Esterilidade masculina citoplasmática - Cytoplasmic male sterility

A esterilidade masculina citoplasmática é a esterilidade masculina total ou parcial em plantas como resultado de interações nucleares e mitocondriais específicas . A esterilidade masculina é a falha das plantas em produzir anteras funcionais , pólen ou gametas masculinos .

Fundo

Joseph Gottlieb Kölreuter foi o primeiro a documentar a esterilidade masculina em plantas. No século 18 , ele relatou o aborto de anteras dentro de espécies e híbridos específicos.

A esterilidade masculina citoplasmática (CMS) já foi identificada em mais de 150 espécies de plantas. A esterilidade masculina é mais prevalente do que a esterilidade feminina. Isso pode ser porque o esporófito masculino e o gametófito estão menos protegidos do meio ambiente do que o óvulo e o saco embrionário . As plantas masculinas estéreis podem gerar sementes e se propagar. Plantas estéreis femininas não podem desenvolver sementes e não se propagam.

A manifestação da esterilidade masculina no CMS pode ser controlada inteiramente por fatores citoplasmáticos ou por interações entre fatores citoplasmáticos e fatores nucleares. A esterilidade masculina pode surgir espontaneamente por meio de mutações em genes nucleares e / ou citoplasmática ou citoplasmática-genética. Nesse caso, o gatilho para o CMS está no genoma extranuclear - ( mitocôndria ou cloroplasto ). O genoma extranuclear é herdado apenas pela mãe. A seleção natural em genes citoplasmáticos também pode levar à baixa produção de pólen ou esterilidade masculina.

A esterilidade masculina é fácil de detectar porque um grande número de grãos de pólen são produzidos em plantas férteis masculinas. Os grãos de pólen podem ser analisados ​​por meio de técnicas de coloração ( carmim , lactofenol ou iodo ).

Esterilidade masculina citoplasmática

A esterilidade masculina citoplasmática, como o nome indica, está sob controle genético extranuclear (sob controle dos genomas mitocondriais ou plastidiais). Mostra herança não mendeliana , com esterilidade masculina herdada da mãe. Em geral, existem dois tipos de citoplasma: citoplasma N (normal) e citoplasma S aberrante (estéril). Esses tipos apresentam diferenças recíprocas.

Esterilidade masculina genética citoplasmática

Embora o CMS seja controlado por um genoma extranuclear, os genes nucleares podem ter a capacidade de restaurar a fertilidade. Quando a restauração nuclear de genes de fertilidade está disponível para um sistema CMS em qualquer cultura, trata-se de esterilidade masculina genética citoplasmática; a esterilidade se manifesta pela influência de genes nucleares (com herança mendeliana) e citoplasmáticos (de herança materna). Existem também genes restauradores de fertilidade ( Rf ) que são distintos dos genes genéticos de esterilidade masculina. Os genes Rf não têm expressão própria, a menos que o citoplasma estéril esteja presente. Os genes Rf são necessários para restaurar a fertilidade no citoplasma S que causa esterilidade. Assim, as plantas com citoplasma N são férteis e o citoplasma S com genótipo Rf - leva a férteis, enquanto o citoplasma S com rfrf produz apenas estéreis masculinos. Outra característica desses sistemas é que as mutações Rf ( isto é , mutações para rf ou nenhuma restauração da fertilidade) são frequentes, de modo que o citoplasma N com Rfrf é o melhor para a fertilidade estável.

Os sistemas de esterilidade masculina genética citoplasmática são amplamente explorados em plantas de cultivo para reprodução de híbridos devido à conveniência de controlar a expressão de esterilidade por meio da manipulação das combinações gene-citoplasma em qualquer genótipo selecionado . A incorporação desses sistemas para esterilidade masculina evita a necessidade de emasculação em espécies de polinização cruzada, encorajando assim a reprodução cruzada produzindo apenas sementes híbridas em condições naturais.


Na criação híbrida

A produção híbrida requer uma planta da qual nenhum gameta masculino viável seja introduzido. Essa exclusão seletiva de gametas masculinos viáveis ​​pode ser realizada por diferentes caminhos. Em um caminho, a emasculação é feita para evitar que uma planta produza pólen, para que possa servir apenas como mãe feminina. Outra maneira simples de estabelecer uma linha feminina para a produção de sementes híbridas é identificar ou criar uma linha que não seja capaz de produzir pólen viável. Visto que uma linha masculina estéril não pode se autopolinizar, a formação de sementes depende do pólen de outra linhagem masculina. A esterilidade masculina citoplasmática também é usada na produção de sementes híbridas. Nesse caso, a esterilidade masculina é transmitida pela mãe e toda a progênie será estéril masculina. Essas linhas CMS devem ser mantidas cruzando-se repetidamente para uma linha irmã (conhecida como linha mantenedora) que é geneticamente idêntica, exceto que possui citoplasma normal e, portanto, fértil masculina. Na esterilidade masculina citoplasmática-genética, a restauração da fertilidade é feita usando linhas restauradoras portadoras de genes nucleares. A linha masculina estéril é mantida pelo cruzamento com uma linha mantenedora carregando o mesmo genoma nuclear, mas com citoplasma fértil normal.

Para safras como cebola ou cenoura, onde a commodity colhida da geração F1 é o crescimento vegetativo, a esterilidade masculina não é um problema.


No melhoramento híbrido de milho

A esterilidade masculina citoplasmática é uma parte importante da produção de milho híbrido . O primeiro citoplasmático estéril masculino comercial, descoberto no Texas, é conhecido como CMS-T. O uso do CMS-T, a partir da década de 1950, eliminou a necessidade do despendoamento . No início da década de 1970, as plantas contendo genética CMS-T eram suscetíveis à queima das folhas do milho do sul e sofriam de perda generalizada de produção. Desde então, os tipos CMS C e S foram usados ​​em seu lugar. Infelizmente, essas linhas são propensas à restauração da fertilidade induzida pelo ambiente e devem ser monitoradas cuidadosamente no campo. Induzida ambientalmente, em contraste com a genética, a restauração ocorre quando certos estímulos ambientais sinalizam à planta para contornar as restrições de esterilidade e produzir pólen de qualquer maneira.

O sequenciamento do genoma de genomas mitocondriais de plantas cultivadas facilitou a identificação de candidatos promissores para rearranjos mitocondriais relacionados a CMS. O sequenciamento sistemático de novas espécies de plantas nos últimos anos também revelou a existência de vários novos genes de restauração nuclear de fertilidade (RF) e suas proteínas codificadas. Uma nomenclatura unificada para o RF define famílias de proteínas em todas as espécies de plantas e facilita a genômica funcional comparativa. Essa nomenclatura acomoda genes e pseudogenes de RF funcionais e oferece a flexibilidade necessária para incorporar RFs adicionais à medida que se tornarem disponíveis no futuro.

Referências

links externos