Diplocaulus -Diplocaulus

Diplocaulus
Alcance temporal: 306-255  Ma Final do Carbonífero ao Final do Permiano
Diplocaulus - esqueleto e modelo.jpg
Esqueleto reconstruído e modelo de restauração de vida de Diplocaulus no Museu de Ciência e Natureza de Denver
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subclasse: Lepospondyli
Pedido: Nectridea
Família: Diplocaulidae
Gênero: Diplocaulus
Cope , 1877
Espécies
  • D. salamandroides Cope, 1877 ( tipo )
  • D. magnicornis Cope, 1882
  • D. brevirostris Olson, 1951
  • D. recurvatus ? Olson, 1952
  • D. minimus ? Dutuit, 1988
Sinônimos

Nível de gênero:

  • Caso Permoplatyops , 1946

Nível de espécie:

  • Diplocaulus limbatus Cope, 1895
  • Diplocaulus copei Broili, 1904
  • Diplocaulus pusillus ? Broili, 1904
  • Permoplatyops parvus (Williston, 1918 [originalmente Platyops parvus ])
  • Diplocaulus primigenius Mehl, 1921
  • Diplocaulus parvus Olson, 1972

Diplocaulus (que significa "dupla capa") é um gênero extinto de anfíbios lepospondyl que viveu do Carbonífero Superior ao Permiano da América do Norte e África . Diplocaulus é de longe o maior e mais conhecido dos lepospondylis, caracterizado por um distinto crânio em forma de bumerangue . Restos atribuídos a Diplocaulus foram encontrados no final do Permiano de Marrocos e representam a ocorrência mais jovem conhecida de um lepospondyl.

Descrição

Reconstrução artística de D. magnicornis com retalhos cutâneos conservadores presos aos chifres tabulares

Diplocaulus tinha um corpo atarracado, semelhante ao de uma salamandra , mas era relativamente grande, atingindo até 1 m de comprimento. Embora uma cauda completa seja desconhecida para o gênero, um esqueleto articulado quase completo descrito em 1917 preservou uma fileira de vértebras da cauda perto da cabeça. Isso foi interpretado como evidência circunstancial de uma cauda longa e fina, capaz de atingir a cabeça se o animal estivesse enrolado. A maioria dos estudos desde essa descoberta argumentou que o movimento da cauda anguiliforme ( semelhante à enguia ) era a principal força de locomoção utilizada por Diplocaulus e seus parentes.

Chifres

Um diagrama do crânio de D. magnicornis por Douthitt (1917), cujas identificações dos ossos do crânio são muito semelhantes às de fontes modernas

As características mais distintas desse gênero e de seus parentes mais próximos eram um par de longas saliências ou chifres na parte posterior do crânio, dando à cabeça uma forma semelhante a um bumerangue. A maior parte da borda externa / frontal de cada chifre era formada pelo osso esquamosal alongado em forma de lâmina . A borda posterior do crânio e dos chifres, por outro lado, era formada pelos ossos pós-parietais, também conhecidos como dermosupraoccipitais em publicações mais antigas. No entanto, o principal componente de cada chifre (incluindo as pontas) é um osso longo com uma identificação historicamente controversa. Muitas fontes antigas consideravam o osso tabular, que em outros tetrápodes primitivos é um pequeno osso situado na borda posterior do crânio. No entanto, Olson (1951) duvidou disso, argumentando que o contato do osso com os parietais excluía a possibilidade de ser tabular. Ele argumentou que o osso era o osso supratemporal , que havia aumentado e se deslocado em direção à extremidade posterior do crânio. Beerbower (1963) rebateu o raciocínio de Olson apontando que Urocordylus , um parente de Diplocaulus em forma de salamandra , retinha um osso supratemporal e um osso tabular . Em Urocordylus , a tabular fica mais perto da parte de trás do crânio e até mesmo contata os parietais, invalidando o ponto principal de Olson. Com base nessa observação, é mais provável que o osso primário dos chifres em diplocaulus seja tabular. Muitos estudos (mesmo uma publicação posterior de Olson) agora se referem aos chifres de Diplocaulus como chifres tabulares baseados no argumento de Beerbower.

