Metabolismo de carboidratos - Carbohydrate metabolism

O metabolismo dos carboidratos é o conjunto dos processos bioquímicos responsáveis ​​pela formação metabólica , degradação e interconversão dos carboidratos nos organismos vivos .

Os carboidratos são fundamentais para muitas vias metabólicas essenciais . As plantas sintetizam carboidratos a partir do dióxido de carbono e da água por meio da fotossíntese , permitindo que armazenem energia absorvida pela luz solar internamente. Quando animais e fungos consomem plantas, eles usam a respiração celular para quebrar esses carboidratos armazenados e disponibilizar energia para as células. Animais e plantas armazenam temporariamente a energia liberada na forma de moléculas de alta energia, como o ATP , para uso em vários processos celulares.

Os humanos podem consumir uma variedade de carboidratos, a digestão quebra os carboidratos complexos em alguns monômeros simples ( monossacarídeos ) para o metabolismo: glicose , frutose , manose e galactose . A glicose é distribuída para as células nos tecidos, onde é quebrada ou armazenada como glicogênio . Na respiração aeróbica, a glicose e o oxigênio são metabolizados para liberar energia, com dióxido de carbono e água como produtos finais. A maior parte da frutose e da galactose viaja para o fígado , onde podem ser convertidas em glicose e gordura.

Alguns carboidratos simples têm suas próprias vias de oxidação enzimática , assim como apenas alguns dos carboidratos mais complexos. O dissacarídeo lactose , por exemplo, requer que a enzima lactase seja quebrada em seus componentes monossacarídeos, glicose e galactose.

Vias metabólicas

Visão geral das conexões entre os processos metabólicos.

Glicolise

A glicólise é o processo de quebrar uma molécula de glicose em duas moléculas de piruvato , enquanto armazena a energia liberada durante esse processo como ATP e NADH . Quase todos os organismos que quebram a glicose utilizam a glicólise. A regulação da glicose e o uso do produto são as principais categorias nas quais essas vias diferem entre os organismos. Em alguns tecidos e organismos, a glicólise é o único método de produção de energia. Essa via é comum à respiração anaeróbica e aeróbia.

A glicólise consiste em dez etapas, divididas em duas fases. Durante a primeira fase, requer a quebra de duas moléculas de ATP. Durante a segunda fase, a energia química dos intermediários é transferida para ATP e NADH. A quebra de uma molécula de glicose resulta em duas moléculas de piruvato, que podem ser posteriormente oxidadas para acessar mais energia em processos posteriores.

A glicólise pode ser regulada em diferentes etapas do processo por meio da regulação de feedback. A etapa que é mais regulamentada é a terceira etapa. Este regulamento visa garantir que o corpo não produza moléculas de piruvato em excesso. O regulamento também permite o armazenamento de moléculas de glicose em ácidos graxos. Existem várias enzimas que são usadas em toda a glicólise. As enzimas regulam positivamente , regulam negativamente e o feedback regula o processo.

Gliconeogênese

A gliconeogênese (GNG) é uma via metabólica que resulta na geração de glicose a partir de certos substratos de carbono não carboidratos. É um processo onipresente, presente em plantas, animais, fungos, bactérias e outros microorganismos. [1] Em vertebrados, a gliconeogênese ocorre principalmente no fígado e, em menor grau, no córtex dos rins. É um dos dois mecanismos primários - sendo o outro a degradação do glicogênio (glicogenólise) - usado por humanos e muitos outros animais para manter os níveis de glicose no sangue, evitando níveis baixos (hipoglicemia). [2] Em ruminantes, como os carboidratos da dieta tendem a ser metabolizados por organismos ruminais, a gliconeogênese ocorre independentemente de jejum, dietas com baixo teor de carboidratos, exercícios, etc. [3] Em muitos outros animais, o processo ocorre durante períodos de jejum, fome, dietas com baixo teor de carboidratos ou exercícios intensos.

