Enantiornithes - Enantiornithes

Enantiornithes
Variação temporal:
Cretáceo Inferior - Cretáceo Superior ,130,7-66,0  Ma
Zhouornis hani.png
Espécime fóssil de um bohaiornithid ( Zhouornis hani )
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clade : Dinosauria
Clade : Saurischia
Clade : Theropoda
Clade : Ornitotórax
Clade : Enantiornithes
Walker , 1981
Subgrupos

e veja o texto

Os Enantiornithes , também conhecidos como enantiornithines ou enantiornitheans, são um grupo de avialans extintos ("pássaros" em sentido amplo), o grupo mais abundante e diverso conhecido desde a era Mesozóica . Quase todos os dentes retidos e dedos com garras em cada asa, mas por outro lado se pareciam muito com pássaros modernos externamente. Mais de oitenta espécies de enantiornithes foram nomeadas, mas alguns nomes representam apenas ossos isolados, então é provável que nem todos sejam válidos. Os Enantiornithes foram extintos na fronteira do Cretáceo-Paleógeno , junto com os hesperornitídeos e todos os outros dinossauros não aviários .

Descoberta e nomenclatura

Os primeiros Enantiornithes a serem descobertos foram incorretamente referidos a grupos de pássaros modernos. Por exemplo, o primeiro enantiornitina conhecido, Gobipteryx minuta , foi originalmente considerado um paleognata relacionado a avestruzes e tinamou . Os Enantiornithes foram reconhecidos pela primeira vez como uma linhagem distinta, ou "subclasse" de pássaros, por Cyril A. Walker em 1981. Walker fez essa descoberta com base em alguns vestígios parciais do final do período Cretáceo do que hoje é a Argentina , que ele atribuiu a um novo gênero, Enantiornis , dando a todo o grupo seu nome. Desde a década de 1990, muitos mais Enantiornithes completos foram descobertos, e foi determinado que alguns "pássaros" previamente descritos (por exemplo , Iberomesornis , Cathayornis e Sinornis ) também eram Enantiornithes.

The name "Enantiornithes" means "opposite birds", from Ancient Greek enantios (ἐνάντιος) "opposite" + ornithes (ὄρνιθες) "birds" . The name was coined by Cyril Alexander Walker in his landmark paper which established the group. In his paper, Walker explained what he meant by "opposite":

Talvez a diferença mais fundamental e característica entre os Enantiornithes e todas as outras aves esteja na natureza da articulação entre a escápula e o [...] coracoide , onde a condição "normal" é completamente invertida.

Isso se refere a uma característica anatômica - a articulação dos ossos do ombro - que tem uma junta côncava-convexa que é o reverso da das aves modernas. Especificamente, nos Enantiornithes, a faceta onde a escápula ( escápula ) encontra o coracoide (o osso primário da cintura escapular em vertebrados que não sejam mamíferos) é uma saliência convexa e o ponto correspondente na escápula é côncavo e em forma de prato . Nos pássaros modernos, a maneira como a articulação se articula é invertida.

Walker não foi claro sobre suas razões para dar esse nome na seção de etimologia de seu artigo, e essa ambigüidade levou a alguma confusão entre os pesquisadores posteriores. Por exemplo, Alan Feduccia declarou em 1996:

As aves são assim chamadas porque, entre muitas características distintivas, há uma formação única do canal triosseal e os metatarsos são fundidos proximal a distalmente, o oposto do que ocorre nas aves modernas.

O ponto de Feduccia sobre o tarsometatarsus (a combinação da parte superior do pé e do osso do tornozelo) está correto, mas Walker não usou esse raciocínio em seu artigo original. Walker nunca descreveu a fusão do tarso-metatarso como oposta, mas sim como "apenas parcial". Além disso, não é certo que os enantiornithines tivessem canais triosseal, uma vez que nenhum fóssil preserva esse recurso.

Como um grupo, os Enantiornithes são freqüentemente chamados de "enantiornithines". No entanto, vários cientistas notaram que isso é incorreto, porque seguindo as regras padrão para formar os nomes de grupos de animais, isso implica referência apenas à subfamília Enantiornithinae . Seguindo as convenções de nomenclatura usadas para pássaros modernos, bem como para grupos extintos, foi apontado que o termo correto é "enantiornithean".

Origem e alcance

Enantiornithes foram encontrados em todos os continentes, exceto na Antártica . Os fósseis atribuíveis a este grupo são exclusivamente cretáceos em idade, e acredita-se que os Enantiornithes se extinguiram ao mesmo tempo que seus parentes dinossauros não avialanos . Os primeiros Enantiornithes conhecidos são do Cretáceo Inferior da Espanha (por exemplo, Noguerornis ) e China (por exemplo, Protopteryx ) e os mais recentes do Cretáceo Superior da América do Norte e do Sul (por exemplo, Avisaurus e Enantiornis ). A ocorrência generalizada desse grupo sugere que pelo menos alguns Enantiornithes foram capazes de cruzar oceanos por conta própria; eles são a primeira linhagem avialan conhecida com uma distribuição global.

Descrição

Uma restauração da vida de Iberomesornis , um primeiro enantiornithine

Muitos fósseis enantiornithine são muito fragmentários, e algumas espécies são conhecidas apenas a partir de um pedaço de um único osso. Quase todos os espécimes completos, em plena articulação e com preservação de tecidos moles são conhecidos de Las Hoyas em Cuenca , Espanha e do grupo Jehol em Liaoning ( China ). Fósseis de enantiornitina foram encontrados em sedimentos terrestres e marinhos, sugerindo que eles eram um grupo ecologicamente diverso. Os enantiornithes parecem ter incluído pernaltas, nadadores, granívoros, insetívoros, pescadores e aves de rapina. A grande maioria das espécies de enantiornithine eram pequenas, entre o tamanho de um pardal e de um estorninho , enquanto os maiores membros deste clado são Pengornis houi , Xiangornis shenmi e Zhouornis hani . Pelo menos algumas espécies muito maiores podem ter existido, incluindo uma espécie potencialmente do tamanho de um guindaste, conhecida apenas por pegadas na Formação Eumeralla (e possivelmente também representada na Formação Wonthaggi por uma única fúrcula ), que pode pertencer a um enantiornitino. Um táxon, Mirarce , é descrito como semelhante em tamanho aos perus modernos , enquanto os "maiores enantiornithines" anteriores são descritos como do tamanho de um melro .

