havia adicionado H . heterodoxa em 1951) e descreveu mais duas espécies, H. ionasi e H. neblinae , bem como muitos taxa infra-específicos . Várias expedições exploratórias, bem como a revisão de espécimes de herbário existentes, renderam muitas novas espécies nos últimos anos, principalmente por meio do trabalho de um grupo de horticultores e botânicos alemães ( Thomas Carow , Peter Harbarth , Joachim Nerz e Andreas Wistuba ).

Cuidado no cultivo

Heliamphora é considerada por entusiastas e especialistas em plantas carnívoras como uma das plantas mais difíceis de manter no cultivo. Eles requerem temperaturas frias (as espécies de "terras altas") para aquecer (as espécies de "terras baixas") com uma umidade constante e muito alta . As espécies de terras altas, que se originam do alto dos topos nublados das montanhas tepui , incluem H. nutans , H. ionasi e H. tatei . As planícies Heliamphora , como H. ciliata e H. heterodoxa , migraram para as pastagens mais quentes ao pé dos tepuis.

Musgo esfagno retalhado, de fibra longa ou vivo é preferido como substrato do solo, geralmente com adição de rocha de lava hortícola , perlita e pedra - pomes . O substrato deve ser mantido sempre úmido e extremamente bem drenado. A nebulização de Heliamphora com água purificada costuma ser benéfica para manter altos níveis de umidade.

A propagação por divisão tem apenas uma taxa limitada de sucesso, pois muitas plantas que são divididas entram em choque e eventualmente morrem. A germinação da semente de Heliamphora é conseguida espalhando-a em musgo esfagno moído e mantendo-a sob luz forte e em condições úmidas. A germinação das sementes começa depois de muitas semanas.

Classificação

O gênero Heliamphora contém a maioria das espécies na família Sarraceniaceae e é unido pelo lírio-cobra ( Darlingtonia californica ) e as plantas de jarro norte-americanas ( Sarracenia spp.) Nesse táxon .

Espécies

Vinte e três espécies de Heliamphora são atualmente reconhecidas. Salvo indicação em contrário, todas as informações e determinações taxonômicas na tabela abaixo são provenientes do trabalho de 2011 Sarraceniaceae da América do Sul de autoria de Stewart McPherson , Andreas Wistuba , Andreas Fleischmann e Joachim Nerz . As autoridades são apresentadas na forma de uma citação padrão do autor , usando abreviaturas especificadas pelo IPNI . Os anos dados denotam o ano da publicação formal da espécie com o nome atual, não a data de publicação do basiônimo anterior, se houver.

Espécies Autoridade Ano Imagem Distribuição Distribuição Altitudinal
Heliamphora arenicola Wistuba , A.Fleischm. , Nerz e S.McPherson 2011 Venezuela Abaixo de 2.000 m
Heliamphora ceracea Nerz , Wistuba , Grantsau , Rivadavia , A.Fleischm. & S.McPherson 2011 Brasil Highland
Heliamphora chimantensis Wistuba , Carow e Harbarth 2002 H chimantensis3.jpg Venezuela 1900–2100 m
Heliamphora ciliata Wistuba , Nerz & A.Fleischm. 2009 Venezuela 900 m
Heliamphora collina Wistuba , Nerz , S.McPherson & A.Fleischm. 2011 Venezuela 1700–1825 m
Heliamphora elongata Nerz 2004 Venezuela 1800–2600 m
Heliamphora exappendiculata ( Maguire e Steyermark ) Nerz e Wistuba 2006 Venezuela 1700–2100 m
Heliamphora folliculata Wistuba , Harbarth e Carow 2001 H folliculata 2.jpg Venezuela 1700–2400 m
Heliamphora glabra ( Maguire ) Nerz , Wistuba e Hoogenstrijd 2006 Fronteiras do Brasil , Guiana e Venezuela 1200–2750 m
Heliamphora heterodoxa Steyerm. 1951 Guiana ?, Venezuela 1200–2200 m
Heliamphora hispida Nerz e Wistuba 2000 Fronteira entre Brasil e Venezuela 1800–3014 m
Heliamphora huberi A.Fleischm. , Wistuba e Nerz 2009 Venezuela 1850–2200 m
Heliamphora ionasi Maguire 1978 H ionasii.jpg Venezuela 1800–2600 m
Heliamphora macdonaldae Gleason 1931 Venezuela 1500–2300 m
Heliamphora menor Gleason 1939 Heliminor.JPG Venezuela 1650–2500 m
Heliamphora neblinae Maguire 1978 Fronteira entre Brasil e Venezuela 860–2200 m
Heliamphora nutans Benth. 1840 Heliamphora nutans.jpg Fronteiras do Brasil , Guiana e Venezuela 2.000–2700 m
Heliamphora parva ( Maguire ) S.McPherson , A.Fleischm. , Wistuba e Nerz 2011 Venezuela 1750–2200 m
Heliamphora pulchella Wistuba , Carow , Harbarth e Nerz 2005 H pulchella1.jpg Venezuela 1850–2550 m
Heliamphora purpurascens Wistuba , A.Fleischm. , Nerz e S.McPherson 2011 Heterodoxa pt12.JPG Venezuela 2400–2500 m
Heliamphora sarracenioides Carow , Wistuba e Harbarth 2005 Venezuela 2400–2450 m
Heliamphora tatei Gleason 1931 Heliamphora tatei.JPG Venezuela 1700–2400 m
Heliamphora uncinata Nerz , Wistuba & A.Fleischm. 2009 Venezuela 1850 m

Táxons diagnosticados incompletamente

Outros dois táxons diagnosticados de forma incompleta são conhecidos e podem representar espécies distintas por direito próprio.

Espécies Distribuição Distribuição Altitudinal
Heliamphora sp. 'Akopán Tepui' Venezuela 1800–1900 m
Heliamphora sp. 'Angasima Tepui' Venezuela 2200-2250 m

Variedades

Duas variedades são atualmente reconhecidas no gênero: H. minor var. pilosa e o autônomo H. minor var. menor . Além disso, uma variante não descrita de H. pulchella sem longos cabelos retentivos é conhecida de Amurí Tepui .

Cultivares

Existem atualmente quatro cultivares registradas de Heliamphora, incluindo Heliamphora 'Cyclops' (A. Smith), Heliamphora 'Patasola' (B. Tincher & J. Lei), Heliamphora 'Red Mambo' (F. Boulianne) e Heliamphora 'Scylla' (I . Bogdanow).

Híbridos naturais

Pelo menos onze híbridos naturais foram registrados:

Além disso, supostos híbridos complexos ocorrem no Maciço de Neblina entre as populações de H. ceracea , H. hispida , H. neblinae e H. parva . Supostos cruzamentos entre H. macdonaldae e H. tatei também foram registrados na parte sul de Cerro Duida .

Filogenia e Diversificação

Espécies estreitamente relacionadas tendem a ser geograficamente distribuídas de perto. Os principais clados de Heliamphora provavelmente surgiram através da separação geográfica e da dispersão nas montanhas da Guiana durante o Mioceno, com diversificação mais recente impulsionada pelo deslocamento vertical durante as oscilações térmicas glacial-interglaciais do Pleistoceno.

História evolutiva de Heliamphora inferida do DNA nuclear. O tempo evolutivo é representado em milhões de anos. As barras dos nós representam a incerteza nas estimativas de idade ancestral.

Referências

Leitura adicional

links externos