Gametófito - Gametophyte

Vários gametófitos crescendo em um terrário .
Gametófito de pinheiro (externo) em torno do embrião (interno)

Um gametófito ( / do ɡ do ə m i t do ə ˌ f t / ) é uma das duas alternadas fases multicelulares nos ciclos de vida de plantas e algas . É um organismo multicelular haplóide que se desenvolve a partir de um esporo haplóide que possui um conjunto de cromossomos. O gametófito é a fase sexual do ciclo de vida das plantas e algas. Desenvolve órgãos sexuais que produzem gametas , células sexuais haplóides que participam da fertilização para formar um zigoto diplóide que possui um conjunto duplo de cromossomos. A divisão celular do zigoto resulta em um novo organismo multicelular diplóide , o segundo estágio do ciclo de vida conhecido como esporófito . O esporófito pode produzir esporos haplóides por meiose que, na germinação, produzem uma nova geração de gametófitos.

Algas

Em algumas algas verdes multicelulares ( Ulva lactuca é um exemplo), algas vermelhas e marrons , esporófitos e gametófitos podem ser externamente indistinguíveis (isomórficos). Em Ulva, os gametas são isogâmicos , todos de um mesmo tamanho, forma e morfologia geral.

Plantas terrestres

Em plantas terrestres , a anisogamia é universal. Como nos animais, os gametas femininos e masculinos são chamados, respectivamente, de óvulos e espermatozoides. Em plantas terrestres existentes, o esporófito ou o gametófito podem ser reduzidos (heteromórfico).

Briófitas

Em briófitas ( musgos , hepáticas e hornworts ), o gametófito é o estágio mais visível do ciclo de vida. O gametófito de briófito tem vida mais longa, é nutricionalmente independente e os esporófitos estão ligados aos gametófitos e dependem deles. Quando um esporo de musgo germina, ele cresce para produzir um filamento de células (chamado protonema ). O gametófito maduro dos musgos se desenvolve em brotos folhosos que produzem órgãos sexuais ( gametângios ) que produzem gametas. Os óvulos se desenvolvem na arquegônia e os espermatozoides nos anterídios .

Em alguns grupos de briófitas, como muitas hepáticas da ordem Marchantiales , os gametas são produzidos em estruturas especializadas chamadas gametóforos (ou gametangióforos).

Plantas vasculares

Todas as plantas vasculares são esporófitas dominantes, e uma tendência para gametófitos femininos menores e mais dependentes de esporófitos é evidente à medida que as plantas terrestres desenvolveram a reprodução por sementes. Essas plantas vasculares, como musgos e muitas samambaias, que produzem apenas um tipo de esporo, são consideradas homosporosas. Eles têm gametófitos exospóricos - isto é, o gametófito tem vida livre e se desenvolve fora da parede dos esporos. Os gametófitos exospóricos podem ser bissexuais, capazes de produzir espermatozoides e óvulos no mesmo talo ( monóico ), ou especializados em organismos masculinos e femininos separados (dióicos).

Em plantas vasculares heterosporosas (plantas que produzem micrósporos e megásporos), os gametófitos se desenvolvem endosporicamente (dentro da parede dos esporos). Esses gametófitos são dióicos , produzindo espermatozoides ou óvulos, mas não ambos.

Samambaias

Na maioria das samambaias , por exemplo, na samambaia leptosporangiada Dryopteris , o gametófito é um organismo autotrófico fotossintético de vida livre chamado prothallus que produz gametas e mantém o esporófito durante seu desenvolvimento multicelular inicial. No entanto, em alguns grupos, notadamente no clado que inclui Ophioglossaceae e Psilotaceae , os gametófitos são subterrâneos e subsistem formando relações micotróficas com fungos. As samambaias homosporosas secretam uma substância química chamada antheridiogen .