Restos de enantiornitina extraordinários também foram preservados em depósitos de âmbar birmanês datados de 99 milhões de anos atrás. Esses restos estão entre os mais bem preservados de qualquer dinossauro mesozóico. Os primeiros restos de enantiornitina envoltos em âmbar descobertos foram duas asas (ver abaixo) descritas em 2016. Quase todo o corpo de um enantiornitina recém-nascido foi descrito em 2017 e outro filhote foi descrito em 2018. Em 2019, um pé totalmente completo junto com uma asa foram descrito. Em 2020, uma asa de um grande táxon foi descrita.

Crânio

Uma reconstrução do crânio de Bohaiornis , um bohaiornithid .

Dada sua ampla variedade de habitats e dietas, os crânios dos enantiornithines variam consideravelmente entre as espécies. Os crânios enantiornithine combinavam um conjunto exclusivo de recursos primitivos e avançados. Como em avialans mais primitivos como o Archaeopteryx , eles retinham vários ossos cranianos separados, pequenos pré-maxilares (ossos da ponta do focinho) e a maioria das espécies tinha mandíbulas dentadas em vez de bicos desdentados. Apenas algumas espécies, como Gobipteryx minuta , eram totalmente desdentadas e tinham bico. Eles também tinham ossos quadrados simples , uma barra completa separando cada órbita (orifício do olho) de cada fenestra antorbital e dentários (os principais ossos dentados da mandíbula inferior) sem pontas traseiras bifurcadas. Um osso esquamosal é preservada em um indeterminados espécime juvenis, enquanto um postorbital é preservada em shenqiornis mengi e Pengornis . Nos pássaros modernos, esses ossos são assimilados no crânio. Alguns Enantiornithes podem ter suas fenestras temporais (orifícios na lateral da cabeça) fundidas nas órbitas, como nas aves modernas, devido aos pós-orbitais não estarem presentes ou não serem longos o suficiente para dividir as aberturas. Um osso quadratojugal , que nas aves modernas se funde ao jugal, é preservado em Pterygornis . A presença dessas características primitivas do crânio teria tornado enantiornithines capazes de apenas cinesia craniana limitada (a capacidade de mover a mandíbula independente do crânio).

ASA

Uma micro-tomografia computadorizada de uma asa de enantiornitina envolta em âmbar mostrando raquis, pele, músculos e garras.

Como um grupo muito grande de pássaros, os Enantiornithes exibiram uma grande diversidade de planos corporais diferentes com base em diferenças na ecologia e alimentação, refletida em uma diversidade igual de formas de asas, muitas adaptações paralelas a diferentes estilos de vida observados em pássaros modernos. Em geral, as asas dos enantiornithines eram avançadas em comparação com os avialans mais primitivos, como o Archaeopteryx , e exibiam algumas características relacionadas ao voo semelhantes às encontradas na linhagem que leva aos pássaros modernos, o Ornithuromorpha . Enquanto a maioria dos Enantiornithes tinha garras em pelo menos alguns de seus dedos, muitas espécies tinham mãos encurtadas, uma articulação do ombro altamente móvel e mudanças proporcionais nos ossos das asas semelhantes às dos pássaros modernos. Como os pássaros modernos, os Enantiornithes tinham alulas , ou "asas bastardas", pequenos arranjos de penas apontando para a frente no primeiro dedo que garantiam maior capacidade de manobra no ar e ajudavam em pousos precisos.

Várias asas com penas preservadas foram encontradas preservadas em âmbar birmanês . Estes são os primeiros restos de dinossauros completos do Mesozóico preservados dessa forma (algumas penas isoladas são conhecidas, não atribuídas a nenhuma espécie) e um dos fósseis de dinossauros mais primorosamente preservados conhecidos. As asas preservadas mostram variações no pigmento das penas e provam que os Enantiornithes tinham penas totalmente modernas, incluindo farpas, bárbulas e ganchos, e um arranjo moderno de penas de asas incluindo penas de vôo longas, abrigos curtos, uma alula grande e um subpêlo de penugem.

Um fóssil de enantiornitina mostra tufos de penas semelhantes a asas em suas pernas, semelhantes ao Archaeopteryx . As penas das pernas também lembram o dinossauro de quatro asas Microraptor , no entanto diferem pelas penas serem mais curtas, mais desorganizadas (elas não formam claramente uma asa) e se estendem apenas até o tornozelo e não ao longo do pé.

Cauda

Esqueleto fóssil de Rapaxavis pani (um longipterygid ) com um preservada pygostyle

Clarke et al. (2006) pesquisaram todos os fósseis de enantiornithine então conhecidos e concluíram que nenhum tinha preservado as penas da cauda que formavam um leque gerador de elevação, como nas aves modernas. Eles descobriram que todos os avialans fora de Euornithes (o clado que eles chamavam de Ornithurae ) com penas de cauda preservadas tinham apenas abrigos curtos ou plumas de cauda em pares alongadas. Eles sugeriram que o desenvolvimento do pigostilo em enantiornitinas deve ter sido uma função do encurtamento da cauda, ​​e não o desenvolvimento de uma anatomia moderna da pena da cauda. Esses cientistas sugeriram que um leque de penas da cauda e a musculatura associada necessária para controlá-las, conhecido como bulbo retrical , evoluiu ao lado de um curto pigostilo triangular, como os das aves modernas, ao invés do longo, em forma de haste ou adaga pigostilos em avialans mais primitivos como os Enantiornithes. Em vez de um leque de penas, a maioria dos Enantiornithes tinha um par de penas longas e especializadas, semelhantes às do extinto Confuciusornis e de certas aves do paraíso .