Espécies

D. salamandroides

D. salamandroides foi a primeira espécie de Diplocaulus a ser descoberta. Restos desta espécie foram descobertos perto de Danville, Illinois, por William Gurley e JC Winslow, dois geólogos locais . Os fósseis foram posteriormente descritos pelo renomado paleontólogo Edward Drinker Cope em 1877. Esta espécie só é conhecida por um pequeno número de vértebras enviadas a Cope por Gurley e Winslow. Essas vértebras eram conhecidas por suas semelhanças com as salamandras (daí o nome específico de salamandróides ), embora Cope relutasse em encaminhá-las a qualquer grupo conhecido. Um grande osso da mandíbula com dentes de labirintodonte foi associado a algumas dessas vértebras, mas era muito maior do que o esperado para as vértebras e provavelmente pertencia a Eryops ou algum outro anfíbio maior. D. salamandroides podia ser distinguida de D. magnicornis por seu pequeno tamanho (de um quinto a um sexto do tamanho deste último) e processos articulares acessórios menos pronunciados (na época identificados como articulações zigosféno-ziggantro ).

As rochas nas quais esses fósseis foram descobertos foram informalmente chamadas de " folhelhos Clepsydrops ", em homenagem a um gênero local de primeiros sinapsídeos por Cope em 1865. Os folhelhos foram inicialmente considerados como pertencentes aos períodos Permiano ou Triássico. na suposta presença de fósseis de répteis e peixes pulmonados . Em 1878, Cope decidiu que o local era Permiano. Em 1908, o Caso da CE observou que o xisto também contém restos de peixes do final do Carbonífero e do início do Permiano. Ele argumentou que, embora os xistos Clepsydrops de Illinois e as camadas vermelhas semelhantes do Texas tenham sido formadas evidentemente após os principais depósitos de carvão do Carbonífero, não havia evidência suficiente para excluí-los do próprio período Carbonífero. Hoje em dia, os folhelhos Clepsydrops são normalmente atribuídos às Formações McLeansboro ou Mattoon. Fósseis de D. salamandroides também foram encontrados na Pensilvânia . Acredita-se agora que essas formações tenham idade do Missourian (final do Carbonífero).

Um diagrama do esqueleto de Diplocaulus magnicornis de Douthitt (1917), com as partes barradas restauradas

D. magnicornis

Esta espécie, descrita por Cope em 1882, é de longe o membro mais comum e bem descrito do gênero. D. magnicornis foi a primeira espécie conhecida de mais do que vértebras, e permitiu a Cope e outros paleontólogos perceber a natureza de Diplocaulus como um bizarro " batráquio " de chifre longo (anfíbio). Muito do conhecimento moderno sobre o gênero é baseado nesta espécie, uma vez que supera qualquer outro diplocaulus remanescente em centenas de espécimes. D. magnicornis teve uma ampla distribuição temporal nas camadas vermelhas do Texas e Oklahoma.

D. brevirostris

D. brevirostris era semelhante a D. magnicornis , embora fosse significativamente mais raro. É representado por um pequeno número de espécimes encontrados em um estrato inicial das camadas vermelhas do Texas, especificamente a Formação Arroyo do Grupo Clear Fork . Esta espécie pode ser diferenciada de D. magnicornis pelo focinho muito mais curto e arredondado em comparação com o comprimento do crânio como um todo. Além disso, os chifres são mais alongados, os parietais têm uma superfície superior convexa e a borda posterior do crânio é mais forte e suavemente curvada. Embora os membros juvenis de D. magnicornis também tenham uma borda posterior do crânio suavemente curvada, todos os espécimes conhecidos de D. brevirostris são claramente adultos, como mostrado por sua ornamentação craniana robusta, chifres longos e tamanho grande. Portanto, essa característica é uma característica distintiva legítima de espécimes adultos desta espécie. O único espécime conhecido de mais de um crânio é o espécime tipo, AM 4470, que preserva algumas vértebras semelhantes às de " D. primigenius ". EC Olson , o descritor original da espécie, sugeriu que ela ocupava habitats diferentes de D. magnicornis , como riachos de montanha, o que explica sua raridade comparativa. No entanto, outros estudos sugeriram que D. magnicornis teria vivido em ambientes semelhantes, invalidando a hipótese de Olson.