Em humanos, os substratos para a gliconeogênese podem vir de qualquer fonte não-carboidrato que pode ser convertida em piruvato ou intermediários da glicólise (veja a figura). Para a quebra de proteínas, esses substratos incluem aminoácidos glicogênicos (embora não aminoácidos cetogênicos); da quebra de lipídios (como triglicerídeos), eles incluem glicerol, ácidos graxos de cadeia ímpar (embora não sejam ácidos graxos de cadeia par, veja abaixo); e de outras partes do metabolismo incluem lactato do ciclo de Cori. Em condições de jejum prolongado, a acetona derivada de corpos cetônicos também pode servir como substrato, fornecendo um caminho dos ácidos graxos à glicose. [4] Embora a maior parte da gliconeogênese ocorra no fígado, a contribuição relativa da gliconeogênese pelo rim aumenta no diabetes e no jejum prolongado. [5]

A via da gliconeogênese é altamente endergônica até que seja acoplada à hidrólise do ATP ou GTP, tornando o processo efetivamente exergônico. Por exemplo, a via que leva do piruvato à glicose-6-fosfato requer 4 moléculas de ATP e 2 moléculas de GTP para ocorrer espontaneamente. Esses ATPs são fornecidos pelo catabolismo de ácidos graxos por meio da oxidação beta. [6]

Glicogenólise

A glicogenólise refere-se à quebra do glicogênio. No fígado, músculos e rins, esse processo ocorre para fornecer glicose quando necessário. Uma única molécula de glicose é clivada de um ramo do glicogênio e transformada em glicose-1-fosfato durante esse processo. Essa molécula pode então ser convertida em glicose-6-fosfato , um intermediário na via da glicólise.

A glicose-6-fosfato pode então progredir através da glicólise. A glicólise requer apenas a entrada de uma molécula de ATP quando a glicose se origina no glicogênio. Alternativamente, a glicose-6-fosfato pode ser convertida de volta em glicose no fígado e nos rins, permitindo elevar os níveis de glicose no sangue, se necessário.

O glucagon no fígado estimula a glicogenólise quando a glicose no sangue é reduzida, o que é conhecido como hipoglicemia. O glicogênio no fígado pode funcionar como fonte reserva de glicose entre as refeições. O glicogênio hepático atende principalmente ao sistema nervoso central. A adrenalina estimula a degradação do glicogênio no músculo esquelético durante o exercício. Nos músculos, o glicogênio garante uma fonte de energia rapidamente acessível para o movimento.

Glicogênese

Glicogênese refere-se ao processo de síntese de glicogênio. Em humanos, a glicose pode ser convertida em glicogênio por meio desse processo. O glicogênio é uma estrutura altamente ramificada, consistindo na proteína central Glicogenina , cercada por ramificações de unidades de glicose, ligadas entre si. A ramificação do glicogênio aumenta sua solubilidade e permite que um número maior de moléculas de glicose seja acessível para decomposição ao mesmo tempo. A glicogênese ocorre principalmente no fígado, músculos esqueléticos e rins. A via da glicogênese consome energia, como a maioria das vias sintéticas, porque um ATP e um UTP são consumidos para cada molécula de glicose introduzida.

Via da pentose fosfato

A via da pentose fosfato é um método alternativo de oxidação da glicose. Ocorre no fígado , tecido adiposo , córtex adrenal , testículos , glândulas mamárias , fagócitos e glóbulos vermelhos . Ela produz produtos que são usados ​​em outros processos celulares, enquanto reduz o NADP a NADPH. Essa via é regulada por meio de mudanças na atividade da glicose-6-fosfato desidrogenase.

Metabolismo da frutose

A frutose deve passar por certas etapas extras para entrar na via da glicólise. As enzimas localizadas em certos tecidos podem adicionar um grupo fosfato à frutose. Esta fosforilação cria frutose-6-fosfato, um intermediário na via da glicólise que pode ser decomposto diretamente nesses tecidos. Essa via ocorre nos músculos, tecido adiposo e rins. No fígado, as enzimas produzem frutose-1-fosfato, que entra na via da glicólise e é posteriormente clivado em gliceraldeído e fosfato de dihidroxiacetona.

Metabolismo da galactose

A lactose, ou açúcar do leite, consiste em uma molécula de glicose e uma molécula de galactose. Após a separação da glicose, a galactose viaja para o fígado para conversão em glicose. A galactoquinase usa uma molécula de ATP para fosforilar a galactose. A galactose fosforilada é então convertida em glicose-1-fosfato e, eventualmente, em glicose-6-fosfato, que pode ser decomposta na glicólise.