No entanto, outras descobertas mostraram que, pelo menos entre os Enantiornithes basais, a anatomia da cauda era mais complexa do que se pensava anteriormente. Um enantiornithine, Shanweiniao , foi inicialmente interpretado como tendo pelo menos quatro penas de cauda longa que se sobrepunham e poderiam ter formado uma superfície geradora de sustentação semelhante aos leques da cauda dos euornithines, embora um estudo posterior indique que Shanweiniao tinha mais probabilidade de ter rachis -penas da cauda dominadas semelhantes às penas presentes no Paraprotopteryx . Chiappeavis , um enantiornithine pengornithid primitivo , tinha um leque de penas da cauda semelhante ao de avialans mais primitivos como Sapeornis , sugerindo que esta pode ter sido a condição ancestral, com pinfeathers sendo uma característica evoluída várias vezes nos primeiros avialans para fins de exibição. Outro enantiornithine, Feitianius , também tinha um leque elaborado de penas de cauda. Mais importante, o tecido mole preservado ao redor da cauda foi interpretado como os restos de um bulbo retrical, sugerindo que esta característica não era de fato restrita a espécies com pigostilos de aparência moderna, mas pode ter evoluído muito mais cedo do que se pensava anteriormente e estava presente em muitos Enantiornithes. Pelo menos um gênero de enantiornithine, Cruralispennia , tinha um pigostilo de aparência moderna, mas não tinha um leque de cauda.

Biologia

Dieta

Dada a grande diversidade do formato do crânio entre os Enantiornithes, muitas especializações dietéticas diferentes devem estar presentes no grupo. Alguns, como Shenqiornis , tinham mandíbulas grandes e robustas adequadas para comer invertebrados de casca dura. Nos longipterigídeos , os focinhos eram longos e finos, com dentes restritos à ponta das mandíbulas, e provavelmente sondadores de lama (espécies de dentes pequenos) e pescadores (espécies de dentes grandes). Os dentes curtos e rombudos de Pengornis provavelmente eram usados ​​para se alimentar de artrópodes de corpo mole. As garras fortemente curvadas dos bohaiornithidae sugerem que eles eram predadores de vertebrados de pequeno a médio porte, mas seus dentes robustos sugerem uma dieta de animais de concha dura.

Algumas amostras preservam o conteúdo estomacal real. Infelizmente, nenhum deles preserva o crânio, portanto, não é possível estabelecer uma correlação direta entre sua dieta conhecida e o formato do focinho / dente. Descobriu- se que Eoalulavis tinha restos de exoesqueletos de crustáceos aquáticos preservados em seu trato digestivo, e Enantiophoenix preservou corpúsculos de âmbar entre os ossos fossilizados, sugerindo que esse animal se alimentava de seiva de árvore, bem como os chupadores modernos e outras aves. A seiva teria fossilizado e se tornado âmbar. No entanto, mais recentemente, foi sugerido que a seiva se movia post-mortem, portanto, não representando o conteúdo estomacal verdadeiro. Combinado com os supostos grânulos de peixe de Piscivorenantiornis revelando-se excremento de peixe, o estranho conteúdo estomacal de algumas espécies revelando-se ovários e os supostos gastrólitos de Bohaiornis sendo precipitados minerais aleatórios, apenas os Eoalulavis apresentam conteúdo estomacal real.

Um estudo sobre os sistemas digestivos paravianos indica que os Enantiornithes conhecidos não tinham colheita e moela, não usavam gastrólitos e não ejetavam pelotas. Isso é considerado contrário à alta diversidade de dietas que seus dentes e formatos de crânio diferentes implicam, embora alguns pássaros modernos tenham perdido a moela e dependam apenas de ácidos estomacais fortes. Um exemplo foi descoberto com o que se suspeitava serem gastrólitos no que teria sido o estômago do fóssil, reabrindo a discussão sobre o uso de gastrólitos por Enantiornithes. A inspeção das rochas com raios-X e microscopia de varredura determinou que elas eram na verdade cristais de calcedônia, e não gastrólitos.

Predação

Um fóssil da Espanha relatado por Sanz et al. em 2001 incluiu os restos mortais de quatro esqueletos enantiornitinos recém-nascidos de três espécies diferentes. Eles são substancialmente completos, fortemente associados e mostram corrosão na superfície dos ossos que indica digestão parcial. Os autores concluíram que essa associação era uma pelota regurgitada e, pelos detalhes da digestão e do tamanho, que os filhotes foram engolidos inteiros por um pterossauro ou pequeno dinossauro terópode . Esta foi a primeira evidência de que os avialans do Mesozóico eram presas e que alguns deles regurgitaram pelotas como as corujas hoje.

Historia de vida

Ovos fossilizados de Gobipteryx minuta , Dinosaurium (Praga)

Os fósseis enantiornitinos conhecidos incluem ovos , embriões e crias . Um embrião enantiornitino, ainda enrolado em seu ovo, foi relatado na Formação Yixian . Os espécimes juvenis podem ser identificados por uma combinação de fatores: textura áspera de suas pontas ósseas indicando porções que ainda eram feitas de cartilagem no momento da morte, esterno relativamente pequeno, crânios e olhos grandes e ossos que ainda não haviam se fundido um ao outro . Alguns espécimes recém- nascidos receberam nomes formais, incluindo " Liaoxiornis delicatus "; no entanto, Luis Chiappe e colegas consideraram a prática de nomear novas espécies com base em juvenis prejudicial ao estudo de Enantiornithes, porque é quase impossível determinar a qual espécie adulta um determinado espécime juvenil pertence, tornando qualquer espécie com um holótipo recém-nascido um nomen dubium. .

Junto com espécimes de filhotes de Gobipteryx e Gobipus da Mongólia , esses achados demonstram que filhotes de enantiornitina tinham ossificação esquelética, penas de asas bem desenvolvidas e cérebro grande que se correlacionam com padrões de desenvolvimento precoce ou superprecocial nas aves de hoje. Em outras palavras, os Enantiornithes provavelmente nasceram do ovo já bem desenvolvido e pronto para correr, forragear e, possivelmente, até voar com apenas alguns dias de idade.

Análises de enantiornithe histologia óssea foram conduzidas para determinar as taxas de crescimento desses animais. Um estudo de 2006 de ossos de Concornis mostrou um padrão de crescimento diferente dos pássaros modernos; embora o crescimento foi rápida por algumas semanas após a eclosão, provavelmente até incipiente , este pequeno espécies não atingir o tamanho adulto por um longo tempo, provavelmente vários anos. Todos os outros estudos apoiaram a ideia de que o crescimento até o tamanho adulto era lento, como ocorre nas aves precoces vivas (ao contrário das aves altriciais , que são conhecidas por atingirem o tamanho adulto rapidamente). Estudos da taxa de crescimento ósseo em uma variedade de Enantiornithes mostraram que as espécies menores tendiam a crescer mais rápido do que as maiores, o oposto do padrão visto em espécies mais primitivas como Jeholornis e em dinossauros não avialanos. Algumas análises interpretaram a histologia óssea para indicar que os Enantiornithes podem não ter tido endotermia totalmente aviária , em vez de ter uma taxa metabólica intermediária .