Licófitas

As licófitas existentes produzem dois tipos diferentes de gametófitos. Nas famílias homosporosas Lycopodiaceae e Huperziaceae , os esporos germinam em gametófitos bissexuais de vida livre, subterrâneos e micotróficos que derivam nutrientes da simbiose com fungos. Em Isoetes e Selaginella , que são heterosporosos , os micrósporos e megásporos são dispersos dos esporângios de forma passiva ou por ejeção ativa. Os micrósporos produzem microgametófitos que produzem esperma. Megaesporos produzem megagametófitos reduzidos dentro da parede dos esporos. Na maturidade, o megásporo se abre na sutura do trilete para permitir que os gametas masculinos acessem os óvulos na arquegônia interna. Os gametófitos de Isoetes parecem ser semelhantes neste aspecto aos dos licófitos arborescentes carboníferos extintos Lepidodendron e Lepidostrobus .

Plantas de semente

O ciclo de vida dos gametófitos das plantas com sementes é ainda mais reduzido do que nos taxa basais (samambaias e licófitas). Os gametófitos das plantas com sementes não são organismos independentes e dependem do tecido esporófito dominante para nutrientes e água. Com exceção do pólen maduro, se o tecido gametófito for separado do tecido esporófito, ele não sobreviverá. Devido a essa relação complexa e ao pequeno tamanho do tecido gametófito - em algumas situações unicelular - a diferenciação com o olho humano ou mesmo um microscópio entre o tecido gametófito da planta com semente e o tecido esporófito pode ser um desafio. Embora o tecido do gametófito da semente da planta seja tipicamente composto de células haplóides mononucleadas (1 xn), podem ocorrer circunstâncias específicas nas quais a ploidia varia amplamente, apesar de ainda ser considerada parte do gametófito.

Nas gimnospermas, os gametófitos masculinos são produzidos dentro dos micrósporos dentro dos microsporângios localizados dentro dos cones masculinos ou micróbulos . Em cada micrósporo, um único gametófito é produzido, consistindo de quatro células haplóides produzidas pela divisão meiótica de uma célula-mãe de micrósporo diplóide. Na maturidade, cada gametófito derivado de micrósporos torna-se um grão de pólen . Durante seu desenvolvimento, a água e os nutrientes de que o gametófito masculino necessita são fornecidos pelo tecido esporófito até serem liberados para polinização. O número de células de cada grão de pólen maduro varia entre as ordens de gimnosperma. Cycadophyta possui grãos de pólen de 3 células, enquanto Ginkgophyta possui grãos de pólen de 4 células. Gnetophyta pode ter grãos de pólen de 2 ou 3 células, dependendo da espécie, e os grãos de pólen de Coniferophyta variam muito, variando de uma única célula a 40 células. Uma dessas células é tipicamente uma célula germinativa e outras células podem consistir em uma única célula tubular que cresce para formar o tubo polínico, células estéreis e / ou células prothalliais que são ambas células vegetativas sem uma função reprodutiva essencial. Depois que a polinização é bem-sucedida, o gametófito masculino continua a se desenvolver. Se uma célula tubular não foi desenvolvida no microstrobilus , uma é criada após a polinização via mitose. A célula tubular cresce no tecido diplóide do cone feminino e pode ramificar-se no tecido megastróbilo ou crescer diretamente em direção à célula-ovo. O tecido esporofítico megastrobilus fornece nutrientes para o gametófito masculino nesta fase. Em algumas gimnospermas, a célula tubular criará um canal direto do local da polinização para o óvulo; em outras gimnospermas, a célula tubular se romperá no meio do tecido esporófito do megastrobilus. Isso ocorre porque em algumas ordens de gimnosperma, a célula germinativa não é móvel e um caminho direto é necessário, no entanto, em Cycadophyta e Ginkgophyta, a célula germinativa é móvel devido à presença de flagelos e um caminho de célula tubular direto do local de polinização para o ovo Não é necessário. Na maioria das espécies, a célula germinativa pode ser descrita mais especificamente como um espermatozóide que se acasala com o óvulo durante a fertilização, embora nem sempre seja esse o caso. Em algumas espécies de Gnetophyta, a célula germinativa irá liberar dois núcleos de espermatozoides que passam por um raro processo de dupla fertilização de gimnosperma que ocorre somente com núcleos de espermatozoides e não com a fusão de células desenvolvidas. Depois que a fertilização está completa em todas as ordens, o tecido gametófito masculino restante se deteriora.

