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Rede de modo padrão
Modo padrão network-WRNMMC.jpg
varredura de fMRI mostrando regiões da rede de modo padrão; o córtex pré-frontal medial , o córtex cingulado posterior / precuneus e o giro angular
Terminologia anatômica
Conectividade de rede no modo padrão. Esta imagem mostra as principais regiões da rede de modo padrão (amarelo) e a conectividade entre as regiões codificadas por cores pela direção transversal estrutural (xyz → rgb).

Na neurociência , a rede de modo padrão ( DMN ), também conhecida como rede padrão , rede de estado padrão ou anatomicamente rede frontoparietal medial ( M-FPN ), é uma rede cerebral em grande escala composta principalmente do córtex pré-frontal medial , posterior córtex cingulado / precuneus e giro angular . É mais conhecido por ser ativo quando uma pessoa não está focada no mundo exterior e o cérebro está em repouso durante a vigília , como durante os sonhos acordados e divagações da mente. Ele também pode estar ativo durante pensamentos detalhados relacionados ao desempenho de tarefas externas. Outras vezes em que o DMN está ativo incluem quando o indivíduo está pensando nos outros, pensando em si mesmo, lembrando do passado e planejando o futuro.

Embora o DMN tenha sido originalmente percebido como desativado em certas tarefas orientadas a objetivos, e às vezes referido como a rede negativa da tarefa , essa nomenclatura é agora amplamente considerada enganosa, porque a rede pode ser ativa em processos cognitivos conceituais e orientados a objetivos internos. tarefas. O DMN mostrou ser negativamente correlacionado com outras redes no cérebro, como redes de atenção.

As evidências apontam para interrupções no DMN de pessoas com doença de Alzheimer e transtorno do espectro do autismo .

História

Hans Berger , o inventor do eletroencefalograma , foi o primeiro a propor a ideia de que o cérebro está constantemente ocupado. Em uma série de artigos publicados em 1929, ele mostrou que as oscilações elétricas detectadas por seu dispositivo não cessam mesmo quando o sujeito está em repouso. No entanto, suas idéias não foram levadas a sério e uma percepção geral se formou entre os neurologistas de que somente quando uma atividade focalizada é realizada o cérebro (ou uma parte do cérebro) se torna ativo.

Mas na década de 1950, Louis Sokoloff e seus colegas notaram que o metabolismo no cérebro permanecia o mesmo quando uma pessoa passava de um estado de repouso para um esforço matemático, sugerindo que o metabolismo ativo no cérebro também deve estar ocorrendo durante o repouso. Na década de 1970, David H. Ingvar e seus colegas observaram que o fluxo sanguíneo na parte frontal do cérebro se tornava mais alto quando uma pessoa está em repouso. Na mesma época, comportamento oscilatório intrínseco em neurônios de vertebrados foi observado em células de Purkinje cerebelares , núcleo olivar inferior e tálamo .

Na década de 1990, com o advento da tomografia por emissão de pósitrons (PET), os pesquisadores começaram a notar que quando uma pessoa está envolvida em tarefas de percepção, linguagem e atenção, as mesmas áreas cerebrais tornam-se menos ativas em comparação com o repouso passivo, e rotulou-as áreas como se tornando "desativadas".

Em 1995, Bharat Biswal, um estudante graduado do Medical College of Wisconsin em Milwaukee, descobriu que o sistema sensório-motor humano exibia "conectividade em estado de repouso", exibindo sincronicidade em exames de ressonância magnética funcional (fMRI), embora não estivesse envolvido em nenhuma tarefa.

Mais tarde, experimentos do laboratório do neurologista Marcus E. Raichle na Escola de Medicina da Universidade de Washington e outros grupos mostraram que o consumo de energia do cérebro aumenta em menos de 5% do consumo de energia da linha de base durante a realização de uma tarefa mental focada. Esses experimentos mostraram que o cérebro está constantemente ativo com um alto nível de atividade, mesmo quando a pessoa não está envolvida em um trabalho mental concentrado. A partir de então, a pesquisa se concentrou em encontrar as regiões responsáveis ​​por esse nível constante de atividade em segundo plano.

Raichle cunhou o termo "modo padrão" em 2001 para descrever a função cerebral em estado de repouso; o conceito rapidamente se tornou um tema central na neurociência . Por volta dessa época, foi desenvolvida a ideia de que essa rede de áreas do cérebro está envolvida em pensamentos direcionados internamente e é suspensa durante comportamentos direcionados a objetivos específicos. Em 2003, Greicius e seus colegas examinaram varreduras de fMRI em estado de repouso e observaram como diferentes seções do cérebro estão correlacionadas entre si. Seus mapas de correlação destacaram as mesmas áreas já identificadas pelos outros pesquisadores. Isso foi importante porque demonstrou uma convergência de métodos, todos levando às mesmas áreas sendo envolvidas no DMN. Desde então, outras redes foram identificadas, como redes visuais, auditivas e de atenção. Alguns deles costumam ser anticorrelacionados com a rede de modo padrão.