Evidências de nidificação colonial foram encontradas em enantiornithines, em sedimentos do Cretáceo Superior ( Maastrichtiano ) da Romênia . Evidências de locais de nidificação mostram que os Enantiornithes enterraram seus ovos como megapodos modernos , o que é consistente com suas adaptações superprecociais inferidas.

Um estudo de 2020 sobre penas juvenis enantiornitinas enfatiza ainda mais as semelhanças ontológicas com os megapodos modernos, mas adverte várias diferenças como a natureza arbórea da maioria dos Enantiornithes em oposição ao estilo de vida terrestre dos megapodos.

Especulou-se que a superprecialidade enantiornítica poderia ter impedido que eles desenvolvessem arranjos especializados dos dedos dos pés, vistos em pássaros modernos, como o zigodactilia.

Embora a grande maioria dos estudos de histologia e remanescentes de enantiornithean conhecidos apontem para a supreprecocialidade sendo a norma, um espécime, MPCM-LH-26189, parece representar um juvenil altricial, o que implica que, como os enantiornitheans das aves modernas, exploraram múltiplas estratégias reprodutivas.

Voo

Como muitos Enantiornithes careciam de caudas complexas e possuíam anatomia de asas radicalmente diferente em comparação com os pássaros modernos, eles foram objeto de vários estudos que testaram suas capacidades de vôo.

Tradicionalmente, têm sido considerados voadores inferiores, devido à anatomia da cintura escapular ser considerada mais primitiva e incapaz de suportar um mecanismo de lançamento baseado no solo, bem como pela ausência de rectrizes em muitas espécies.

No entanto, vários estudos mostraram que eles eram voadores eficientes, como os pássaros modernos, possuindo um sistema nervoso complexo similar e ligamentos das penas das asas. Além disso, a falta de uma cauda complexa parece não ter sido muito relevante para o voo das aves como um todo - alguns pássaros extintos como os litornídeos também não tinham penas complexas na cauda, ​​mas eram bons voadores e parecem ter sido capazes de um lançamento terrestre.

Devido à diferença na anatomia do esterno e da cintura escapular, muitos Enantiornithes usaram um estilo de voo diferente de qualquer espécie de ave moderna, embora estilos de voo mais típicos também estivessem presentes.

Pelo menos Elsornis parece ter se tornado secundariamente incapaz de voar .

Classificação

Alguns pesquisadores classificam os Enantiornithes, junto com os pássaros verdadeiros, na classe Aves . Outros usam a definição de grupo de coroa mais restritiva de Aves (que inclui apenas neornithes , pássaros anatomicamente modernos) e colocam Enantiornithes no grupo mais inclusivo Avialae . Os enantiornithes eram mais avançados do que o Archaeopteryx , o Confuciusornis e o Sapeornis , mas em vários aspectos eram mais primitivos do que os pássaros modernos, talvez seguindo um caminho evolutivo intermediário.

Um consenso de análises científicas indica que Enantiornithes é um dos dois grupos principais dentro do grupo maior Ornithothoraces . O outro grupo ornitotoracino é o Euornithes ou Ornithuromorpha , que inclui todas as aves vivas como um subconjunto. Isso significa que os Enantiornithes foram um ramo de sucesso da evolução avialan, mas que se diversificou totalmente separadamente da linhagem que levou aos pássaros modernos. No entanto, um estudo descobriu que a anatomia esternal compartilhada foi adquirida de forma independente e tal relação precisa ser reexaminada.

A classificação e taxonomia enantiornithine tem sido historicamente complicada por uma série de fatores. Em 2010, os paleontólogos Jingmai O'Connor e Gareth Dyke delinearam uma série de críticas contra as práticas predominantes de cientistas que não conseguiram descrever muitos espécimes em detalhes suficientes para outros avaliarem completamente. Algumas espécies foram descritas com base em espécimes mantidos em coleções particulares, tornando impossível um estudo mais aprofundado ou revisão de achados anteriores. Porque muitas vezes é inviável para outros cientistas estudar cada espécime pessoalmente, dada a distribuição mundial dos Enantiornithes, e devido às muitas descrições não informativas que foram publicadas em espécimes possivelmente importantes, muitos desses espécimes tornam-se " nomina dubia funcional ". Além disso, muitas espécies foram nomeadas com base em espécimes extremamente fragmentários, o que não seria muito informativo cientificamente, mesmo que fossem suficientemente descritos. Mais de um terço de todas as espécies enantiornitinas nomeadas baseiam-se em apenas um fragmento de um único osso. O'Connor e Dyke argumentaram que, embora esses espécimes possam ajudar a expandir o conhecimento do intervalo de tempo ou extensão geográfica dos Enantiornithes e seja importante descrevê-los, nomear tais espécimes é "injustificável".

Relacionamentos

Enantiornithes é o grupo irmão de Euornithes , e juntos eles formam um clado chamado Ornithothoraces (embora veja acima). A maioria dos estudos filogenéticos recuperou os Enantiornithes como um grupo monofilético distinto das aves modernas e de seus parentes mais próximos. A análise filogenética de 2002 por Clarke e Norell, entretanto, reduziu o número de autapomorfias de enantiornitina para apenas quatro.

A sistemática enantiornitina é altamente provisória e notoriamente difícil de estudar, devido ao fato de que os Enantiornithes tendem a ser extremamente homoplásticos , ou muito semelhantes entre si na maioria de suas características esqueléticas, devido à evolução convergente ao invés de ancestralidade comum. O que parece bastante certo agora é que havia subdivisões dentro dos Enantiornithes, possivelmente incluindo algumas linhagens basais menores, além dos Euenantiornithes mais avançados. Os detalhes do inter-relacionamento de todas essas linhagens, na verdade a validade da maioria, são contestados, embora os Avisauridae, por exemplo, pareçam constituir um grupo válido. Os taxonomistas filogenéticos até agora têm sido muito relutantes em sugerir delimitações de clados de enantiornitina.