D. recurvatus

Esta espécie, da Formação Vale dos leitos vermelhos do Texas, era muito semelhante a D. magnicornis , coexistindo parcialmente ao lado dessa espécie em estratos mais jovens. Olson formulou a hipótese de que D. recurvatus pode ter sido descendente de um estoque inicial de D. magnicornis . D. recurvatus difere de D. magnicornis em uma característica específica: as pontas dos chifres tabulares são "tortas". As pontas são dobradas em relação ao resto dos chifres e diminuem abruptamente. A comparação com uma série de crescimento de D. magnicornis indica que os espécimes de D. recurvatus tinham vias de desenvolvimento que diferiam significativamente de D. magnicornis . Por exemplo, o comprimento e a largura do crânio parecem estar inversamente correlacionados em D. recurvatus e diretamente correlacionados em D. magnicornis . Além disso, a restrição nos chifres de D. recurvatus se desenvolve em uma área que, de outra forma, se expandiria em D. magnicornis adulto .

D. minimus

Diplocaulus minimus é uma espécie conhecida da Formação Ikakern de Marrocos. Ele tinha um crânio incomumente assimétrico, com a ponta esquerda sendo longa e afilada como em outras espécies, mas a ponta direita sendo muito mais curta e mais arredondada. Esta característica estava presente em vários crânios referidos a esta espécie, por isso é muito improvável que seja resultado de esmagamento ou distorção. Alguns estudos sugeriram que esta espécie está mais intimamente relacionada com Diploceraspis do que com Diplocaulus magnicornus . Isso pode sugerir que Diplocaulus não é um gênero monofilético verdadeiro, que Diploceraspis é um sinônimo júnior do gênero ou que "Diplocaulus" minimus representa um gênero distinto.