O número de publicações por ano com "rede de modo padrão" ou "rede padrão" no título. As pesquisas foram feitas no Google Scholar.

Até meados dos anos 2000, os pesquisadores rotulavam a rede de modo padrão como a "rede de tarefa negativa" porque ela era desativada quando os participantes tinham que realizar tarefas externas direcionadas a objetivos. DMN foi pensado para ser ativo apenas durante o repouso passivo e inativo durante as tarefas. No entanto, estudos mais recentes demonstraram que o DMN é ativo em certas tarefas internas direcionadas a objetivos, como memória de trabalho social e tarefas autobiográficas.

Por volta de 2007, o número de artigos referenciando a rede de modo padrão disparou. Em todos os anos anteriores a 2007, havia 12 artigos publicados que faziam referência a "rede em modo padrão" ou "rede padrão" no título; no entanto, entre 2007 e 2014, o número aumentou para 1.384 artigos. Uma razão para o aumento de artigos é o resultado do efeito robusto de encontrar o DMN com varreduras do estado de repouso e análise de componente independente (ICA). Outra razão é que o DMN pode ser medido com varreduras curtas e sem esforço do estado de repouso, o que significa que podem ser realizadas em qualquer população, incluindo crianças pequenas, populações clínicas e primatas não humanos. Uma terceira razão é que o papel do DMN foi expandido para mais do que apenas uma rede cerebral passiva.

Anatomia

Gráficos do desenvolvimento dinâmico de correlações entre redes cerebrais. (A) Nas crianças, as regiões são em grande parte locais e são organizadas por sua localização física; as regiões frontais são destacadas em azul claro. (B) Em adultos, as redes tornam-se altamente correlacionadas, apesar de sua distância física; a rede padrão é destacada em vermelho claro. Acredita-se agora que este resultado tenha sido confundido por processos artefatuais atribuíveis à tendência dos sujeitos mais jovens de se moverem mais durante a aquisição de imagens, o que aumenta preferencialmente as estimativas de conectividade entre regiões fisicamente proximais (Power 2012, Satterthwaite 2012).

A rede de modo padrão é um conjunto interconectado e anatomicamente definido de regiões do cérebro. A rede pode ser separada em hubs e subseções:

Hubs funcionais: informações sobre si mesmo

  • Córtex cingulado posterior (PCC) e precuneus : Combina atenção de baixo para cima (não controlada) com informações da memória e da percepção. A parte ventral (inferior) do PCC é ativada em todas as tarefas que envolvem o DMN, incluindo aquelas relacionadas ao self, relacionadas aos outros, relembrar o passado, pensar no futuro e processar conceitos mais navegação espacial. A parte dorsal (superior) do PCC envolve consciência e excitação involuntárias. O pré-cuneiforme está envolvido nas informações visuais, sensório-motoras e atencionais.
  • Córtex pré-frontal medial (mPFC) : Decisões sobre autoprocessamento, como informações pessoais, memórias autobiográficas, objetivos e eventos futuros e tomada de decisões relacionadas a pessoas muito próximas, como a família. A parte ventral (inferior) está envolvida na informação emocional positiva e na recompensa valorizada internamente.
  • Giro angular : conecta percepção, atenção, cognição espacial e ação e ajuda com partes da evocação de memórias episódicas

Subsistema medial dorsal: pensando nos outros

Subsistema temporal medial: memória autobiográfica e simulações futuras

A rede de modo padrão é mais comumente definida com dados de estado de repouso , colocando uma semente no córtex cingulado posterior e examinando quais outras áreas do cérebro se correlacionam mais com esta área. O DMN também pode ser definido pelas áreas desativadas durante tarefas direcionadas externas em comparação com o repouso. A análise de componentes independentes (ICA) encontra de forma robusta o DMN para indivíduos e entre grupos e se tornou a ferramenta padrão para mapear a rede padrão.