Um desses delineamentos, denominado Euenantiornithes , foi definido por Chiappe (2002) como abrangendo todas as espécies mais próximas de Sinornis do que de Iberomesornis . Como Iberomesornis costuma ser o enantiornithine mais primitivo ou basal, os Euenantiornithes podem ser um grupo extremamente inclusivo, composto de todos os Enantiornithes, exceto o próprio Iberomesornis . Apesar de estar de acordo com a nomenclatura filogenética , esta definição de Euenantiornithes foi severamente criticada por alguns pesquisadores, como Paul Sereno , que a chamou de "um clado mal definido [...] um bom exemplo de uma escolha ruim em uma definição filogenética" .

O cladograma abaixo foi encontrado na análise de Wang et al. em 2015, atualizado a partir de um conjunto de dados anterior criado por Jingmai O'Connor.

Ornitotórax

Euornithes

Enantiornithes

Protopteryx

Pengornithidae

Longipterygidae

Euenantiornithes

Eocathayornis

Elsornis

Dunhuangia

Fortunguavis

Bohaiornithidae

Pterygornis

Eoenantiornis

Cathayornis

Vescornis

Neuquenornis

Gobipteryx

Eoalulavis

Qiliania

Concornis

Lista de gêneros

Incertae sedis

A taxonomia de enantiornitina é difícil de avaliar e, como resultado, poucos clados dentro do grupo são encontrados de forma consistente por análises filogenéticas. A maioria dos Enantiornithes não está incluída em nenhuma família específica e, como tal, está listada aqui. Muitos deles foram considerados Euenantiornithes, embora a controvérsia por trás desse nome signifique que ele não é usado consistentemente em estudos de Enantiornithes.