Vários exemplos da variação do número de células em gametófitos femininos de plantas com sementes maduras antes da fertilização. Cada célula contém um núcleo, a menos que seja descrito de outra forma. A: Gametófito feminino típico de 7 células e 8 angiospermas nucleados (ex. Tilia americana ). B: Gametófito feminino gimnosperma típico com muitas células somáticas haplóides ilustradas com uma grade em favo de mel e duas células germinativas haplóides (ex. Ginkgo biloba ). C: Gametófito feminino anormalmente grande de 10 células e 16 angiospermas nucleados (ex. Peperomia dolabriformis ). D: Gametófito feminino anormalmente pequeno com 4 células e 4 angiospermas nucleados (ex. Amborella trichopoda ). E: Gametófito feminino gimnosperma incomum que possui células isoladas com muitos núcleos livres ao redor de um vacúolo central retratado (ex. Gnemon Gnetum ). Azul: óvulo. Laranja escuro: célula sinérgica. Amarelo: célula acessória. Verde: célula antípoda. Pêssego: célula central. Roxo: nucelos individuais.

O gametófito feminino nas gimnospermas difere do gametófito masculino, pois passa todo o seu ciclo de vida em um órgão, o óvulo localizado dentro do megastróbilo ou cone feminino. Semelhante ao gametófito masculino, o gametófito feminino normalmente é totalmente dependente do tecido esporofítico circundante para nutrientes e os dois organismos não podem ser separados. No entanto, gametófitos femininos selecionados contêm clorofila e podem produzir parte de sua própria energia, embora não o suficiente para se sustentar sem serem suplementados pelo esporófito. O gametófito feminino se forma a partir de um megásporo diplóide que sofre meiose e começa a ser unificado com células. O tamanho do gametófito feminino maduro varia drasticamente entre as ordens de gimnosperma. Em Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta e alguns Gnetophyta, o gametófito feminino unicelular passa por muitos ciclos de mitose terminando consistindo em milhares de células uma vez maduras. No mínimo, duas dessas células são óvulos e o resto são células somáticas haploides , mas mais óvulos podem estar presentes e sua ploidia, embora tipicamente haplóide, pode variar. Em alguns Gnetophyta, o gametófito feminino permanece unicelular. A mitose ocorre, mas nenhuma divisão celular é feita. Isso resulta no gametófito feminino maduro em alguns Gnetophyta tendo muitos núcleos livres em uma célula. Uma vez maduro, este gametófito unicelular é 90% menor do que os gametófitos femininos em outras ordens de gimnosperma. Após a fertilização, o tecido gametófito feminino restante nas gimnospermas serve como fonte de nutrientes para o zigoto em desenvolvimento (mesmo na Gnetófita, onde a célula zigota diplóide é muito menor, e por um tempo vive dentro do gametófito unicelular).

O precursor do gametófito de angiosperma masculino é uma célula-mãe de micrósporo diplóide localizada dentro da antera . Uma vez que o micrósporo sofre meiose, 4 células haplóides são formadas, cada uma das quais é um gametófito masculino de célula única. O gametófito masculino se desenvolverá por meio de uma ou duas rodadas de mitose dentro da antera. Isso cria um gametófito masculino de 2 ou 3 células, que se torna conhecido como grão de pólen assim que ocorre o dehiscing . Uma célula é a célula tubular e as células / células restantes são os espermatozoides. O desenvolvimento do gametófito masculino de três células antes do dehiscing evoluiu várias vezes e está presente em cerca de um terço das espécies de angiospermas, permitindo uma fertilização mais rápida após a polinização. Uma vez que a polinização ocorre, a célula tubular cresce em tamanho e se o gametófito masculino tiver apenas 2 células neste estágio, a célula espermática única sofre mitose para criar uma segunda célula espermática. Assim como nas gimnospermas, a célula tubular das angiospermas obtém nutrientes do tecido esporofítico e pode ramificar-se no tecido do pistilo ou crescer diretamente em direção ao óvulo. Uma vez que a fertilização dupla é completada, a célula tubular e outras células vegetativas, se presentes, são tudo o que resta do gametófito masculino e logo se degradam.