Espécie duvidosa

  • D. limbatus foi a terceira espécie de Diplocaulus a ser nomeada e permaneceu como o segundo membro mais conhecido do gênero até a década de 1950. Foi descrito por ED Cope em 1895 com base em vários espécimes incompletos encontrados nas camadas vermelhas do Texas. O espécime tipo era um crânio mal preservado e esqueleto parcial designado AM 4471. Cope descobriu que o crânio deste espécime tinha chifres mais curtos e mais finos do que os de D. magnicornis , bem como uma característica aparentemente única: um grande entalhe separando o quadratojugal do o resto do chifre tabular. Posteriormente, o Caso EC forneceu distinções adicionais presentes em um crânio referido a D. limbatus , incluindo bordas mais lisas do crânio, olhos maiores e chifres mais pontiagudos. No entanto, espécimes adicionais de D. limbatus preparados por Douthitt mostraram que muitas das identificações de Case estavam erradas e que apenas o entalhe identificado por Cope poderia ser usado para distingui-lo de D. magnicornis . Em 1951, EC Olson concluiu que AM 4471 estava muito mal preservado para ser diferenciado de D. magnicornis e, portanto, designou D. limbatus como sinônimo dessa espécie. No entanto, ele também analisou o referido crânio de D. limbatus descrito por Case, AM 4470, e descobriu que era único o suficiente para se qualificar como o espécime tipo de uma nova espécie de Diplocaulus : D. brevirostris .
  • D. copei e D. pusillus foram ambos nomeados pelo paleontólogo alemão Ferdinand Broili em 1904. D. copei era conhecido por três espécimes texanos, todos eles fortemente esmagados e incompletos. Broili argumentou que esta espécie era única devido ao seu pequeno tamanho e chifres que se dobram para dentro. No entanto, o Caso EC não conseguiu encontrar nenhuma maneira de distinguir entre seus espécimes e os de D. magnicornis e " D. limbatus" , e rejeitou a espécie como indeterminada, uma decisão seguida por fontes posteriores. D. pusillus, conhecido por um par de crânios minúsculos encontrados no Texas e armazenados no Museu Paleontológico de Munique , é uma espécie mais controversa. Os crânios são distintos em comparação com espécimes adultos de Diplocaulus de outras espécies, e algumas fontes anteriores duvidaram de sua referência ao gênero. Essas fontes expressaram a possibilidade de que os crânios vieram de algum outro anfíbio da área, como Trimerorhachis . Em 1918, SW Williston usou os espécimes de D. pusillus como base para Platyops parvus , um novo gênero de diplocaulídeo. Em 1946, a EC Case revisou o nome de Williston para Permoplatyops parvus , uma vez que o nome do gênero " Platyops " já estava em uso. Ele levantou a possibilidade de que os crânios fossem de um Diplocaulus extremamente jovem e, em resposta, Olson (1951) designou D. pusillus (e, portanto, Permoplatyops parvus ) como sinônimo de uma das outras espécies de Diplocaulus de leito vermelho , como D. magnicornis .
  • D. primigenius foi descrito em 1921 por MG Mehl com base em um único espécime preservando um crânio, elementos do ombro e um cordão de vértebras. O crânio era aparentemente idêntico ao de D. magnicornis , mas as vértebras eram peculiares. Eles estavam bastante aumentados, particularmente os espinhos neurais, que eram estruturas altas e ásperas com uma depressão em sua extensão máxima. EC Olson (1951) observou que as vértebras eram comparáveis ​​às do holótipo de D. brevirostris (AM 4470), mas também que o crânio era muito mais parecido com D. magnicornis . Enquanto Olson decidiu sinonizar D. primigenius com D. magnicornis , ele também observou que o espécime permaneceu um enigma interessante com implicações para a desconexão entre o desenvolvimento vertebral e do crânio em Diplocaulus .
  • D. parvus , denominado por EC Olson em 1972, foi designado como uma nova espécie sem qualquer ligação com " Permoplatyops parvus ", que nessa altura era tratado como sinónimo de D. magnicornis . D. parvus é conhecido a partir de um único espécime da Formação Chickasha de Oklahoma . Era geralmente muito semelhante a D. recurvatus , diferindo principalmente devido ao seu menor tamanho como localização geográfica isolada. Germain (2010) não considerou essas características suficientes para justificar a retenção de D. parvus separado de D. recurvatus . O espécime de D. parvus é potencialmente o fóssil de Diplocaulus mais jovem recuperado na América do Norte, com cerca de 270 milhões de anos.

Paleobiologia

Função dos chifres tabulares

Várias hipóteses foram apresentadas para o propósito desses chifres. Uma das primeiras sugestões, fornecida por SW Williston em 1909, era que eles protegiam as guelras externas , mas em 1911 o Caso da CE apontou que havia poucas evidências para essa ideia. Outra hipótese foi fornecida em uma dissertação , publicada pelo professor Herman Douthitt , da Universidade do Kansas, em 1917, que se concentrava inteiramente na anatomia de Diplocaulus . Douthitt argumentou que a função mais indiscutível era que os chifres agiam como um contrapeso para compensar a parte dianteira da cabeça, fortemente construída, que seria difícil de levantar de outra forma. No entanto, ele também observou que esta provavelmente não era sua função primária, e que eles podem ter sido desenvolvimentos mal-adaptativos "como resultado de algum distúrbio metabólico interno".