Nome Ano Formação Localização Notas Imagens
Abavornis 1998 Formação Bissekty ( final do Cretáceo , Turoniano a Coniaciano )  Uzbequistão Um dos muitos enantiornithines Bissekty fragmentários, conhecido apenas de coracóides
Alethoalaornis 2007 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Mal conhecido
Alexornis 1976 Formação La Bocana Roja ( Cretáceo Superior , Campaniano )  México Um dos primeiros enantiornithines conhecidos. Uma vez considerado um parente antigo de rolos e pica - paus
Avimaia 2019 Formação Xiagou ( Cretáceo Superior , Aptiano )  China Um espécime deste gênero morreu com um ovo não colocado em seu corpo Fossil-AvimaiaSchweitzeraeWithUnlaidEgg.jpg
Bauxitornis 2010 Formação Csehbánya ( Cretáceo Superior , Santoniano )  Hungria Fragmentário, mas único na estrutura de seu tarsometatarso Bauxitornis.jpg
Catenoleimus 1998 Formação Bissekty ( final do Cretáceo , Turoniano a Coniaciano )  Uzbequistão Um dos muitos enantiornithines Bissekty fragmentários, conhecido apenas de um coracóide
Cathayornis 1992 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Um dos primeiros enantiornithines de biota de Jehol descritos. Conhecida por muitas espécies, embora algumas agora estejam inseridas em seus próprios gêneros. Pode ter tido uma aparência e estilo de vida semelhantes a um pitta Cathayornis - primeiro cretáceo Liaoning IMG 5191 Museu de História Natural de Pequim.jpg
Concornis 1992 Las Hoyas ( Cretáceo Inferior , Barremiano )  Espanha Um dos enantiornithines de Las Hoyas mais completos Concornis lacustris 438.jpg
Cratoavis 2015 Formação Santana ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  Brasil Um membro sul-americano do grupo muito bem preservado, com penas da cauda em forma de fita
Cruralispennia 2017 Formação Huajiying ( Cretáceo Inferior , Hauteriviano )  China Tinha um pigostilo incomum em forma de ornituromorfo e penas de coxa em forma de pincel. Um dos mais antigos enantiornithines Ncomms14141-f1.jpg
Cuspirostrisornis 1997 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Originalmente, acreditava-se, erroneamente, que possuía um bico pontiagudo
Dalingheornis 2006 Formação Yixian ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Foi bem adaptado para escalada devido aos seus pés heterodáctilos , como os de um trogon.
Dunhuangia 2015 Formação Xiagou ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Uma enantiornitina da bacia de Changma, uma área que é incomumente dominada por ornituromorfos
Elbretornis 2009 Formação Lecho ( Cretáceo Superior , Maastrichtiano )  Argentina Conhecido apenas pelos ossos das asas. Pode ser sinônimo de outros enantiornithines de formação de Lecho
Elektorornis 2019 Âmbar birmanês ( final do Cretáceo , Cenomaniano )  Myanmar Conhecido por um pé preservado em âmbar com dedo médio alongado
Enantiornis 1981 Formação Lecho ( Cretáceo Superior , Maastrichtiano )  Argentina Embora conhecido apenas por alguns ossos, este gênero é o nome de Enantiornithes. Foi também um dos maiores e últimos representantes do grupo antes de sua extinção. Enantiornis.jpg
Eoalulavis 1996 Las Hoyas ( Cretáceo Inferior , Barremiano )  Espanha Preserva as penas, incluindo uma alula , um tipo especializado de pena que controla o fluxo de ar sobre a asa
Eocathayornis 2002 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Uma vez considerado um parente próximo basal de Cathayornis , embora agora seja considerado um parente mais distante
Eoenantiornis 1999 Formação Yixian ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Bem preservado, mas inconsistente na colocação filogenética Eoenantiornis-Paleozoological Museum of China.jpg
Evgenavis 2014 Formação Ilek ( Cretáceo Inferior , Barremiano )  Rússia Conhecido apenas a partir de um tarsometatarsus que compartilha algumas características com as dos enantiornithines
Explorornis 1998 Formação Bissekty ( final do Cretáceo , Turoniano a Coniaciano )  Uzbequistão Um dos muitos enantiornithines Bissekty fragmentários, conhecido apenas de coracóides
Falcatakely 2020 Formação Maevarano ( Cretáceo Superior , Maastrichtiano )  Madagáscar Desenvolveu um focinho enorme com apenas um dente, apesar de manter um arranjo de crânio "primitivo" em contraste com os pássaros modernos
Feitianius 2015 Formação Xiagou ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Possuía um conjunto elaborado de penas de cauda, ​​ao contrário das penas parecidas com fitas da maioria dos enantiornithines
Flexomornis 2010 Formação Woodbine ( Cretáceo Superior , Cenomaniano )  Estados Unidos ( Texas )   Um dos mais antigos avialans norte-americanos encontrados, embora conhecido apenas por fragmentos de vestígios
Fortipesavis 2021 Âmbar birmanês ( final do Cretáceo , Cenomaniano )  Myanmar Tinha um dedo do pé médio alargado que pode ter sido uma adaptação para empoleirar-se
Fortunguavis 2014 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Tinha ossos robustos, incluindo pés e garras que podem ter sido adaptados para subir em árvores
Grabauornis 2015 Formação Yixian ( Cretáceo Inferior , Barremiano )  China As proporções das asas deste enantiornithine, bem como a presença de uma alula, sugerem que ele era um bom voador.
Gracilornis 2011 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Um possível parente de Cathayornis com ossos caracteristicamente delgados
Gurilynia 1999 Formação Nemegt ( Cretáceo Superior , Maastrichtiano )  Mongólia Um enantiornithine pouco conhecido, mas evidentemente um membro grande e sobrevivente do grupo
Hollanda Luceria 2010 Formação Barun Goyot ( Cretáceo Superior , Campaniano )  Mongólia Originalmente identificado como um ornituromorfo, mas desde então reinterpretado como uma enantiornitina intimamente relacionada a Lectavis . Hollanda luceria 2021.jpg
Holbotia 2015 Formação Andaikhudag ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  Mongólia Considerado um pequeno pterossauro desde a sua descoberta em 1977 até receber uma descrição formal em 2015. Possuía vértebras cervicais únicas e um palato primitivo
Houornis 1997 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Antes considerado duvidoso ou uma espécie de Cathayornis , embora um estudo de 2015 o tenha considerado um gênero válido
Huoshanornis 2010 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Pode ter sido um voador muito manobrável devido à estrutura de sua mão e esterno
Iberomesornis 1992 Las Hoyas ( Cretáceo Inferior , Barremiano )  Espanha Um dos primeiros enantiornithines conhecidos de restos decentes. Também um dos membros mais antigos e primitivos do grupo Iberomesornis-model.jpg
Incolornis 1998 Formação Bissekty ( final do Cretáceo , Turoniano a Coniaciano )  Uzbequistão Um dos muitos enantiornithines Bissekty fragmentários, conhecido apenas de coracóides . Uma espécie já foi considerada pertencente a Enantiornis
Junornis 2017 Formação Yixian ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Tão bem preservado que seu padrão de vôo poderia ser reconstruído usando as proporções de suas penas e asas Junornis.PNG
Kizylkumavis 1984 Formação Bissekty ( final do Cretáceo , Turoniano a Coniaciano )  Uzbequistão Um dos muitos enantiornithines Bissekty fragmentários, conhecido apenas de um fragmento de úmero
Largirostrornis 1997 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Possivelmente relacionado a Cuspirostrisornis ou um sinônimo de Cathayornis
Lectavis 1993 Formação Lecho ( Cretáceo Superior , Maastrichtiano )  Argentina Um membro grande e de pernas longas do grupo, proporcionalmente semelhante às aves marinhas modernas
Lenesornis 1996 Formação Bissekty ( final do Cretáceo , Turoniano a Coniaciano )  Uzbequistão Um dos muitos enantiornithines Bissekty fragmentários, conhecido apenas a partir de um fragmento de sinsacro . Originalmente considerado como pertencente a Ichthyornis
Liaoningornis 1996 Formação Yixian ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Originalmente considerado um orniturano, mas agora considerado parente de Eoalulavis
Longchengornis 1997 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Pode ter sido sinônimo de Cathayornis Longchengornis JWPhoto.jpg
Martinavis 2007 Formação Grès à Reptiles , Formação Lecho ( Cretáceo Superior , Maastrichtiano )  França argentina  Embora conhecido apenas de úmeros, este gênero era grande e vivia em uma ampla gama
Microenantiornis 2017 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Um pequeno membro do grupo que possuía várias características primitivas e derivadas em comparação com outros enantiornithines
Mirusavis 2020 Formação Yixian ( Cretáceo Inferior , Barremiano a Aptiano )  China O holótipo era uma pequena mulher osteologicamente imatura preservada com tecido ósseo medular
Monoenantiornis 2016 Formação Yixian ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Conhecido por um espécime juvenil que descreve como várias características se desenvolveram em enantiornithines à medida que envelhecem
Nanantius 1986 Formação Toolebuc ( Cretáceo Inferior , Albiano )  Austrália Fragmentário, mas pode ter sido uma ave marinha porque restos deste gênero foram encontrados como conteúdo intestinal de ictiossauro
Noguerornis 1989 El Montsec ( primeiro cretáceo , barremiano )  Espanha Preserva as impressões de um propatagium , uma aba de pele no ombro que faz parte de uma asa
Orienantius 2018 Formação Huajiying ( Cretáceo Inferior , Hauteriviano )  China Muitos detalhes de tecidos moles de espécimes deste gênero foram revelados por luz ultravioleta
Otogornis 1993 Formação Yijinholuo ( Cretáceo Inferior )  China Mal conhecido
Paraprotopteryx 2007 Membro Qiaotou da Formação Huajiying ( Cretáceo Inferior , Aptiano ?)  China Aparentemente, tinha quatro penas da cauda em forma de fita, em vez de apenas duas, como na maioria dos enantiornithines
Parvavis 2014 Formação Jiangdihe ( Cretáceo Superior , Turoniano a Santoniano )  China Pequeno, mas totalmente maduro no momento de sua morte. Um dos poucos enantiornithines chineses datados do final do Cretáceo Parvavis.jpg
Piscivorenantiornis 2017 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Conhecido por um esqueleto desarticulado preservado sobrepondo-se a um pedaço de conteúdo estomacal composto de ossos de peixe, que pode ter sido sua última refeição
Protopterix 2000 Formação Huajiying ( Cretáceo Inferior , Hauteriviano )  China Um dos membros mais antigos e primitivos do grupo Protopteryx fengningensis (BMNHC Ph1060A) NMNS.jpg
Pterygornis 2016 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Um esqueleto desarticulado deste gênero possui ossos do crânio bem preservados, incluindo um quadratojugal
Qiliania 2011 Formação Xiagou ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Alguns dos restos deste gênero incluem membros posteriores bem preservados. os nomes das espécies, Q. graffini , são nomeados em homenagem a Greg Graffin da banda Bad Religion
Sazavis 1989 Formação Bissekty ( final do Cretáceo , Turoniano a Coniaciano )  Uzbequistão Um dos muitos enantiornithines Bissekty fragmentários, conhecido apenas de um tibiotarsus (osso da canela)
Shangyang 2019 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Excepcionalmente, os pré-maxilares deste gênero foram fundidos
Sinornis 1992 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Um dos primeiros enantiornithines de biota de Jehol descritos. Semelhante ao Cathayornis, mas geralmente considerado distinto Sinornis2.jpg
Xiangornis 2012 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China A mão desse gênero era semelhante à dos ornituromorfos, provavelmente por evolução convergente . Um grande membro do grupo
Yuanjiawaornis 2015 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Um dos maiores enantiornithines conhecido de vestígios decentes
Yungavolucris 1993 Formação Lecho ( Cretáceo Superior , Maastrichtiano )  Argentina Tinha um tarsometatarsal grande e incomumente largo (osso do tornozelo) Yungavolucris holotype tarsometatarsus.png
Yuornis 2021 Formação Qiupa ( Cretáceo Superior , Maastrichtiano )  China Um grande enantiornitheano desdentado, um dos membros mais bem preservados do Cretáceo Superior.