Foi demonstrado que a rede de modo padrão exibe a maior sobreposição em sua conectividade estrutural e funcional, o que sugere que a arquitetura estrutural do cérebro pode ser construída de tal forma que essa rede particular seja ativada por padrão. Evidências recentes de um estudo de imagem cerebral da população de 10.000 participantes do UK Biobank sugere ainda que cada nó DMN pode ser decomposto em sub-regiões com propriedades estruturais e funcionais complementares. Tem sido uma prática comum na pesquisa de DMN tratar seus nós constituintes para serem funcionalmente homogêneos, mas a distinção entre subnós dentro de cada nó DMN principal tem sido negligenciada. No entanto, a proximidade de subnós que propagam as saídas de espaço-tempo do hipocampo e subnós que descrevem a arquitetura da rede global pode habilitar funções padrão, como lembrança autobiográfica ou pensamento orientado internamente.

No cérebro infantil, há evidências limitadas da rede padrão, mas a conectividade de rede padrão é mais consistente em crianças de 9 a 12 anos, sugerindo que a rede padrão passa por mudanças de desenvolvimento.

A análise de conectividade funcional em macacos mostra uma rede de regiões semelhante à rede de modo padrão vista em humanos. O PCC também é um hub chave em macacos; no entanto, o mPFC é menor e menos conectado a outras regiões do cérebro, principalmente porque o mPFC humano é muito maior e bem desenvolvido.

A imagem de difusão por ressonância magnética mostra tratos de substância branca conectando diferentes áreas do DMN. As conexões estruturais encontradas na imagem de difusão de ressonância magnética e as correlações funcionais no estado de repouso fMRI mostram o nível mais alto de sobreposição e concordância dentro das áreas DMN. Isso fornece evidências de que os neurônios nas regiões DMN estão ligados uns aos outros por meio de grandes tratos de axônios e isso faz com que a atividade nessas áreas seja correlacionada entre si.

Função

Acredita-se que a rede de modo padrão esteja envolvida em várias funções diferentes:

É potencialmente a base neurológica para o self:

  • Informações autobiográficas: memórias de coleção de eventos e fatos sobre si mesmo
  • Auto-referência: Referindo-se a características e descrições de si mesmo
  • Emoção de si mesmo: Refletindo sobre o próprio estado emocional

Pensando nos outros:

  • Teoria da mente: pensar sobre os pensamentos dos outros e o que eles podem ou não saber
  • Emoções de outras pessoas: compreender as emoções de outras pessoas e ter empatia com seus sentimentos
  • Raciocínio moral: Determinar o resultado justo e injusto de uma ação
  • Avaliações sociais: julgamentos de atitude boa-má sobre conceitos sociais
  • Categorias sociais: refletindo sobre características sociais importantes e status de um grupo
  • Isolamento social: uma percepção de falta de interação social.

Relembrar o passado e pensar no futuro:

  • Relembrando o passado: Relembrando eventos que aconteceram no passado
  • Imaginando o futuro: prevendo eventos que podem acontecer no futuro
  • Memória episódica: memória detalhada relacionada a eventos específicos no tempo
  • Compreensão da história: compreensão e lembrança de uma narrativa

O modo padrão de rede está ativo durante o descanso passivo e divagação mental, o que geralmente envolve pensar nos outros, pensar em si mesmo, lembrar o passado e prever o futuro, em vez da tarefa que está sendo executada. Trabalhos recentes, no entanto, desafiaram um mapeamento específico entre a rede de modo padrão e a mente errante, dado que o sistema é importante na manutenção de representações detalhadas de informações de tarefas durante a codificação da memória de trabalho. Estudos de eletrocorticografia (que envolvem a colocação de eletrodos na superfície do córtex cerebral de um sujeito) mostraram que a rede de modo padrão é ativada em uma fração de segundo depois que os participantes terminam uma tarefa. Além disso, durante tarefas que exigem atenção, foi demonstrado que a desativação suficiente da rede de modo padrão no momento da codificação da memória resulta em uma consolidação de memória de longo prazo mais bem-sucedida.

Estudos mostraram que quando as pessoas assistem a um filme, ouvem uma história ou leem uma história, seus DMNs estão altamente correlacionados entre si. Os DMNs não estão correlacionados se as histórias estiverem embaralhadas ou em uma linguagem que a pessoa não entende, sugerindo que a rede está altamente envolvida na compreensão e na subsequente formação da memória dessa história. O DMN mostra-se até mesmo correlacionado se a mesma história for apresentada a pessoas diferentes em idiomas diferentes, sugerindo ainda que o DMN está realmente envolvido no aspecto de compreensão da história e não no aspecto auditivo ou de linguagem.