Em 1951, EC Olson sugeriu que os chifres poderiam ter apoiado retalhos de pele capazes de auxiliar o animal na locomoção de patins - ou arraias . No entanto, ele admitiu que sua sugestão era inteiramente conjectural, considerando a falta de evidências de tecidos moles. Ele também propôs brevemente outras funções possíveis, como o uso da cabeça larga como uma ferramenta de escavação para escapar de predadores ou sobreviver a secas. JR Beerbower reviveu a hipótese de que os chifres estavam envolvidos na respiração durante sua descrição de 1963 de Diploceraspis , que era um parente próximo de Diplocaulus . Seu argumento baseava-se na possibilidade de que os chifres sustentassem bolsas verticais semelhantes a opérculos protegendo brânquias externas ou internas. Uma possibilidade é que a forma fosse defensiva, já que mesmo um grande predador teria dificuldade em engolir uma criatura com uma cabeça tão larga.

Elevar

Uma nova hipótese para a função dos chifres foi apresentada pelo paleontólogo sul-africano Arthur Cruickshank e pelo dinâmico dinâmico B.W. Skews em um jornal de 1980. Eles propuseram que os chifres tabulares funcionassem como um hidrofólio , permitindo ao animal controlar mais facilmente como a água flui sobre sua cabeça. No processo de investigação, Cruickshank & Skews desenvolveu um modelo em escala real da cabeça e uma parte do corpo de um diplocaulus , construído com madeira balsa e argila de modelagem. O modelo foi colocado em um túnel de vento e submetido a vários testes para determinar o arrasto, a sustentação e outras forças experimentadas pela cabeça em diferentes situações.

Os resultados mostraram que os chifres geraram elevação significativa , o que teria permitido ao animal subir na coluna d'água de um rio ou riacho com bastante rapidez e facilidade. A sustentação estava presente quando a cabeça estava paralela ao fluxo de água (modelado pelo ar), com a elevação aumentando em um ângulo de ataque mais alto (ângulo acima da horizontal) e apenas caindo quando a cabeça atingia um ângulo de estol alto de 22 graus. O momento de levantamento e lançamento foi minimizado em 1,5 graus abaixo da horizontal, que pode ter sido o ângulo natural de repouso da cabeça.

Quando a "boca" do modelo foi aberta, a sustentação quase não foi afetada, o momento de lançamento diminuiu e o arrasto aumentou apenas ligeiramente. Isso indica que os Diplocaulus não teriam ficado seriamente prejudicados se decidissem atacar as presas enquanto subiam pela água. Cruickshank & Skews também colou várias pequenas esferas ao modelo para testar como uma textura irregular afetaria a mecânica da cabeça. As esferas altamente irregulares reduziram drasticamente a sustentação e aumentaram o arrasto, mas quando foram esfregadas (deixando apenas a camada de cola ligeiramente irregular), a única grande redução na qualidade aerodinâmica (em comparação com o modelo liso) foi que o ângulo de estol diminuiu para 16 graus . O estudo também indagou sobre a hidrodinâmica do Diploceraspis , que não possuía uma flange na parte inferior dos chifres que estava presente no Diplocaulus . Quando o flange foi removido do modelo liso, as forças de sustentação resultantes começaram a ser geradas em um ângulo inferior, 6 graus abaixo da horizontal em vez de 1,5. Isso pode indicar que Diploceraspis foi melhor adaptado para fluxos mais lentos, onde a elevação imediata foi priorizada em relação à elevação mais gradual criada pelo modelo Diplocaulus , que teria sido capaz de tirar vantagem de uma corrente mais rápida.

Paleoecologia

Um trio de três Diplocaulus juvenis em uma toca de oito (mais um Eryops juvenil ) foram parcialmente comidos pelo sinapsídeo Dimetrodon , que provavelmente desenterrou os anfíbios durante uma seca. Um dos três foi morto com uma mordida na cabeça, tirando parte de seu crânio e partes do cérebro, um ferimento fatal contra o qual o animal não pôde se defender.

Na mídia popular

Dragapult , Drakloak e Dreepy da franquia Pokémon são baseados em Diplocaulus .

Galeria

Referências