Longipterygidae

O Longipterygidae era uma família de Enantiornithes do início do Cretáceo de focinho longo, com dentes apenas nas pontas do focinho. Eles são geralmente considerados membros basais do grupo.

Nome Ano Formação Localização Notas Imagens
Boluochia 1995 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Originalmente, acreditava-se, erroneamente, que possuía um bico em forma de gancho
Camptodontornis 2010 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Originalmente chamado de Camptodontus , embora o nome do gênero seja ocupado por um besouro
Dapingfangornis 2006 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Pode ter uma estrutura semelhante a um espinho na testa
Longipteryx 2001 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China O membro mais comum e conhecido da família Longipteryx chaoyangensis - Liaoning do primeiro cretáceo IMG 5197 Museu de História Natural de Pequim.jpg
Longirostravis 2004 Formação Yixian ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Como outros longipterigídeos, possuía um focinho fino que pode ter sido usado para sondar invertebrados na lama ou na casca Museu de História Natural Longirostravis-Tianjin.jpg
Rapaxavis 2009 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Especializado em poleiro devido à estrutura dos pés. Rapaxavis.jpg
Shanweiniao 2009 Formação Yixian ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Adquiriu várias penas da cauda que podem ter sido capazes de gerar sustentação como nas aves modernas Shanweiniao cooperorum.jpg
Shengjingornis 2012 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Um grande membro da família

Pengornithidae

O Pengornithidae era uma família de grandes enantiornithines iniciais. Eles tinham numerosos dentes pequenos e numerosas características primitivas que se perdem na maioria dos outros enantiornithines. Principalmente conhecido no início do Cretáceo da China, com táxons putativos do Cretáceo Superior de Madagascar.

Nome Ano Formação Localização Notas Imagens
Chiappeavis 2015 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Possuía cauda em forma de leque composta por muitas penas
Eopengornis 2014 Formação Huajiying ( Cretáceo Inferior , Hauteriviano )  China O mais antigo membro da família conhecido e um dos mais antigos enantiornithines conhecidos. Possuía fitas de cauda extremamente bem preservadas
Parapengornis 2015 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Proposto para ter um estilo de vida semelhante ao do pica-pau devido às características do pé e da cauda Parapengornis holotype.png
Pengornis 2008 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China O primeiro pengornitídeo descoberto, e também um dos maiores enantiornithines conhecido a partir de vestígios decentes
Yuanchuavis 2021 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Possui um elaborado leque de cauda em "pintail" mais longo que seu corpo, que pode ter tido uma função de exibição Yuanchuavis kompsosoura.png

Bohaiornithidae

Bohaiornithidae eram grandes enantiornithines, mas de vida curta geologicamente curta, com garras compridas em forma de gancho e dentes robustos com pontas curvas. Eles podem ter sido equivalentes às aves de rapina, embora essa interpretação esteja aberta a muitos debates. A monofilia deste grupo é duvidosa, e pode realmente ser um grau evolutivo .

Nome Ano Formação Localização Notas Imagens
Bohaiornis 2011 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Originalmente considerado como tendo sido preservado com gastrólitos , embora mais tarde estes tenham sido encontrados como concreções minerais Bohaiornis skull reconstruction.png
Gretcheniao 2019 Formação Yixian ( Cretáceo Inferior , Barremiano )  China Adaptado para voar alto, em vez de voar alto. Pode sugerir parafilia ou polifilia de "Bohaiornithidae"
Linyiornis 2016 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Um possível membro da família, conhecido por um esqueleto bem preservado completo com estruturas que se acredita estarem em desenvolvimento de ovos
Longusunguis 2014 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Um membro bastante típico da família Longusunguis skull.png
Parabohaiornis 2014 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Um parente próximo de Bohaiornis
Shenqiornis 2010 Membro Qiaotou da Formação Huajiying ( Cretáceo Inferior , Aptiano ?)  China O primeiro membro conhecido da família, embora não seja considerado um parente próximo de Bohaiornis até alguns anos depois. Preserva um grande osso pós-orbital
Sulcavis 2013 Formação Yixian ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Um parente próximo de Shenqiornis com esmalte estriado nos dentes, único entre os pássaros fósseis Sulcavis skull.png
Zhouornis 2013 Formação Jiufotang ( Cretáceo Inferior , Aptiano )  China Um grande membro da família com uma caixa craniana bem preservada Zhouornis hani.png

Gobipterygidae

Alguns membros do grupo são obscuros ou mal descritos e podem ser sinônimos de sua espécie-tipo, Gobipteryx minuta .

Nome Ano Formação Localização Notas Imagens
Gobipteryx 1974 Formação Barun Goyot ( Cretáceo Superior , Campaniano )  Mongólia Uma enantiornitina avançada desdentada, possuindo um bico robusto que evoluiu convergentemente com os dos pássaros modernos
Jibeinia 1997 Membro Qiaotou da Formação Huajiying ( Cretáceo Inferior , Aptiano ?)  China Mal conhecido e descrito de um esqueleto que agora se perdeu. Pode ter sido sinônimo de Vescornis
Vescornis 2004 Membro Qiaotou da Formação Huajiying ( Cretáceo Inferior , Aptiano ?)  China Uma enantiornitina pequena e de focinho curto que pode ser sinônimo de Jibeinia

Avisauridae

Avisauridae está sujeito a duas definições diferentes de abrangência variável. A definição mais inclusiva, que segue Cau & Arduini (2008), é usada aqui. Avisaurídeos eram enantiornitinas disseminadas e de longa duração, que se distinguiam principalmente por características específicas de seus tarsometatarsais (ossos do tornozelo). Os maiores e mais avançados membros do grupo sobreviveram na América do Norte e do Sul até o final do Cretáceo, embora sejam muito fragmentários em comparação com alguns taxa anteriores.