A rede de modo padrão é desativada durante algumas tarefas externas orientadas a objetivos, como atenção visual ou tarefas de memória de trabalho cognitiva . No entanto, com tarefas orientadas a objetivos internos, como memória de trabalho social ou tarefas autobiográficas, o DMN é ativado positivamente com a tarefa e se correlaciona com outras redes, como a rede envolvida na função executiva . As regiões do DMN também são ativadas durante tarefas cognitivamente exigentes que requerem representações conceituais de ordem superior. O DMN mostra maior ativação quando as respostas comportamentais são estáveis, e essa ativação é independente da divagação da mente auto-relatada.

Uma possibilidade até então insuspeitada é que a rede padrão seja ativada pela imobilização inerente ao procedimento de teste (o paciente é amarrado em decúbito dorsal em uma maca e inserido por um túnel estreito em uma estrutura metálica maciça). Esse procedimento cria uma sensação de aprisionamento e, não surpreendentemente, o efeito colateral mais comumente relatado é a claustrofobia. Essa visão alternativa é sugerida por um artigo recente que vincula a teoria da mente à imobilização.

Pesquisas recentes mostraram que o DMN está relacionado à percepção da beleza , na qual a rede se ativa de forma generalizada para domínios esteticamente móveis como obras de arte, paisagens e arquitetura. Isso explicaria um profundo sentimento interno de prazer relacionado à estética , interligado ao senso de identidade pessoal, devido às funções de rede relacionadas ao self .

Significado clínico

A rede de modo padrão foi considerada relevante para distúrbios, incluindo doença de Alzheimer , autismo , esquizofrenia , transtorno depressivo maior (MDD), dor crônica , transtorno de estresse pós-traumático (PTSD) e outros. Em particular, também foi relatado que o DMN mostra padrões de atividade neural sobrepostos, embora distintos, em diferentes condições de saúde mental, como ao comparar diretamente o transtorno de déficit de atenção e hiperatividade (TDAH) e o autismo .

Pessoas com doença de Alzheimer mostram uma redução na glicose (uso de energia) dentro das áreas da rede de modo padrão. Essas reduções começam como diminuições leves em pacientes leves e continuam a grandes reduções em pacientes graves. Surpreendentemente, as interrupções no DMN começam antes mesmo que os indivíduos apresentem sinais da doença de Alzheimer. Gráficos do peptídeo beta-amilóide , que se acredita causar a doença de Alzheimer, mostram que o acúmulo do peptídeo está dentro do DMN. Isso levou Randy Buckner e colegas a propor que a alta taxa metabólica da ativação contínua de DMN faz com que mais peptídeo beta-amilóide se acumule nessas áreas de DMN. Esses peptídeos beta-amilóide interrompem o DMN e, como o DMN está fortemente envolvido na formação e recuperação da memória, essa interrupção leva aos sintomas da doença de Alzheimer.

Acredita-se que o DMN seja interrompido em indivíduos com transtorno do espectro do autismo. Esses indivíduos são prejudicados na interação social e na comunicação, tarefas centrais dessa rede. Estudos têm mostrado conexões piores entre áreas do DMN em indivíduos com autismo, especialmente entre o mPFC (envolvido no pensamento sobre si mesmo e os outros) e o PCC (o núcleo central do DMN). Quanto mais grave o autismo, menos conectadas essas áreas estão entre si. Não está claro se isso é uma causa ou resultado do autismo, ou se um terceiro fator está causando ambos ( confusão ).

Embora não esteja claro se a conectividade DMN é aumentada ou diminuída no transtorno bipolar psicótico e esquizofrenia, vários genes correlacionados com conectividade DMN alterada também são genes de risco para transtornos de humor e psicose.

Ruminação , um dos principais sintomas do transtorno depressivo maior , está associada ao aumento da conectividade DMN e do domínio sobre outras redes durante o repouso. Essa hiperconectividade DMN foi observada no primeiro episódio de depressão e dor crônica. A conectividade DMN alterada pode mudar a forma como uma pessoa percebe os eventos e seu raciocínio social e moral, aumentando assim sua suscetibilidade aos sintomas depressivos.

A conectividade mais baixa entre as regiões do cérebro foi encontrada na rede padrão em pessoas que sofreram traumas de longa duração, como abuso ou negligência na infância, e está associada a padrões de apego disfuncionais . Entre as pessoas que experimentam PTSD, menor ativação foi encontrada no giro cingulado posterior em comparação com os controles, e PTSD grave foi caracterizado por menor conectividade dentro do DMN.

Adultos e crianças com TDAH apresentam redução da anticorrelação entre o DMN e outras redes cerebrais. A causa pode ser um atraso na maturação do cérebro. De modo mais geral, a ativação competitiva entre o DMN e outras redes durante a codificação da memória pode resultar em consolidação deficiente da memória de longo prazo, que é um sintoma não apenas de TDAH, mas também de depressão, ansiedade, autismo e esquizofrenia.