Produção de energia

Muitas etapas do metabolismo dos carboidratos permitem que as células acessem a energia e a armazenem de forma mais transitória em ATP . Os cofatores NAD + e FAD às vezes são reduzidos durante este processo para formar NADH e FADH 2 , que conduzem a criação de ATP em outros processos. Uma molécula de NADH pode produzir 1,5–2,5 moléculas de ATP, enquanto uma molécula de FADH 2 produz 1,5 moléculas de ATP.

Energia produzida durante o metabolismo de uma molécula de glicose
Caminho Entrada ATP Saída ATP Net ATP Saída NADH Saída FADH 2 Rendimento final de ATP
Glicólise (aeróbica) 2 4 2 2 0 5-7
Ciclo do ácido cítrico 0 2 2 8 2 17-25

Normalmente, a quebra completa de uma molécula de glicose pela respiração aeróbica (isto é, envolvendo a glicólise e o ciclo do ácido cítrico ) é geralmente cerca de 30-32 moléculas de ATP. A oxidação de um grama de carboidrato rende aproximadamente 4 kcal de energia .

Regulação hormonal

A glicorregulação é a manutenção de níveis estáveis ​​de glicose no corpo.

Os hormônios liberados pelo pâncreas regulam o metabolismo geral da glicose. A insulina e o glucagon são os principais hormônios envolvidos na manutenção de um nível estável de glicose no sangue, e a liberação de cada um é controlada pela quantidade de nutrientes atualmente disponíveis. A quantidade de insulina liberada no sangue e a sensibilidade das células à insulina determinam a quantidade de glicose que as células degradam. O aumento dos níveis de glucagon ativa as enzimas que catalisam a glicogenólise e inibe as enzimas que catalisam a glicogênese. Por outro lado, a glicogênese é aumentada e a glicogenólise inibida quando há níveis elevados de insulina no sangue.

O nível de glicose circulatória (conhecido informalmente como "açúcar no sangue"), assim como a detecção de nutrientes no duodeno é o fator mais importante na determinação da quantidade de glucagon ou insulina produzida. A liberação de glucagon é precipitada por baixos níveis de glicose no sangue, enquanto altos níveis de glicose no sangue estimulam as células a produzir insulina. Como o nível de glicose circulatória é amplamente determinado pela ingestão de carboidratos dietéticos, a dieta controla os principais aspectos do metabolismo via insulina. Em humanos, a insulina é produzida pelas células beta do pâncreas , a gordura é armazenada nas células do tecido adiposo e o glicogênio é armazenado e liberado conforme a necessidade das células do fígado. Independentemente dos níveis de insulina, nenhuma glicose é liberada para o sangue a partir dos estoques internos de glicogênio das células musculares.

Carboidratos como armazenamento

Carboidratos são normalmente armazenados como polímeros longos de moléculas de glicose com ligações glicosídicas para suporte estrutural (por exemplo , quitina , celulose ) ou para armazenamento de energia (por exemplo , glicogênio , amido ). No entanto, a forte afinidade da maioria dos carboidratos pela água torna o armazenamento de grandes quantidades de carboidratos ineficiente devido ao grande peso molecular do complexo solvatado água-carboidrato. Na maioria dos organismos, o excesso de carboidratos é regularmente catabolizado para formar acetil-CoA , que é um alimento para a via de síntese de ácidos graxos ; ácidos graxos , triglicerídeos e outros lipídeos são comumente usados ​​para armazenamento de energia de longo prazo. O caráter hidrofóbico dos lipídios os torna uma forma muito mais compacta de armazenamento de energia do que os carboidratos hidrofílicos. A gliconeogênese permite que a glicose seja sintetizada a partir de várias fontes, incluindo lipídios.

Em alguns animais (como cupins ) e alguns microrganismos (como protistas e bactérias ), a celulose pode ser desmontada durante a digestão e absorvida como glicose.

Doenças humanas

Referências

  1. ^ a b c d e f g h Maughan, Ron (2009). "Metabolismo de carboidratos". Cirurgia (Oxford) . 27 (1): 6–10. doi : 10.1016 / j.mpsur.2008.12.002 .
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links externos

  1. ^ “Regulação da respiração celular (artigo).” Khan Academy. www.khanacademy.org, https://www.khanacademy.org/science/biology/cellular-respiration-and-fermentation/variations-on-cellular-respiration/a/regulation-of-cellular-respiration .