Nome Ano Formação Localização Notas Imagens
Avisaurus 1985 Formação Hell Creek ( Cretáceo Superior , Maastrichtiano )  Estados Unidos ( Montana )   O avisaurid homônimo, bem como um dos maiores membros da família. Originalmente considerado um dinossauro não avialan Avisaurus e Brachychampsa por tomozsaurus.jpg
Elsornis 2007 Formação Djadochta ( Cretáceo Superior , Campaniano )  Mongólia Embora incompleto, seu esqueleto possui preservação tridimensional. Possivelmente incapaz de voar devido às proporções de suas asas
Enantiophoenix 2008 Formação Ouadi al Gabour ( final do Cretáceo , Cenomaniano )  Líbano Pode ter se alimentado de seiva de árvore, pois foi preservada em associação com contas de âmbar
Gettyia 2018 Formação de dois medicamentos ( cretáceo tardio , campaniano )  Estados Unidos ( Montana )   Um novo gênero para Avisaurus gloriae
Halimornis 2002 Formação de giz de Mooreville ( cretáceo tardio , campaniano )  Estados Unidos ( Alabama )   Teria vivido em um ambiente costeiro
Intiornis 2010 Formação Las Curtiembres ( Cretáceo Superior , Campaniano )  Argentina Embora intimamente relacionado a alguns dos maiores avisaurídeos, os membros deste gênero eram pássaros muito pequenos Intiornis holotype left foot.png
Mirarce 2018 Formação Kaiparowits ( Cretáceo Superior , Campaniano )  Estados Unidos ( Utah )   O avisaurídeo mais completo da América do Norte Mirarce eatoni.jpg
Mystiornis 2011 Formação Ilek ( Cretáceo Inferior , Barremiano a Aptiano )  Rússia Possui uma miríade de características de vários grupos em Paraves , embora mais se assemelhe a avisaurídeos entre os grupos amostrados
Neuquenornis 1994 Formação Bajo de la Carpa ( Cretáceo Superior , Santoniano )  Argentina Possuía asas longas e um hálux reverso, indicando boas habilidades de vôo e empoleiramento
Soroavisaurus 1993 Formação Lecho ( Cretáceo Superior , Maastrichtiano )  Argentina Um parente muito próximo de Avisaurus

Gêneros duvidosos e espécimes notáveis ​​sem nome

  • Gobipipus reshetovi : Descrito em 2013 a partir de espécimes de embriões dentro de cascas de ovo da Formação Barun Goyot da Mongólia . Esses espécimes eram muito semelhantes aosespécimesembrionários de Gobipteryx , embora os descritores de Gobipipus (um conjunto de paleontólogos controversos, incluindo Evgeny Kurochkin e Sankar Chatterjee ) considerem isso distinto.
  • Hebeiornis fengningensis : Sinônimo de Vescornis por ter sido descrito no mesmo espécime. Apesar de ter sido descrito em 1999, 5 anos antes da descrição de Vescornis , a descrição era tão pobre em comparação com a descrição de Vescornis que este último nome é considerado prioritário pela maioria dos autores. Como resultado, o nome Hebeiornis é considerado um nomen nudum ("nome nu").
  • " Proornis " é uma ave de nome informal originário da Coreia do Norte. Pode não ser um enantiornitheano.
  • Liaoxiornis delicatus : Descrito em 1999 a partir de um espécime enantiornitino encontrado na Formação Yixian . Este espécime foi originalmente considerado um pequeno adulto, mas mais tarde descobriu-se que era um filhote. Outros espécimes passaram a ser atribuídos ao gênero. Devido à falta de característica distintiva, muitos paleontólogos consideram este gênero um nomen dubium não diagnosticado.
  • "Wasaibpanchi": um suposto enantiornithean do Paquistão; o papel descritivo é de status duvidoso.
  • LP-4450 : Um jovem de uma enantiornitina indeterminada da Formação El Montsec da Espanha . Sua descrição de 2006 estudou a histologia do esqueleto, enquanto estudos posteriores relataram um osso esquamosal presente na amostra, mas desconhecido em outros Enantiornithes.
  • IVPP V 13939 : Descrito resumidamente em 2004, este enantiornitina Yixian tinha penas penáceas avançadas em suas pernas, semelhantes (embora mais curtas) às de outros paravianos, como Microraptor e Anchiornis .
  • DIP-V-15100 e DIP-V-15101 : Duas asas diferentes de espécimes recém-nascidos que foram descritos em 2015. Eles atraíram uma quantidade significativa de atenção da mídia após sua descrição. Eles foram preservados em detalhes excepcionais por terem ficado presos dentro do âmbar birmanês por aproximadamente 99 milhões de anos.
  • HPG-15-1 : Um cadáver parcial de uma enantiornitina recém-nascida também preservada em âmbar birmanês. Embora indeterminado, atraiu ainda mais atenção da mídia do que as duas alas em sua descrição em 2017.
  • CUGB P1202 : Um juvenil indeterminado bohaiornithid da Formação Jiufotang . Uma análise de 2016 de sua difusão encontrou melanossomos putativos alongados , sugerindo que uma grande parte de sua difusão era iridescente .
  • DIP-V-15102 : Outro cadáver de um filhote indeterminado preservado em âmbar birmanês. Descrito no início de 2018.
  • MPCM-LH-26189 a / b : Um esqueleto parcial de um filhote de Las Hoyas, na Espanha, incluindo componentes de laje e contra-laje. Sua descrição de 2018 revelou como vários recursos se desenvolveram nos Enantiornithes à medida que envelheciam. Essas características incluem a ossificação do esterno de vários ossos menores e a fusão das vértebras da cauda em um pigostilo .
  • YLSNHM01001 : Pé e cauda preservados em âmbar birmanês.

Referências

links externos

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