Modulação

A rede de modo padrão (DMN) pode ser modulada pelas seguintes intervenções e processos:

  • Acupuntura - desativação das áreas do cérebro límbico e do DMN. Foi sugerido que isso se deve à resposta à dor.
  • Meditação - Mudanças estruturais em áreas do DMN, como a junção temporoparietal , córtex cingulado posterior e pré - cuneiforme , foram encontradas em praticantes de meditação. Há ativação reduzida e conectividade funcional reduzida do DMN em médicos de longa data. Várias formas de meditação não-diretiva, incluindo a Meditação Transcendental e a Meditação Acem , foram encontradas para ativar o DMN.
  • Dormir e descansar vigília
    • Vigília em repouso - A conectividade funcional entre os nós do DMN é forte.
    • Início do sono - Diminuição da conectividade entre o DMN e a rede com tarefa positiva .
    • Estágio N2 do sono NREM - Diminuição da conectividade entre o córtex cingulado posterior e o córtex pré-frontal medial .
    • Estágio N3 do sono NREM - diminuição adicional na conectividade entre o PCC e o MPFC.
    • Sono REM - Possível aumento na conectividade entre os nós do DMN.
  • Privação de sono - a conectividade funcional entre os nós do DMN em seu estado de repouso é geralmente forte, mas a privação de sono resulta em uma diminuição da conectividade dentro do DMN. Estudos recentes sugerem uma diminuição na conectividade entre o DMN e a rede de tarefa positiva como resultado da perda de sono.
  • Drogas psicodélicas -Observou-seredução do fluxo sanguíneo para o PCC e mPFC sob a administração de psilocibina . Essas duas áreas são consideradas os nós principais da DMN. Um estudo sobre os efeitos do LSD demonstrou que a droga dessincroniza a atividade cerebral dentro do DMN; a atividade das regiões cerebrais que constituem o DMN torna-se menos correlacionada.
  • Estimulação cerebral profunda - alterações na atividade cerebral com estimulação cerebral profunda podem ser usadas para equilibrar as redes de estado de repouso.
  • Psicoterapia - No PTSD, as anormalidades na rede de modo padrão se normalizam em indivíduos que respondem a intervenções psicoterápicas.
  • Técnica de Treinamento de Atenção - Pesquisas mostram que mesmo uma única sessão de Técnica de Treinamento de Atenção altera a conectividade funcional do DMN
  • Antidepressivos - as anormalidades na conectividade DMN são reduzidas após o tratamento com medicamentos antidepressivos no TEPT.
  • Atividade Física e Exercício - Atividade Física, e mais provavelmente Treinamento Aeróbico , podem alterar o DMN. Além disso, especialistas em esportes estão mostrando diferenças de redes, notadamente da DMN.

Crítica

Alguns argumentaram que as áreas do cérebro na rede de modo padrão só aparecem juntas por causa do acoplamento vascular de grandes artérias e veias no cérebro próximas a essas áreas, não porque essas áreas estão realmente conectadas funcionalmente umas às outras. O apoio a esse argumento vem de estudos que mostram que mudanças na respiração alteram os níveis de oxigênio no sangue, o que, por sua vez, afeta mais o DMN. Esses estudos, no entanto, não explicam por que o DMN também pode ser identificado usando exames PET medindo o metabolismo da glicose, que é independente do acoplamento vascular e em estudos de eletrocorticografia , medindo a atividade elétrica na superfície do cérebro, e em MEG medindo campos magnéticos associados com eletrofisiologia atividade cerebral que ignora a resposta hemodinâmica.

A ideia de uma "rede padrão" não é universalmente aceita. Em 2007, o conceito do modo padrão foi criticado por não ser útil para a compreensão do funcionamento do cérebro, com o fundamento de que uma hipótese mais simples é que um cérebro em repouso realmente processa mais do que um cérebro fazendo certas tarefas "exigentes", e que não há significado especial para a atividade intrínseca do cérebro em repouso.

Nomenclatura

A rede de modo padrão também é chamada de rede de linguagem, sistema semântico ou rede límbica. Mesmo que a dicotomia seja enganosa, o termo rede de tarefa negativa ainda é algumas vezes usado para contrastá-lo com outras redes cerebrais orientadas mais externamente.

Em 2019, Uddin et al. propuseram que a rede frontoparietal medial ( M-FPN ) fosse usada como um nome anatômico padrão para esta rede.

Veja também

Referências

links externos