O gametófito feminino da angiosperma se desenvolve no óvulo (localizado dentro da flor feminina ou hermafrodita ). Seu precursor é um megásporo diplóide que sofre meiose que produz quatro células-filhas haplóides. Três dessas células gametófitas independentes degeneram, a que permanece é a célula-mãe gametófita que normalmente é composta por um núcleo. Em geral, ele se dividirá por mitose até consistir em 8 núcleos separados em 1 célula-ovo, 3 células antípodas , 2 células sinérgicas e uma célula central que contém dois núcleos. Em angiospermas selecionados, ocorrem casos especiais em que o gametófito feminino não tem 7 células com 8 núcleos. Na extremidade menor do espectro, algumas espécies possuem gametófitos femininos maduros com apenas 4 células, cada uma com um núcleo. Por outro lado, algumas espécies têm gametófitos femininos maduros com 10 células consistindo de 16 núcleos no total. Uma vez que ocorre a fertilização dupla , o óvulo se torna o zigoto, que é então considerado tecido esporófito. Os estudiosos ainda discordam sobre se a célula central fertilizada é considerada tecido gametófito. Alguns botânicos consideram este endosporo como tecido gametófito com tipicamente 2/3 sendo feminino e 1/3 sendo masculino, mas como a célula central antes da fertilização dupla pode variar de 1n a 8n em casos especiais, as células centrais fertilizadas variam de 2n (50% masculino / feminino) a 9n (1/9 masculino, 8/9 feminino). No entanto, outros botânicos consideram o endosporo fertilizado como tecido esporófito. Alguns acreditam que não é nenhum dos dois.

Heteromorfia

Em plantas com gametófitos heteromórficos, existem dois tipos distintos de gametófitos. Como os dois gametófitos diferem em forma e função, eles são denominados heteromórficos , de hetero - "diferente" e morfo "forma". O gametófito produtor de óvulos é conhecido como megagametófito , porque normalmente é maior, e o gametófito produtor de esperma é conhecido como microgametófito . Gametófitos que produzem óvulos e espermatozoides em plantas separadas são denominados dióicos .

Em plantas heterosporosas (samambaias aquáticas, algumas licófitas, bem como todas as gimnospermas e angiospermas), existem dois esporângios distintos , cada um dos quais produz um único tipo de esporo e um único tipo de gametófito. No entanto, nem todos os gametófitos heteromórficos vêm de plantas heterosporosas. Ou seja, algumas plantas têm gametófitos produtores de óvulos e espermatozoides distintos, mas esses gametófitos se desenvolvem a partir do mesmo tipo de esporo dentro do mesmo esporângio; Sphaerocarpos é um exemplo de tal planta.

Nas plantas com sementes, o microgametófito é denominado pólen . Os microgametófitos das plantas com sementes consistem em várias células (normalmente de duas a cinco) quando os grãos de pólen saem do esporângio. O megagametófito se desenvolve dentro do megásporo das plantas vasculares sem sementes existentes e dentro do megasporângio em um cone ou flor nas plantas com sementes. Em plantas com sementes, o microgametófito (pólen) viaja para as proximidades da célula-ovo (transportado por um vetor físico ou animal) e produz dois espermatozoides por mitose.

Nas gimnospermas, o megagametófito consiste em vários milhares de células e produz de uma a várias arquegônias , cada uma com um único óvulo. O gametófito se torna um tecido de armazenamento de alimentos na semente.

Nas angiospermas , o megagametófito é reduzido a apenas alguns núcleos e células e às vezes é chamado de saco embrionário . Um saco embrionário típico contém sete células e oito núcleos, um dos quais é o óvulo. Dois núcleos se fundem com um núcleo de esperma para formar o endosperma , que se torna o tecido de armazenamento de alimentos na semente.

Veja também

  • Esporófito  - estágio multicelular diplóide no ciclo de vida de uma planta ou alga
  • Alternância de gerações  - Ciclo reprodutivo de plantas e algas
  • Archegonium  - órgão do gametófito de certas plantas, produzindo e contendo o óvulo
  • Antheridium  - parte de uma planta que produz e contém gametas masculinos

Referências

Leitura adicional